Красные водоросли

Красные водоросли
Красные водоросли
	; Laurencia
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Biliphyta Отдел: Красные водоросли
Международное научное название
	Rhodophyta Wettst., 1922
Подотделы
	См. текст;
ITIS	660046
NCBI	2763
EOL	2540515
FW	54808

Кра́сные во́доросли, или багря́нки^[1] (лат. Rhodóphyta) — отдел водорослей, обитатели прежде всего морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы; истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений. Красные водоросли неоднократно переходили к паразитированию на других красных водорослях: как близкородственных (адельфопаразитизм), так и более удалённых (аллопаразитизм; Harveyella mirabilis, Choreocolax polysiphoniae)^[2].

Строение

Большинство красных водорослей представляют собой многоклеточные сложноустроенные организмы, в то время как к одноклеточным и колониальным формам относятся лишь наиболее примитивные формы. Большинство представителей имеют псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счёт переплетения одной (одноосевое строение) или многих (многоосевое строение) боковых ветвей, растущих апикально. Кроме того, встречаются водоросли с коккоидными, нитчатыми, разнонитчатыми и псевдопаренхиматозными талломами. Форма тела может быть очень разнообразна: встречаются нитевидные, пластинчатые (цельные или сложно рассечённые с выростами по краю), цилиндрические (плотные или полые внутри, шнуровидные или ветвящиеся), корковидные и коралловидные багрянки. Характерной особенностью этой группы является отсутствие жгутиков на всех стадиях жизненного цикла^[3].

Клеточная стенка

Клеточная стенка состоит из фибрилл целлюлозы (у Bangia и Pyropia из β-1,3-связанного ксилана^[4]), расположенных в виде неправильной сети и придающих ей прочность, и аморфного матрикса, состоящего из агара, агароидов и каррагинана, на долю которых может приходиться до 70 % сухой массы клеточной стенки, а также маннанов^[5]. У одноклеточных представителей целлюлоза отсутствует, и клеточная стенка представлена лишь матриксом из сульфатированных полисахаридов^[4]. Иногда поверх клеточной стенки расположена белковая кутикула^[5].

У ряда красных водорослей клеточная стенка инкрустируется карбонатом кальция, а также карбонатами магния и стронция. У представителей порядка Corallinales карбонат кальция откладывается в виде кальцита, а у водорослей родов Liagora и Galaxaura (порядок Nemaliales) — в виде арагонита^[4].

Пластиды

Хлоропласты красных водорослей двумембранные, с одиночными тилакоидами. Один или два тилакоида обычно лежат на периферии хлоропласта. На мембранах тилакоидов имеются фикобилисомы. Основным пигментом хлоропластов является хлорофилл (есть только хлорофилл a^[3]). Кроме того, у красных водорослей имеются каротиноиды и фикобилины в фикобилисомах. Благодаря такому набору пигментов красные водоросли могут поглощать свет почти всей видимой части спектра. Как правило, хлорофилл маскируется фикобилинами (красного и синего цвета) и каротиноидами (оранжево-жёлтые), но среди пресноводных красных водорослей встречаются исключения. Так, Batrachospermum, обитающий в сфагновых болотах, сине-зелёного цвета.

Запасные вещества — багрянковый крахмал (α-1,4-глюкан), запасаемый в цитоплазме, низкомолекулярный углеводород флоридозид и многоатомные спирты.

Митоз

Митоз полузакрытый ацентрический. Клетки делятся за счёт впячивания клеточной мембраны. В ходе митоза образуются поры, функционально аналогичные плазмодесмам высших растений, но имеющие иное происхождение. Поры закрываются специальными поровыми пробками, состоящими из белков и полисахаридов.

Особенности жизненного цикла

Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Репродуктивные клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков. Они выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой. Половой процесс всегда оогамный. После оплодотворения образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и даёт начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующимся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный.

Красные водоросли в морях России

В Баренцевом море красные водоросли — типичные представители прибрежной бентосной растительности. Выше других водорослей на прибойных скалах, открытых волнам, ветру и солнцу, растёт Porphyra umbilicalis. Для нижнего горизонта литорали в местах с хорошим движением воды характерен пояс литоральных багрянок, формируемый Palmaria palmata, Devaleraea ramentacea, а также Rhodomela lycopodioides, Polysiphonia urceolata и другими. На литорали, опускаясь иногда в сублитораль, растёт Chondrus crispus. В открытых местах на Мурманском побережье имеется также пояс сублиторальных багрянок, идущий глубже пояса ламинариевых водорослей (на глубине более 8 м), основными представителями которого являются: Ptilota plumosa, Odonthalia dentata, Phycodrys rubens. Глубже других идёт пояс известковых кораллиновых водорослей, это виды рода Lithothamnion sp. и некоторые другие.

