Гнетум

Гнетум
Гнетум
	; Гнетум гнемон, семена
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Надотдел: Голосеменные Отдел: Гнетовидные (Gnetophyta Bessey, 1907) Класс: Гнетовые Порядок: Гнетовые (Gnetales Mart., 1835) Семейство: Гнетовые (Gnetaceae Blume, 1833, nom. cons.) Род: Гнетум
Международное научное название
	Gnetum L. (1767)
Синонимы
	Abutua Lour.;
Типовой вид
	Gnetum gnemon L. — гнетум гнемон, или мелинжо
Ареал
ITIS	183502
NCBI	3380
EOL	107463
GRIN	g:5042
IPNI	17272-1
POWO	17272-1
WFO	4000015888

Гне́тум (лат. Gnétum) — род голосеменных растений, единственный в семействе Гне́товые и в порядке Гне́товые^[1]. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных семян.

Ботаническое описание

Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозелёные деревянистые лианы, реже кустарники или деревья^[2].

Стебли членистые, часто со вздутиями у узлов^[1]. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме^[1].

Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием^[1].

Собрания стробилов либо простые, в виде колосков, либо мутовчатые, напоминающие серёжки. В собраниях микростробилов вокруг оси под сросшимися чешуями кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Собрания мегастробилов имеют похожую структуру, однако расстояния между рядами больше, а число мегастробилов в ряду гораздо меньше. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами^[1]^[2]^[3]^[4].

Классификация

Ближайшими родственниками гнетумов являются широко распространённые в Северном полушарии хвойники (Ephedra) и эндемик пустыни Намиб в Южной Африке вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Однако родство не такое уж близкое, поэтому гнетум разделяет с ними только общий класс Gnetopsida, но является единственным родом как в порядке Gnetales, так и в семействе Gnetaceae (хотя иногда появляются предложения по разделению рода не несколько^[5]).

На 2012 год, по данным проекта The Plant List, род содержит 41 вид^[6] в двух секциях^[2]^[3]^[7]. Впрочем, их число постоянно изменяется в связи с открытием новых видов и объединением существующих. Это связано с тем, что идентификация тропических лиан-гнетумов сильно затруднена необходимостью доступа к органам размножения, находящимся обычно высоко на деревьях и невидимых с земли^[3].

секция Gnetum подсекция Gnetum (2 вида деревьев в Юго-Восточной Азии) Gnetum gnemon L. typus — Гнетум гнемон Gnetum costatum K.Schum. — Гнетум ребристый подсекция Micrognemones (2 вида лиан в тропической Центральной Африке) Gnetum africanum Welw. Gnetum buchholzianum Engl. подсекция Araeognemones (7 видов лиан в тропической Америке) Gnetum camporum (Markgr.) D.W.Stev. & Zanoni Gnetum leyboldii Tul. Gnetum nodiflorum Brongn. Gnetum paniculatum Spruce ex Benth. Gnetum schwackeanum Taub. ex Schenck Gnetum urens (Aubl.) Blume Gnetum venosum Spruce ex Benth.	секция Cylindrostachys (около 30 видов лиан в Южной и Юго-Восточной Азии)
	Gnetum acutum Markgr. Gnetum arboreum Foxw. Gnetum bosavicum Markgr. Gnetum catasphaericum H.Shao Gnetum contractum Markgr. Gnetum cuspidatum Blume Gnetum diminutum Markgr. Gnetum formosum Markgr. Gnetum giganteum H.Shao Gnetum gracilipes C.Y.Cheng Gnetum globosum Markgr. Gnetum gnemonoides Brongn. — Гнетум гнемоновидный Gnetum hainanense C.Y.Cheng ex L.K.Fu, Y.F.Yu & M.G.Gilbert Gnetum klossii Merr. ex Markgr. Gnetum latifolium Parl. — Гнетум широколистный	Gnetum leptostachyum Blume Gnetum loerzingii Markgr. Gnetum luofuense C.Y.Cheng Gnetum macrostachyum Hook.f. Gnetum microcarpum Blume Gnetum montanum Markgr. Gnetum neglectum Blume Gnetum oblongum Markgr. Gnetum oxycarpum Ridl. Gnetum parvifolium (Warb.) W.C.Cheng Gnetum pendulum C.Y.Cheng Gnetum raya Markgr. Gnetum ridleyi Gamble ex Markgr. Gnetum tenuifolium Ridl. Gnetum ula Brongn. — Гнетум ула

Происхождение

Гнетумы, как и другие гнетовые, имеют много общего с ископаемыми беннеттитовыми, что позволяет сделать вывод об их общем происхождении^[1].

Существует предположение, что некоторые ископаемые гнетумы были первыми растениями, опыляемыми насекомыми, так как они встречаются в ассоциациях с опыляющими скорпионницами^[8].

Молекулярные исследования показывают, что нынешние секции гнетумов разделились в позднем олигоцене — среднем миоцене^[9], что гораздо позже раскола Гондваны и совсем недавно для этой древней группы, образовавшейся около 250 миллионов лет назад^[10]. Таким образом, нынешние виды являются реликтовой группой, сохранившейся во время климатических изменений со времен олигоцена.

