Фламингообразные

Фламингообразные
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Отряд: Фламингообразные
Международное научное название
Phoenicopteriformes Fürbringer, 1888
Семейства
Фламинговые (Phoenicopteridae) † Palaelodidae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   553433 NCBI   9214 EOL   2925459 FW   99560

Фламингообра́зные^[1][2] (лат. Phoenicopteriformes) — отряд новонёбных птиц^[3].

Реликтовый отряд; ранее соотносился с аистообразными.

Систематическое положение фламинго долгое время было неопределено и оставалось предметом дискуссий^[4]. В Willughby’s Ornithology, изданной английским натуралистом Джоном Реем в 1678 году, фламинго вошли во вторую часть третьей книги, в секцию, посвящённую птицам с перепончатыми лапами и длинными ногами, в которую также были включены шилоклювки (Recurvirostra). В 1758 году в «Системе Природы» шведский зоолог Карл Линней расположил фламинго после ржанкообразных (Charadriiformes) и журавлеобразных (Gruiformes) перед ибисовыми (Threskiornithidae) и аистовыми (Ciconiidae)^[5].

В 1950-е годы учёные считали фламинго подотрядом Phoenicopteri отряда аистообразных (Ciconiiformes)^[6][4], основываясь на сходстве формы таза и рёбер с аистами, а яичного белка — с цаплями, а также на результатах серологических и иммунологических исследований^[6]. Кроме того, у всех этих птиц длинные ноги и длинная шея, десмогнатический тип черепа, птенцы появляются на свет покрытые пухом^[7]. Непосредственно за подотрядом Phoenicopteri был расположен отряд гусеобразных (Anseriformes)^[4].

В 1969 году Чарлз Сибли, Кендалл Корбин (Kendall W. Corbin) и Джоан Хелен Ховье (Joan H. Haavie) определили фламинго в подотряд Phoenicopteri в составе отряда аистообразных, а сам отряд расположиди рядом с гусеобразными (Anseriformes)^[8]. Поведение цыплят, перепончатые лапы, водонепроницаемое оперение, структура клюва и пластин по его краям, вокализация и перьевые вши (mallophagan parasites) схожи с таковыми у представителей отряда гусеобразных^[6][7], особенно с гусями. Кроме того, исследования желчной кислоты поддерживают связь с казарками (Branta)^{[источник не указан 1508 дней]}. Существовала также теория, что все три группы произошли от общего предка^[5].

Другая гипотеза утверждала существование общего предка фламинго с куликами-сороками, шилоклювками и ходулочниками, семейство предлагалось включить в отряд ржанкообразных (Charadriiformes)^{[источник не указан 1508 дней]}. Она была впервые предложена американским орнитологом Аланом Федуччи (Alan Feduccia) в 1976 году на основе изучения ископаемых остатков пресбиорнисов (Presbyornis), которые в большом количестве были найдены в отложениях раннего эоцена на западе США^[5]. На основании ископаемых остатков, особенностей кормового поведения, движения и гнездовой биологии учёные полагали, тесную связь фламинго с шилоклювковыми (Recurvirostridae) и проводили сравнение с полосатым ходулочником (Cladorhynchus leucocephalus)^[6][5]. Более подробное изучение ископаемых остатков привело также к гипотезе о связи ржанкообразных и гусеобразных^[5].

Современные учёные полагают, что фламинго составляют отдельный отряд, а сходство с перечисленными группами является конвергентным^[6]. Дальнейшие исследования, включающие помимо ДНК-ДНК гибридизации изучение последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК, обнаружили поддержку родственных связей между фламинго и поганкообразными (Podicipediformes)^{[источник не указан 1508 дней]} и формируют их общую кладу — Mirandornithes. Эрнст (?) Майр назвал её «одной из наиболее обоснованных клад высокого уровня среди современных птиц» (англ. «one of the best supported higher-level clades within modern birds»)^[9].

В состав отряда включают одно современное семейство — фламинговые. Международный союз орнитологов включает в семейство фламинговых три современных рода с шестью видами^[10][3]. Схожей точки зрения придерживался Peters в 1931 году. Вместе с тем, в классификации Hartert 1915 года все три представителя рода фламинго объединены в один вид^[4]. В 1986 году было известно 10 ископаемых видов^[10].

В состав отряда включены два семейства, лишь одно из которых сохранилось до наших дней^[11]: Фламинговые (Phoenicopteridae) и † Palaelodidae. К отряду относят монотипический род † Juncitarsus, представители которого имеют довольно примитивные черты, благодаря чему очевидно родство фламингообразных и поганкообразных^[12]. Неопределённое положение в рамках фламингообразных имеет также вымерший род † Scaniornis^[11].

У представителей отряда крупное туловище, длинные ноги, тонкая шея и небольшая голова. По размерам туловище сопоставимо с гусиным, а шея длиннее, чем у лебедя^[13].