В Белом море на глубине 0—5 м среди фукусов и ламинарий поселяется, иногда в больших количествах, анфельция (Ahnfeltia plicata). Она нередко отрывается от субстрата и по течению сносится в бухты, где могут формироваться больших размеров не прикреплённые пласты, толщиной около 20 см. В Белом море ведётся добыча анфельции для получения агар-агара. В некоторых странах собирают Chondrus crispus, из него получают полисахарид — каррагинан.

В Чёрном море к северо-западу от Крыма расположен заказник Малое филлофорное поле.

Палеонтология

Фосфатизированные доломитовые строматолиты в карбонатной свите Тирохан (Tirohan Dolomite) у подножья хребта Виндхья в центральной Индии, на участке реки Пайсуни в квартале Янкикунд (Jankikund) города Читракута в штате Уттар-Прадеш, возраст которых оценивается в 1,6 млрд лет, известны уникальной сохранностью окаменелых микроскопических образований. Палеонтологи из Шведского музея естественной истории обнаружили древнейшие окаменелые останки микроскопических многоклеточных растений, возраст которых оценивается в 1,6 млрд лет^[6]. Учёные интерпретировали останки как красные водоросли. Нитевидная форма Rafatazmia chitrakootensis Bengtson состоит из одного ряда крупных клеток с ромбовидным диском внутри каждой клетки, предположительно интерпретируемым как пиреноид. Род Rafatazmia Bengtson назван в честь палеонтолога доктора Рафата Азми, Rafat Azmi, вид Rafatazmia chitrakootensis — по городу Читракута. Вторая нитевидная форма Denaricion mendax Bengtson имеет монетоподобные клетки. Название рода Denaricion Bengtson образовано от лат. denarius — денарий и греч. κίων — столб из-за структуры, похожей на стопку монет^[7], вида — от лат. mendax — обманчивый из-за его загадочной структуры. Вид Ramathallus lobatus Bengtson имеет структуру, указывающую на родство с флоридеевыми водорослями. Название рода Ramathallus Bengtson образовано от Рама и лат. thallus — таллом, вида — от лат. lobatus — дольчатый. Исследованные окаменелые останки получены в результате полевых работ в Янкикунде в ноябре 2006 года и январе 2011 года и были дополнены окаменелыми останками, предоставленными палеонтологом Рафатом Азми. Найденные останки старше ранее найденных красных водорослей вида Bangiomorpha pubescens на 400 млн лет^[8].

Ранее найденная красная водоросль Bangiomorpha pubescens является самой древней окаменелостью-эукариотом, принадлежащей к конкретному современному таксону. Bangiomorpha pubescens, окаменелость многоклеточного организма, найденная в арктической Канаде, лишь немногим отличается от современной красной водоросли рода Бангия (Bangia), несмотря на то, что она была захоронена в отложениях возрастом 1,2 млрд лет^[9].

Классификация

Система классификации в соответствии с Hwan Su Yoon et al. 2006^[10]	Система классификации в соответствии с Saunders and Hommersand 2004^[11]
Царство Растения Haeckel Подцарство Biliphyta Wettstein Отдел Rhodophyta Wettstein Подотдел Cyanidiophytina subphylum novus Класс Cyanidiophyceae Merola et al Подотдел Rhodophytina subphylum novus Класс Bangiophyceae Wettstein Класс Compsopogonophyceae Saunders et Hommersand Класс Florideophyceae Cronquist Класс Porphyridiophyceae classis nova Класс Rhodellophyceae Cavalier-Smith Класс Stylonematophyceae classis nova	Царство Растения Haeckel Подцарство Biliphyta Отдел Cyanidiophyta Класс Cyanidiophyceae Merola et al Отдел Rhodophyta Wettstein Подотдел Rhodellophytina Класс Rhodellophyceae Cavalier-Smith Подотдел Metarhodophytina Класс Compsopogonophyceae Saunders et Hommersand Подотдел Eurhodophytina Класс Bangiophyceae Wettstein Класс Florideophyceae Cronquist Подкласс Hildenbrandiophycidae Подкласс Nemaliophycidae Подкласс Ahnfeltiophycidae Подкласс Rhodymeniophycidae

Виды

По разным источникам, на сегодняшний день существует от 5000 до 10 000 описанных видов красных водорослей. Практически все они относятся к морским водорослям. Описано около 200 пресноводных видов, среди них:

Использование

Некоторые виды красных водорослей употребляются в пищу. Наиболее известны среди них Palmaria palmata^[12], грацилярия^[13] и порфира^[14].

Из красных водорослей получают гелеобразующее вещество агар-агар.

Анфельция, филлофора и другие используются в медицине^[13].

