Перидисковые

Перидисковые
Peridiscus lucidus
Peridiscus lucidus
Научная классификация
Царство:
Клада:
Семейство:
Перидисковые
Международное научное название
Peridiscaceae Kuhlm. (1950), nom. cons.
Синонимы
Типовой род
Peridiscus Benth.
Роды

Перидисковые[1] (лат. Peridiscaceae) — семейство покрытосеменных двудольных растений порядка Камнеломкоцветные (Saxifragales)[2]. Содержит 4 рода и 13 видов. Род Whittonia, похоже, вымер, так как он был известен лишь по одному экземпляру, обнаруженному ниже водопада Кайетур в Гайане, а попытка найти ещё образцы этого растения, предпринятая в 2006 году, успехом не увенчалась.

Ареал представителей семейства разобщённый. Так, Peridiscus произрастает в Венесуэле и на севере Бразилии, Whittonia — в Гайане, Medusandra — в Камеруне и Soyauxia — в тропической части Западной Африки.

Ботаническое описание

[править | править код]

Следующее описание было составлено путём объединения описаний Medusandra и Peridiscus, выполненных Джоном Хатчинсоном, а также описаниями Soyauxia, Peridiscus и Whittonia, составленных Клеменсом Байером (англ. Clemens Bayer).

Peridiscaceae — небольшие деревья и карабкающиеся кустарники. Листья с прилистниками, простые, очерёдные, цельнокрайные или мелкозубчатые (Medusandra). Листовые черешки подушковидные. Прилистники в пазухах листьев, иногда они прикрывают пазушные почки.

Соцветие представляет собой гроздь из пазушных кистей или колосьев, грозди часто редуцируются до одной или двух кистей. Цветки двуполые, актиноморфные. Чашелистики свободные, их число может варьировать от 4 до 7. У Medusandra и Soyauxia 5 лепестков, а у Peridiscus и Whittonia их нет совсем.

У Medusandra отсутствуют нектарники и имеется 5 тычинок, расположенных супротивно лепесткам, и чередующихся с ними длинных, опушённых стаминодиев. В других случаях многочисленные тычинки расположены кольцом вокруг дисковидного нектарника. У Medusandra и Soyauxia пыльники четырёхдольные, у Peridiscus и Whittonia они состоят из 2 частей.

Части околоцветника расположены ниже завязи, поэтому завязь верхняя. У Peridiscus она, однако, является полунижней, поскольку завязь находится внутри крупного, мясистого диска. Гинецей состоит из 3 или 4 плодолистиков, которые, срастаясь в нижней части, образуют одногнёздную завязь. Плацентация верхушечная, с двумя яйцеклетками в верхней части каждого плодолистика. У Medusandra и Soyauxia завязь имеет центральный столбик. Каждый плодолистик несёт стилидий, и, таким образом, они хорошо разделены в верхней части завязи.

Плод односемянный, у Medusandra и Soyauxia это — коробочка, у Peridiscus и Whittonia — костянка.

Джордж Бентам впервые ввёл название рода Peridiscus в 1862 году, указывая при этом лишь один вид рода — Peridiscus lucidus. Он поместил его в группу, которую он назвал «триба Flacourtieae», которая потом стала известна как семейство Флакуртиевые (лат. Flacourtiaceae). Бентам описал этимологию этого названия, но, как правило, считается, что это название указывает на то, что тычинки прикреплены вдоль внешнего края диска нектарника.

Дэниел Оливер впервые употребил название рода Soyauxia в 1880 году, описывая вид Soyauxia gabonensis. Он поместил его в семейство Страстоцветные (лат. Passifloraceae). Он назвал его в честь немецкого ботаника Германа Суайо (Hermann Soyaux) со словами:

Мсье Суайо, ныне проживающий в Габоне, вполне заслуживает, чтобы его имя носило одно из интереснейших открытий в том регионе.

Выделение семейства Флакуртиевые впоследствии было признано, как сказал Герман Слоймер (Hermann Sleumer), ошибкой, а Peridiscus с самого начала являлся одним из самых сомнительных его членов. Принимая во внимание эти положения, в 1947 году Жуан-Жералду Кульман (João Geraldo Kuhlmann) выделил этот род в самостоятельное семейство.

