Систематика чешуекрылых

Отряд Чешуекрылые, или бабочки (Lepidóptera Linnaeus, 1758, от др.-греч. λεπίδος — чешуя и πτερόν — крыло) включает около 200 тыс. видов в мировой фауне. В отряде около 50 надсемейств и, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых^[1]. В фауне России — 91 семейство^[2], а также 2166 родов и 8879 видов^[3].

Шведский натуралист Карл Линней в своём труде Systema Naturae (1758) выделил три группы бабочек в составе Lepidoptera: Papilio, Sphinx и Phalaena с семью подгруппами в составе Phalaena^[4]. Теперь они представляют 9 разных надсемейств отряда.

Немецкий энтомолог Готтлиб Геррих-Шеффер (1843—1856) и его английский коллега Эдвард Мейрик (англ. Edward Meyrick) (1895) в основу своей классификации бабочек положили жилкование их крыльев.

Палеонтологические материалы в систематике бабочек впервые стали использовать такие энтомологи как Сэмюэль Хаббард Скаддер (1837—1911), исследовавший ископаемые остатки из Колорадо (Florissant, Colorado) и русский палеоэнтомолог Андрей Васильевич Мартынов (1879—1938), установивший близкое родство между Lepidoptera и ручейниками (Trichoptera).

Самыми древними ископаемыми остатками чешуекрылых являются представители Archaeolepis mane найденные в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета, Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет^[5][6].

Основным вкладом в лепидоптерологию XX-го столетия явилось создание в 1925 и 1939 годах групп Monotrysia и Ditrysia (основанные на структуре гениталий самок) энтомологом Борнером (Borner)^[4]. Вилли Хенниг (1913—1976) разработал кладистскую методологию и применил её к филогенезу насекомых. Нильс П. Кристенсен (Niels P. Kristensen), Э. С. Нильсен (E. S. Nielsen) и Д. Р. Дэвис (D. R. Davis) изучали отношения между семействами Monotrysia, а Кристенсен работал в более общем плане, исследуя филогенез насекомых и высших чешуекрылых^[4][5]. Хотя на других группах организмов часто обнаруживается, что филогения, построенная на основе сходства ДНК отличается от той, которая основаны на морфологии, это не было в случае с Lepidoptera. Молекулярная филогения чешуекрылых, основанная на строении ДНК в основном соответствуют схемам филогенеза на основе морфологии^[5].

Было сделано много попыток сгруппировать многочисленные надсемейства Lepidoptera в естественные группы, большинство из которых завершились неудачно, потому что одна из двух рассматриваемых групп не является монофилетической: Microlepidoptera и Macrolepidoptera; Heterocera и Rhopalocera; низшие сосущие или равнокрылые (Jugatae) и высшие сосущие или разнокрылые (Frenatae); однопорые (Monotrysia) и двупорые (Ditrysia)^[4][7].

Около 15500 родов (50 ископаемых), более 157000 видов (86 ископаемых; данные на 2011 год)^[1]. В настоящее время классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. Ниже на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.

Отряд условно включает четыре большие группы: низшие разноусые бабочки, огнёвкообразные бабочки, дневные или булавоусые бабочки и высшие разноусые бабочки, которых часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни.

Современные систематики выделяют в отряде чешуекрылых четыре подотряда^[1]:

• первичные зубатые моли (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное семейство Micropterigidae (около 150 видов);
• бесхоботковые (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea с единственным семейством Agathiphagidae (2 вида);
• гетеробатмии (Heterobathmiina) — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство Heterobathmiidae (3 вида);
• хоботковые (Glossata) — самый многочисленный подотряд (более 150 тыс. видов).

Ниже приводится список подотрядов, инфраотрядов, надсемейств и семейств бабочек^[1].

• † Семейство Archaeolepidae
• † Семейство Mesokristenseniidae
• † Семейство Eolepidopterigidae
• † Семейство Undopterigidae

• Надсемейство Micropterigoidea
  • Семейство Моли первичные зубатые, или Зубатые первичные моли (Micropterigidae)

• Надсемейство Agathiphagoidea
  • Семейство Agathiphagidae

• Надсемейство Heterobathmioidea
  • Семейство Heterobathmiidae

Включает 6 инфраотрядов.