Примечания

↑ Красные водоросли : [арх. 30 октября 2022] / Виноградова К. Л. // Конго — Крещение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 643. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 15). — ISBN 978-5-85270-346-0.
↑ Blouin N. A., Lane C. E. Red algal parasites: models for a life history evolution that leaves photosynthesis behind again and again // Bioessays. — 2012. — Vol. 34. — P. 226—235. — doi:10.1002/bies.201100139.
↑ ¹ ² Белякова и др., 2006, с. 168.
↑ ¹ ² ³ Lee, 2018, p. 84—85.
↑ ¹ ² Белякова и др., 2006, с. 170.
↑ Подымов, Леонид. Псевдонаука. Разоблачение обмана и заблуждений. — М.: Аванта, 2018. — С. 16. — 478 с. — (Библиотека Гутенберга). — ISBN 978-5-17-100781-2.
↑ Воробьева, Юлия. Останки древнейшего растения Земли найдены в Индии (неопр.). Вести.Наука (15 марта 2017). Дата обращения: 9 октября 2019. Архивировано 9 октября 2019 года.
↑ Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse. Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae (англ.) // PLOS Biologue. — 2017. — 14 March. — doi:10.1371/journal.pbio.2000735.
↑ Butterfield N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes (англ.) // Paleobiology^[англ.] : journal. — Paleontological Society^[англ.], 2000. — Vol. 26, no. 3. — P. 386—404. Архивировано 7 марта 2007 года.
↑ Hwan Su Yoon, K. M. Müller, R. G. Sheath, F. D. Ott & D. Bhattacharya. Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta) (англ.) // Journal of Phycology^[англ.]. — 2006. — Vol. 42. — P. 482—492. — doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. Архивировано 17 декабря 2008 года.
↑ G. W. Saunders & M. H. Hommersand. Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data (англ.) // American Journal of Botany : journal. — Botanical Society of America, 2004. — Vol. 91. — P. 1494—1507. Архивировано 26 января 2010 года.
↑ Dulse: Palmaria palmata (неопр.). Quality Sea Veg. Дата обращения: 28 июня 2007. Архивировано 2 марта 2012 года.
↑ ¹ ² Блинова К. Ф. и др. Ботанико-фармакогностический словарь: Справ. пособие / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 75. — ISBN 5-06-000085-0. Архивировано 20 апреля 2014 года.
↑ T. F. Mumford & A. Muira. Porphyra as food: cultivation and economics // Algae and Human Affairs (неопр.) / C. A. Lembi & J. Waaland. — Cambridge University Press, Cambridge, 1988.

Литература

Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. . Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
Lee R. E. Phycology : [англ.]. — 5th ed. — Cambridge : Cambridge University Press, 2018. — Rhodophyta. — P. 84—132. — 535 p. — ISBN 9781107555655. — ISBN 9781316407219.

[BRE-1] Красные водоросли : [арх. 30 октября 2022] / Виноградова К. Л. // Конго — Крещение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 643. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 15). — ISBN 978-5-85270-346-0.

[blouin-2] Blouin N. A., Lane C. E. Red algal parasites: models for a life history evolution that leaves photosynthesis behind again and again // Bioessays. — 2012. — Vol. 34. — P. 226—235. — doi:10.1002/bies.201100139.

[_4cdb6c7806bb4cd6-3] ¹ ² Белякова и др., 2006, с. 168.

[_1059cd156a8c7c3f-4] ¹ ² ³ Lee, 2018, p. 84—85.

[_4cdb6d7806bb4e91-5] ¹ ² Белякова и др., 2006, с. 170.

[6] Подымов, Леонид. Псевдонаука. Разоблачение обмана и заблуждений. — М.: Аванта, 2018. — С. 16. — 478 с. — (Библиотека Гутенберга). — ISBN 978-5-17-100781-2.

[7] Воробьева, Юлия. Останки древнейшего растения Земли найдены в Индии (неопр.). Вести.Наука (15 марта 2017). Дата обращения: 9 октября 2019. Архивировано 9 октября 2019 года.

[8] Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse. Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae (англ.) // PLOS Biologue. — 2017. — 14 March. — doi:10.1371/journal.pbio.2000735.

[butterfield-9] Butterfield N. J. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes (англ.) // Paleobiology^[англ.] : journal. — Paleontological Society^[англ.], 2000. — Vol. 26, no. 3. — P. 386—404. Архивировано 7 марта 2007 года.

[yoon-10] Hwan Su Yoon, K. M. Müller, R. G. Sheath, F. D. Ott & D. Bhattacharya. Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta) (англ.) // Journal of Phycology^[англ.]. — 2006. — Vol. 42. — P. 482—492. — doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. Архивировано 17 декабря 2008 года.

[saunders-11] G. W. Saunders & M. H. Hommersand. Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data (англ.) // American Journal of Botany : journal. — Botanical Society of America, 2004. — Vol. 91. — P. 1494—1507. Архивировано 26 января 2010 года.

[12] Dulse: Palmaria palmata (неопр.). Quality Sea Veg. Дата обращения: 28 июня 2007. Архивировано 2 марта 2012 года.

[БФС-13] ¹ ² Блинова К. Ф. и др. Ботанико-фармакогностический словарь: Справ. пособие / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 75. — ISBN 5-06-000085-0. Архивировано 20 апреля 2014 года.

[14] T. F. Mumford & A. Muira. Porphyra as food: cultivation and economics // Algae and Human Affairs (неопр.) / C. A. Lembi & J. Waaland. — Cambridge University Press, Cambridge, 1988.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]