Буквица (растение)

Буквица
Буквица
	; Буквица лекарственная (Betonica officinalis)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Клада: Ламииды Порядок: Ясноткоцветные Семейство: Яснотковые Род: Буквица
Международное научное название
	Betonica L. (1753)
Синонимы
	Stachys sect. Betonica (L.) Benth. (1834); Stachys subg. Betonica (L.) R.Bhattacharjee (1980);
Типовой вид
	Betonica officinalis L.
Виды
	См. текст
NCBI	694344
EOL	2893683
GRIN	g:13634
IPNI	20689-1
POWO	20689-1
WFO	4000004546

Буквица^[1] (лат. Betonica) — род травянистых растений семейства Яснотковые (Lamiaceae).

Ботаническое описание

Многолетние травянистые корневищные растения, 15—100 см высотой. Стебли простые, прямостоячие, реже восходящие. Листья яйцевидно-продолговатые, продолговато-ланцетовидные, узколанцетные, реже яйцевидные или сердцевидные, городчатые, основание сердцевидное или суженное; нижние стеблевые — длинночерешковые, постепенно переходят в сидячие прицветные листья.

Цветки сидячие (цветоносы и цветоножки отсутствуют), собраны по 16—20 в парциальные соцветия («мутовки»), скученные в общее, колосовидное или головчатое, соцветие (1-3 пары «мутовок» отставленные). Прицветники от яйцевидно-ланцетовидных до линейно-ланцетных, многочисленные, утолщённые в основании, 6—10 мм длиной, верхушка заострённая. Чашечка колокольчато-трубчатая, 7-25 мм длиной; зубцов 5, равные, верхушка заострённая. Венчик розовый, фиолетовый, пурпурный, лиловый, редко жёлтый или белый; верхняя губа — слабо шлемовидная, цельная, редко выемчатая или зазубренная, двулопастная или двунадрезанная; нижняя губа немного длиннее верхней, отогнута от неё на 45°, средняя доля более крупная, округлая, часто выемчатая или волнистая, боковые доли короткие, яйцевидные, округлые, продолговатые или эллиптические.

Тычинок 2 пары; нити после цветения остаются прямыми. Пыльники интрорзные, голые, 1—1,8 мм длиной, двугнёздные, гнёзда располагаются параллельно или почти параллельно. Гинецей ценокарпный, двучленно-двугнёздный. Завязь верхняя. Столбик гинобазический. Рыльце двулопастное. Плод — ценобий из клиновидных или узкоэллипсоидальных, коричневых эремов.

Распространение и экология

Встречается в Северной Африке, Европе, на Кавказе, в Западной и Средней Азии, и Западной Сибири.

Классификация

Дифференциация рода

Род Betonica L. был описан C. Linnaeus (1753). В дальнейшем этот таксон рассматривался в ранге самостоятельного рода (Willdenow, 1801; Bieberstein, 1808; Bentham, 1848; Boissier, 1879; Кнорринг, 1954; Rechinger, 1982; Меницкий, 1987), секции рода Stachys L. (Bentham, 1834; Briquet, 1897) или как подрод рода Stachys (Bhattacharjee, 1980). Будучи включённым в состав рода Stachys, он располагался в начале его системы (Bentham, 1834; Briquet, 1897; Ball, 1973), предшествуя секции Eriostomum, или в конце (Bhattacharjee, 1980), следуя за секцией Ambleia. В качестве самостоятельного рода, Betonica занимал позицию рядом с родом Stachys: как предшествовал ему (Willdenow, 1801; Bentham, 1848), так и следовал за ним (Кнорринг, 1954; Rechinger, 1982; Меницкий, 1987), но при этом всегда рассматривался в рамках трибы Stachydeae Briq^[2].