В 2003 году появились данные о горизонтальном переносе фрагмента митохондриальной ДНК от покрытосеменных растений к некоторым азиатским представителям гнетума, случившемся от 2 до 5 миллионов лет назад. По последовательности этого фрагмента гнетум наиболее близок к Pagamea (мареновые) и Petunia (паслёновые)^[11]. Это первый пример такого переноса среди высших растений.

Использование

Гнетум гнемон широко культивируется в Индонезии и сопредельных странах ради семян и листьев, употребляемых в пищу как овощи^[1]. В центральной Африке также в пищу используют листья диких Gnetum africanum^[англ.] и Gnetum buchholzianum, что даже привело к потенциальной угрозе этим видам в природе^[12].

Из внутренней коры гнетума гнемона и гнетума широколистного (Gnetum latifolium) изготовляются прочные верёвки и снасти^[1].

Ароматическое масло из гнетума ула (Gnetum ula) содержит стильбеноид гнетол и используется как в пищу, так и для массажа^[1]^[2].

Gnetum parviflorum используется в китайской медицине как противоастматическое средство^[2].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивировано 2 февраля 2014 года. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 2 февраля 2014 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Gentum (неопр.). Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.
↑ ¹ ² ³ Carlquist, Sherwin. Wood and bark anatomy of lianoid Indomalesian and Asiatic species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 121. — P. 1—24.
↑ Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4. — С. 102—105. Архивировано 25 мая 2012 года.
↑ Доуэльд А. Б. Восстановление рода Thoa Aublet (Gnetaceae) // Turczaninowia. — 2000. — Т. 3(4). — С. 28—36. — ISSN 1560-7259. Архивировано 4 марта 2016 года.
↑ Gentum (неопр.). The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.
↑ Carlquist, Sherwin. Wood, bark and stem anatomy of New World species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 120. — P. 1—19.
↑ Ren D, Labandeira CC, Santiago-Blay JA, Rasnitsyn A, Shih CK, Bashkuev A, Logan MA, Hotton CL, Dilcher D. Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 326, no. 5954. — P. 840—847. — doi:10.1126/science.1178338.
↑ Won, Hyosig, and S.S. Renner. Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) – clock calibration when outgroup relationships are uncertain (англ.) // Systematic Biology. — 2006. — Vol. 55, no. 4. — P. 610—622.
↑ Wang, Z.-Q. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny (англ.) // Ann. Bot.. — 2009. — Vol. 94. — P. 281—288.
↑ Won, Hyosig, and S.S. Renner. Horizontal gene transfer from flowering plant to Gnetum (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science. — 2003. — Vol. 100, no. 19. — P. 10824—10829. — doi:10.1073/pnas.1833775100.
↑ Patrick Nde Shiembo. The Sustainability of Eru (Gnetum Africanum and Gnetum Buchholzianum): Over-Exploited non-Wood Forest Product from the Forests of Central Africa (неопр.). Food and Agriculture Organization of the United Nations (Last Modified 1999). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.

Литература

Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивная копия от 2 февраля 2014 на Wayback Machine
Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4.

Ссылки

Gnetum (неопр.). The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.
Gnetum (неопр.). Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.

[zhr-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивировано 2 февраля 2014 года. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 2 февраля 2014 года.

[gsdb-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Gentum (неопр.). Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.

[CarlquistB-3] ¹ ² ³ Carlquist, Sherwin. Wood and bark anatomy of lianoid Indomalesian and Asiatic species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 121. — P. 1—24.

[Fu-4] Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4. — С. 102—105. Архивировано 25 мая 2012 года.

[5] Доуэльд А. Б. Восстановление рода Thoa Aublet (Gnetaceae) // Turczaninowia. — 2000. — Т. 3(4). — С. 28—36. — ISSN 1560-7259. Архивировано 4 марта 2016 года.

[tpl-6] Gentum (неопр.). The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.

[7] Carlquist, Sherwin. Wood, bark and stem anatomy of New World species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 120. — P. 1—19.

[8] Ren D, Labandeira CC, Santiago-Blay JA, Rasnitsyn A, Shih CK, Bashkuev A, Logan MA, Hotton CL, Dilcher D. Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 326, no. 5954. — P. 840—847. — doi:10.1126/science.1178338.

[9] Won, Hyosig, and S.S. Renner. Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) – clock calibration when outgroup relationships are uncertain (англ.) // Systematic Biology. — 2006. — Vol. 55, no. 4. — P. 610—622.

[10] Wang, Z.-Q. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny (англ.) // Ann. Bot.. — 2009. — Vol. 94. — P. 281—288.

[11] Won, Hyosig, and S.S. Renner. Horizontal gene transfer from flowering plant to Gnetum (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science. — 2003. — Vol. 100, no. 19. — P. 10824—10829. — doi:10.1073/pnas.1833775100.

[12] Patrick Nde Shiembo. The Sustainability of Eru (Gnetum Africanum and Gnetum Buchholzianum): Over-Exploited non-Wood Forest Product from the Forests of Central Africa (неопр.). Food and Agriculture Organization of the United Nations (Last Modified 1999). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]