В 1952 году Джон Бренан (англ. John Brenan) назвал и описал род Medusandra, выделив его в самостоятельное семейство Medusandraceae. В 1953 году Бренан перенёс род Soyauxia из страстоцветных в Medusandraceae, но немногие согласились с такой классификацией. В 1954 году Джон Хатчинсон и Джон Мак-Юэн Дэлзиел (англ. John McEwen Dalziel) последовали Бренану во втором издании своей «Флоры Западной тропической Африки». Хатчинсон, впрочем, вскоре от этого отказался, в некоторых деталях пояснив, почему он считает, что Medusandra и Soyauxia по его мнению не являются родственниками.

В 1962 году Ноэл Сэндвит (Noel Y. Sandwith) назвал и описал Whittonia. В соответствующей статье Чарлз Меткаф (Charles Russell Metcalfe) обсуждал близкое родство этого рода с родом Peridiscus. Четыре десятилетия спустя семейство Peridiscaceae было представлено как семейство неясного таксономического положения, содержащее 2 рода.

В 2000 году были проведены исследования ДНК по гену rbcL у Whittonia и в дальнейшем было использовано при молекулярных филогенетических исследованиях эвдикот. По результатам этих работ Peridiscaceae было помещено в одну кладу с семействами Повойничковые (лат. Elatinaceae) и Мальпигиевые (лат. Malpighiaceae), что явилось полностью неожиданным. Основываясь на этой филогении, APG поместила Peridiscaceae в порядок Мальпигиецветные (лат. Malpighiales), когда составлялась система APG II (2003). Вскоре выяснилось, что rbcL у Whittonia на самом деле — химера, образованная ДНК неизвестных растений, загрязнявших образец. Последующих попыток извлечь ДНК из Whittonia предпринято не было.

В 2004 году при изучении ДНК Peridiscus было установлено, что повойничковые и мальпигиевые действительно являются родственными семействами, а семейство Peridiscaceae относится к порядку Камнеломкоцветные (лат. Saxifragales). Medusandra и Soyauxia тем временем были представлены в системе APG II в группе «Таксон неясного положения».

ДНК Soyauxia в конечном итоге была получена, и в 2007 году выяснилось, что ближе всего по степени родства этот род стоит к Peridiscus и, возможно, Whittonia. Впоследствии этот результат получил морфологическое подтверждение, и Soyauxia была незамедлительно перенесена в Peridiscaceae. Это исследования также показало веские доводы для включения Peridiscaceae в порядок камнеломкоцветные, но не открыло, каково должно быть положение этого семейства в порядке.

В 2008 году были проведены работы по исследованию большого количество данных ДНК из хлоропластов, а также некоторых митохондриальной и ядерной ДНК, которые установили родство Peridiscaceae остальным камнеломкоцветным.

Предполагалось, что Medusandra должна относиться к мальпигиецветным, но филогения этого порядка, проведённая в 2009 году, поместила Medusandra в порядок камнеломкоцветные. Авторы включили этот род и несколько других членов камнеломкоцветных в особую группу, видя строгие основания для выделения клады [Medusandra + (Soyauxia + Peridiscus)]. В системе APG III (2009) семейство Peridiscaceae было пополнено за счёт включения родов Medusandra и Soyauxia. 57 лет назад Джон Бренан предвидел родственные связи между Medusandra и Soyauxia.

Ниже представлено филогенетическое древо Peridiscaceae. Роды Peridiscus и Whittonia, несомненно, являются родственниками, на что указывает сходство их морфологических черт.