Ниже приведены различия родов чистец (Stachys) и буквица (Betonica)^[2]:

Прицветники у Betonica многочисленные, длинные, утолщённые в основании, а у Stachys не утолщённые в основании, многочисленные только у видов секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. и у некоторых других групп.
Цветки у Betonica сидячие, а у Stachys на цветоножках (или даже имеют цветонос), очень редко полусидячие.
У представителей рода Betonica отсутствует кольцо волосков в трубке венчика (только у B. alopecuros L. имеется неполностью выполненное кольцо); практически у всех видов Stachys кольцо б. м. ясно выраженное или есть его рудименты.
У Betonica соцветие в большинстве случаев густое, колосовидное; цветоносный побег у большинства видов (кроме B. betoniciflora (Rupr. ex O. Fedtsch. et B. Fedtsch.) Sennikov) слабо облиственный, листья располагаются преимущественно в основании стебля, а также при основании стебля имеется розетка (кроме B. betoniciflora) из длинночерешчатых, удлинённых листьев с городчатым краем; у Stachys стебли, как правило, б. м. густо облиственные, розетка при основании стебля встречается редко.
Нити тычинок у Betonica после цветения остаются прямыми, а у Stachys — отгибаются в сторону.
У Betonica нижняя губа по длине лишь ненамного превосходит верхнюю губу, а у Stachys (кроме секции Calostachys) она значительно длиннее верхней губы.
Гнёзда пыльников у Betonica располагаются параллельно или почти параллельно, а у Stachys они образуют выраженный угол (кроме некоторых видов секции Ambleia Benth.).
У Betonica имеются отличия в строении механического слоя перикарпия: клетки мезокарпия у видов Betonica по сравнению с видами Stachys более крупные и б. м. изодиаметрические; склереиды Betonica отличаются от склереид Stachys почти квадратной (а не вытянуто-продолговатой) формой, полостями почти округлыми (а не длинными), сильно (а не слабо) утолщёнными внутренней тангентальной и радиальными клеточными стенками, выраженной концентрической «слоистостью» оболочек (у Stachys «слоистость» отсутствует).
У Betonica имеются отличия в морфологии проростков: первые листья у B. officinalis очерёдные, а не супротивные, как у видов рода Stachys. В целом, по сравнению с родом Stachys род Betonica лишён некоторых признаков, которые можно было бы рассматривать как более примитивные. Например, у его представителей нет цветоноса, который имеется у некоторых видов Stachys, а также отсутствуют цветоножки; соответственно, роду Betonica свойственна бóльшая степень редукции парциальных соцветий. Также для Betonica характерна экологическая приуроченность, связанная в большей 98 степени с мезофильной линией развития, и распространение, в том числе, при помощи корневищ.

Таксономия

Betonica L., 1753, Sp. Pl. : 573

Род Буквица относится к семейству Яснотковые (Lamiaceae) порядка Ясноткоцветные (Lamiales), который последовательно входит в вышестоящие клады Ламииды → Астериды → Суперастериды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:

ещё 23 семейства

10 подтверждённых видов и 10 видов, ожидающих подтверждения

порядок Ясноткоцветные

род Буквица

клада Цветковые растения

семейство Яснотковые

ещё 63 порядка цветковых растений

ещё 267 родов

Виды

Betonica alopecuros L. (1753) — Буквица лисохвостная
Betonica betoniciflora (Rupr. ex O.Fedtsch. & B.Fedtsch.) Sennikov (2013) — Буквица олиственная, или Буквица буквицецветная
Betonica brantii (Benth.) Boiss. (1879)
Betonica bulgarica Degen & Nejceff (1905)
Betonica hirsuta L. (1771) — Буквица опушённая
Betonica macrantha K.Koch (1849) — Буквица крупноцветковая
Betonica nivea Steven (1812) — Буквица белоснежная
Betonica officinalis L. (1753) typus — Буквица лекарственная
Betonica orientalis L. (1753) — Буквица восточная
Betonica scardica Griseb. (1844)

Примечания

↑ Betonica officinalis L. — Буквица лекарственная (рус.). БИН РАН. Дата обращения: 27 марта 2024.
↑ ¹ ² Крестовская, 2014.
↑ Betonica L. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 27 марта 2024.

Литература

Кнорринг О. Э. род 1282. Betonica — Буквица // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. — Т. 21 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 242. — 703 с. — 3000 экз.
Татьяна Валерьевна Крестовская (Q18986345). Конспект видов рода Betonica L. (Lamiaceae) (рус.) // Новости систематики высших растений : журнал. — 2014. — № 45. — С. 96–109. — ISSN 2687-1564. — doi:10.31111/novitates/2014.45.96.

[БИН_РАН-1] Betonica officinalis L. — Буквица лекарственная (рус.). БИН РАН. Дата обращения: 27 марта 2024.

[_6419e0bb767d6e61-2] ¹ ² Крестовская, 2014.

[WFOPL-3] Betonica L. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 27 марта 2024.

[1]

[2]

[3]