• Надсемейство Eriocranioidea
  • Семейство Моли беззубые (Eriocraniidae)

Клада Coelolepida (два инфраотряда, Acanthoctesia и Lophocoronina)

• Надсемейство Acanthopteroctetoidea
  • Семейство Acanthopteroctetidae

• Надсемейство Lophocoronoidea
  • Семейство Lophocoronidae

Клада Myoglossata (один инфраотряд Neopseustina)

• Надсемейство Neopseustoidea
  • Семейство Neopseustidae

Клада Neolepidoptera (все нижеследующие инфраотряды, надсемейства и клады)

• Надсемейство Mnesarchaeoidea
  • Семейство Mnesarchaeidae

• Надсемейство Hepialoidea
  • Семейство Palaeosetidae
  • Семейство Prototheoridae
  • Семейство Neotheoridae
  • Семейство Anomosetidae
  • Семейство Тонкопряды (Hepialidae)

Клада Nepticulina

• Надсемейство Nepticuloidea
  • Семейство Моли-малютки (Nepticulidae)
  • Семейство Опостегиды (Opostegidae)

Клада Eulepidoptera (все нижеследующие надсемейства и клады)

Клада Incurvariina

• Надсемейство Andesianoidea
  • Семейство Andesianidae
• Надсемейство Adeloidea (= Incurvarioidea)
  • Семейство Моли-блестянки, или Кружковые моли (Heliozelidae)
  • Семейство Длинноусые моли, или Длинноуски (Adelidae)
  • Семейство Минно-чехликовые моли (Incurvariidae), включая бывшее семейство Crinopterygidae
  • Семейство Cecidosidae
  • Семейство Продоксиды (Prodoxidae)

Клада Etimonotrysia (Tischeriina)

• Надсемейство Palaephatoidea
  • Семейство Palaephatidae

• Надсемейство Tischerioidea
  • Семейство Одноцветные моли-минёры, или Тишеровы моли (Tischeriidae)

Клада Двупорые (Ditrysia)

• Надсемейство incertae sedis
  • Семейство Millieriidae

• Надсемейство Молеподобные (Tineoidea)
  • Семейство Эриокоттиды (Eriocottidae)
  • Семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolophidae)
  • Семейство Мешочницы (Psychidae)
  • Семейство Настоящие моли (Tineidae)

• Надсемейство Gracillarioidea
  • Семейство Roeslerstammidae (=Amphitheridae)
  • Семейство Кривоусые крохотки-моли (Bucculatricidae)
  • Семейство Моли-пестрянки (Gracillariidae)

• Надсемейство Yponomeutoidea
  • Семейство Моли горностаевые (Yponomeutidae)
  • Семейство Аргирестииды (Argyresthiidae)
  • Семейство Моли серпокрылые (Plutellidae)
  • Семейство Глифиптеригиды (Glyphipterigidae), включая бывшее семейство Акролепиды, или Минирующие стеблевые моли (Acrolepiidae)
  • Семейство Ypsolophidae, включая бывшее семейство Моли злаковые стеблевые (Ochsenheimeriidae)
  • Семейство Attevidae
  • Семейство Praydidae
  • Семейство Гелиодиниды, или Солнечные моли (Heliodinidae)
  • Семейство Bedelliidae
  • Семейство Крохотки-моли (Lyonetiidae)

Клада Apoditrysia

• Надсемейство incertae sedis
  • Семейство Prodidactidae
  • Семейство Дугласииды (Douglasiidae)

• Надсемейство Simaethistoidea
  • Семейство Simaethistidae

• Надсемейство Gelechioidea
  • Семейство Autostichidae, включая бывшие семейства Deoclonidae, Glyphidoceridae и Холькопогониды (Holcopogonidae)
  • Семейство Лецитоцериды (Lecithoceridae)
  • Семейство Ксилориктиды, или Рогатые моли (Xyloryctidae)
  • Семейство Бластобазиды, или Сумрачные моли (Blastobasidae)
  • Семейство Ширококрылые моли (Oecophoridae)
  • Семейство Schistonoeidae
  • Семейство Lypusidae (ранее в Tineoidea), включая часть Amphisbatidae
  • Семейство Chimabachidae
  • Семейство Peleopodidae
  • Семейство Злаковые моли-минёры (Elachistidae), включая бывшие семейства Agonoxenidae, Depressariidae, Черноточечные моли (Ethmiidae), и включая часть Amphisbatidae
  • Семейство Syringopaidae
  • Семейство Coelopoetidae
  • Семейство Stathmopodidae
  • Семейство Epimarptidae (ране в составе Batrachedridae)
  • Семейство Batrachedridae
  • Семейство Чехлоноски, или Чехликовые моли (Coleophoridae)
  • Семейство Узкокрылые моли, или Момфиды (Momphidae)
  • Семейство Pterolonchidae
  • Семейство Мрачные моли (Scythrididae)
  • Семейство Роскошные (узкокрылые) моли (Cosmopterigidae)
  • Семейство Моли выемчатокрылые (Gelechiidae)

• Надсемейство Alucitoidea
  • Семейство Tineodidae
  • Семейство Alucitidae

• Надсемейство Pterophoroidea
  • Семейство Пальцекрылки (Pterophoridae)

• Надсемейство Carposinoidea (Copromorphoidea)
  • Семейство Копроморфиды (Copromorphidae)
  • Семейство Карпосиниды, или Садовые моли (Carposinidae)

• Надсемейство Schreckensteinioidea
  • Семейство Малинные моли (Schreckensteiniidae)