Таксономия

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Проект стандартизации русских названий семейств сосудистых растений // Ботанический журнал. — 1976. — Т. 61, № 10. — С. 1337—1353. — ISSN 0006-8136.
  2. APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1. — P. 1—20. — ISSN 0024-4074. — doi:10.1111/boj.12385.
  3. Soyauxia на сайте The Plant List
  4. Medusandra на сайте The Plant List

Литература

[править | править код]
  • Peter F. Stevens. 2001 onwards. «Peridiscaceae». At: Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website.
  • Kenneth J. Wurdack and Charles C. Davis. 2009. «Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life.» American Journal of Botany 96(8):1551-1570.
  • Clemens Bayer. 2007. «Peridiscaceae» pages 297—300. In: Klaus Kubitski (editor). The Families and Genera of Vascular Plants volume IX. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. ISBN 978-3-540-32214-6
  • Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. (2007). ISBN 1-55407-206-9
  • John Hutchinson. The Families of Flowering Plants, Third Edition (1973). Oxford University Press: London.
  • George Bentham and Joseph Dalton Hooker. 1862. Genera Plantarum volume 1, part 1, page 127. A. Black, William Pamplin, Lovell Reeve & Co., Williams & Norgate: London, England. (see External links below).
  • Umberto Quattrocchi. 2000. CRC World Dictionary of Plant Names. volume III, page 2010. CRC Press: Baton Rouge, New York, London, Washington DC. ISBN 978-0-8493-2673-8.
  • Joseph Dalton Hooker. 1880. Hooker’s Icones Plantarum volume XIV (volume IV of the third series): page 73 and plate 1393. (see External links below).
  • Umberto Quattrocchi. 2000. CRC World Dictionary of Plant Names. volume IV, page 2521. CRC Press: Baton Rouge, New York, London, Washington DC. ISBN 978-0-8493-2677-6.
  • Regis B. Miller (1975). «Systematic anatomy of the xylem and comments on the relationships of Flacourtiaceae». Journal of the Arnold Arboretum 56(1):79.
  • Mark W. Chase, Sue Zmarzty, M. Dolores Lledó, Kenneth J. Wurdack, Susan M. Swensen, and Michael F. Fay. 2002. «When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences.» Kew Bulletin 57(1):141-181.
  • João G. Kuhlmann. 1947. «Peridiscaceae (Kuhlmann)». Arquivos do Serviço Florestal 3(1):3-7.
  • John P.M. Brenan. 1952. «Plants of the Cambridge Expedition, 1947—1948: II. A new order of flowering plants from the British Cameroons». Kew Bulletin 7:227-236.
  • John P.M. Brenan. 1953. «Soyauxia, a second genus of Medusandraceae». Kew Bulletin 8:507-511.
  • Noel Y. Sandwith. 1962. «Contributions to the flora of tropical America: LXIX. A new genus of Peridiscaceae». Kew Bulletin 15:467-471.
  • Vincent Savolainen, Michael F. Fay, Dirk C. Albach, Anders Backlund, Michelle van der Bank, Kenneth M. Cameron, S.A. Johnson, M. Dolores Lledo, Jean-Christophe Pintaud, Martyn P. Powell, Mary Clare Sheahan, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter Weston, W. Mark Whitten, Kenneth J. Wurdack and Mark W. Chase. 2000. «Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences». Kew Bulletin 55(2):257-309.
  • The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II». Botanical Journal of the Linnean Society 141(4):399-436.
  • Davis, C. C. & Chase, M. W. Elatinaceae are sister to Malpighiaceae; Peridiscaceae belong to Saxifragales. (англ.) // American Journal of Botany. — Botanical Society of America, 2004. — Vol. 91, no. 2. — P. 262—273. — doi:10.3732/ajb.91.2.262. — PMID 21653382.
  • E. Soltis, Joshua W. Clayton, Charles C. Davis, Matthew A. Gitzendanner, Martin Cheek, Vincent Savolainen, André M. Amorim, and Pamela S. Soltis. 2007. «Monophyly and relationships of the enigmatic family Peridiscaceae». Taxon 56(1):65-73.
  • Shuguang Jian, Pamela S. Soltis, Matthew A. Gitzendanner, Michael J. Moore, Ruiqi Li, Tory A. Hendry, Yin-Long Qiu, Amit Dhingra, Charles D. Bell, and Douglas E. Soltis. 2008. «Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales». Systematic Biology 57(1):38-57.
  • Angiosperm Phylogeny Group. 2009. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society 161(2):105-121. (see External links below).