• Надсемейство Epermenioidea
  • Семейство Зонтичные моли, эперменииды (Epermeniidae)

• Надсемейство Urodoidea
  • Семейство Urodidae

• Надсемейство Immoidea
  • Семейство Immidae

• Надсемейство Choreutoidea
  • Семейство Моле-листовёртки, или Хореутиды (Choreutidae)

• Надсемейство Galacticoidea
  • Семейство Galacticidae

• Надсемейство Tortricoidea
  • Семейство Листовёртки (Tortricidae)

• Надсемейство Cossoidea (Sesioidea)
  • Семейство Brachodidae
  • Семейство Древоточцы (Cossidae)
  • Семейство Dudgeoneidae
  • Семейство Metarbelidae
  • Семейство Ratardidae
  • Семейство Кастнии (Castniidae)
  • Семейство Стеклянницы (Sesiidae)

• Надсемейство Zygaenoidea
  • Семейство Epipyropidae
  • Семейство Cyclotornidae
  • Семейство Heterogynidae
  • Семейство Lacturidae
  • Семейство Phaudidae
  • Семейство Дальцериды (Dalceridae)
  • Семейство Limacodidae
  • Семейство Мегалопигиды (Megalopygidae)
  • Семейство Aididae
  • Семейство Somabrachyidae
  • Семейство Himantopteridae, включая бывшее семейство Anomoeotidae
  • Семейство Пестрянки (Zygaenidae)

Клада Obtectomera

• Надсемейство Whalleyanoidea
  • Семейство Whalleyanidae

• Надсемейство Thyridoidea
  • Семейство Окончатые мотыльки, или Окончатые огнёвки (Thyrididae)

• Надсемейство Hyblaeoidea
  • Семейство Hyblaeidae

• Надсемейство Calliduloidea
  • Семейство Callidulidae

• Надсемейство Булавоусые, или Дневные (Papilionoidea, = Hesperioidea, Hedyloidea)
  • Семейство Парусники (Papilionidae)
  • Семейство Hedylidae
  • Семейство Толстоголовки (Hesperiidae)
  • Семейство Белянки (Pieridae)
  • Семейство Риодиниды (Riodinidae)
  • Семейство Голубянки (Lycaenidae)
  • Семейство Нимфалиды (Nymphalidae)

• Надсемейство Огнёвкообразные Pyraloidea
  • Семейство Огнёвки настоящие, или Огнёвки сенные (Pyralidae)
  • Семейство Огнёвки-травянки, или Травяные огнёвки (Crambidae)

• Надсемейство Mimallonoidea
  • Семейство Mimallonidae

Клада Macroheterocera

• Надсемейство Drepanoidea (Axioidea)
  • Семейство Cimeliidae (Axiidae)
  • Семейство Doidae
  • Семейство Серпокрылки (Drepanidae)

• Надсемейство Lasiocampoidea
  • Семейство Коконопряды (Lasiocampidae)

• Надсемейство Шелкопрядовые (Bombycoidea)
  • Семейство Apatelodidae
  • Семейство Eupterotidae
  • Семейство Павлиноглазки волнистые, или Брамеи (Brahmaeidae), включая бывшее семейство Жёлтые шелкопряды, или Осенние шелкопряды (Lemoniidae)
  • Семейство Phiditiidae
  • Семейство Anthelidae
  • Семейство Carthaeidae
  • Семейство Берёзовые шелкопряды, или Шелкокрылы (Endromidae), включая бывшее семейство Mirinidae
  • Семейство Шелкопряды настоящие (Bombycidae)
  • Семейство Павлиноглазки (Saturniidae)
  • Семейство Бражники (Sphingidae)

• Надсемейство Geometroidea
  • Семейство Эпикопеиды (Epicopeiidae)
  • Семейство Sematuridae
  • Семейство Урании (Uraniidae)
  • Семейство Пяденицы (Geometridae)

• Надсемейство Совкообразные (Noctuoidea)
  • Семейство Oenosandridae
  • Семейство Хохлатки (Notodontidae)
  • Семейство Erebidae, включая бывшие семейства Медведицы (Arctiidae) и Волнянки (Lymantriidae)
  • Семейство Euteliidae
  • Семейство Нолиды, или Карликовые шелкопряды, Недотроги (Nolidae)
  • Семейство Совки, или Ночницы (Noctuidae)

• Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5
• Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2002. — 430, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и фауне России; вып. 4). — ISBN 978-5-87317-362-4
• Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 442, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и фауне России; вып. 8).
• Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под редакцией Синева С. Ю. — М.: КМК, 2008. — 424 с. — ISBN 978-5-87317-457-7
• Scoble M. J. (1995). The Lepidoptera, form, function and diversity. London: The Natural history Museum & Oxford University Press.

• Таксономическое древо отряда Lepidoptera в информационной системе «Биоразнообразие России» Зоологического института РАН