Массивный клюв у современных представителей отряда «коленообразно» изогнут вниз в средней части^[13], подклювье намного глубже надклювья. По краю клюва находятся пластины, которые служат для фильтрации пищи из солёных или щелочных водоёмов, в которых обитают фламинго. Ископаемые фламинго рода Palaelodus характеризуются в целом прямым клювом. Промежуточное звено эволюции представляет Harrisonavis croizeti позднего олигоцена — среднего миоцена^[14].

Мягкое и рыхлое оперение фламинго в основном окрашено в розовый цвет, который может варьировать от нежно-розового до интенсивно красного. Такая окраска обусловлена наличием в тканях липохромов — жироподобных красящих веществ группы каротиноидов, которые птицы получают из пищи. В неволе этот цвет поддерживается добавлением в пищу фламинго красных каротиноидов, в противном случае исчезает через один — два года. Кристаллическая корка на озёрах, где обитают фламинго, также приобретает розовый оттенок. Концы крыльев чёрные. Хвост короткий. Оперение на узком кольце вокруг глаза, уздечке и подбородке отсутствует^[13].

Плюсна примерно в три раза длиннее голени. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Задний палец у фламинго развит слабо или отсутствует^[13].

Фламинго распространены в тропический и субтропических регионах, изредка проникая в умеренные широты^[13].

Некоторые остатки были обнаружены на территориях, не включённых в ареал современных фламинго, в частности в Северной Америке, Австралии и некоторых частях Европы^{[источник не указан 1508 дней]}. Самые древние остатки фламинго, которые учёные относят к верхнему эоцену, были обранужены на территории Великобритании^[10].

Цедильный аппарат фламингообразных напоминает таковой гусинообразных. Мелкие роговые пластины и зубчики^[13] позволяют проникать в рот только пище определённого размера.

Фламиннго кормятся на мелководье. Они опускают голову в воду и роются клювом на дне водоёма или собирают корм с поверхности. Надклювье птиц обычно находится внизу, а подклювье — вверху. Крупные виды собирают со дна червей, моллюсков и мелких ракообразных, мелкие — питаются синезелёными и диатомовыми водорослями около поверхности воды^[13].

Фламинго могут пить и солёную, и пресную воду^[13].

Места гнездований современных фламинго очень разрознены и труднодоступны. Гнездовые колонии птицы устраивают на мелководных лагунах и озёрах, морских отмелях и островах. Могут селить на равнинах и высоко в горах^[13].

Конусообразные гнёзда высотой до 50—60 см строят из грязи, ила и ракушечника. Преимущественно откладывают одно крупное белое яйцо^[13].

Птенцы появляются на свет в белом пуховом наряде, который меняют примерно в месячном возрасте. С момента вылупления птенцы зрячие и активные, гнездо покидают через несколько дней, встают на крыло на 65 — 75 день^[13]. Родители кормят птенцов «молоком», которое содержит полупереваренную пищу, а также выделения желез пищевода и поджелудка. Из-за каротиноидов это «молоко» приобретает светло-розовый цвет^[13].

Традиционно фламинго считаются реликтовыми птицами, с наибольшим разнообразием во время раннего кайнозоя^[6]. По мнению ряда учёных, остатки птиц, похожих на фламинго, известны с верхнего мела (100-66 млн лет назад). Примитивные формы фламинго прослеживаются до среднего эоцена более 50 млн лет назад^[9]. Они имели более короткие ноги, длинные пальцы, прямой или слабо изогнутый клюв^[6]. Предполагается, что ноги современных фламинго приобрели свои основные структурные особенности 30 млн лет назад, в то время как клюв продолжал эволюционировать^[9].

Вместе с тем, последние молекулярные исследования, которые поддерживают сестринские связи поганок и фламинго, ставят под сомнение такой возраст последних^[15][9]. Olson, Feduccia посчитали, что самые ранние достоверные остатки фламингообразных были обнаружены во Франции и относятся к позднему олигоцену и раннему миоцену (аквитаниан). Некоторые остатки были отнесены к вымершему роду Palaelodus, другие — современному роду Phoenicopterus, однако позднее вынесены в отдельный род Harrisonavis^[16]. Семейство Paleolodidae, которое учёные относят к стем-группе фламинго восходит к олигоцену в Европе^[15].

Самым древним представителем семейства фламинговых считается Harrisonavis croizeti, остатки которого были обнаружены во Франции и восходят к позднему олигоцену и раннему миоцену, как и большинство других современных семейств птиц^[15]. Скелет Harrisonavis croizeti схож с современными фламинго, но для него характерен менее загнутый клюв. Обнаруженный в Кении, Leakeyornis aethiopicus раннего и среднего миоцена, известен по многочисленным остаткам cranial and postcranial^[17]. Учёные относят Harrisonavis croizeti и Leakeyornis aethiopicus к стем-группе семейства фламинговых^[15][17]. В связи с этим Майр усомнился в корректности отнесения остатков раннего миоцена из Таиланда, до которого не простирается ареал современных фламинговых, к малым фламинго^[17].

Особый интерес учёных привлекают остатки из Австралии, самые ранние из которых восходят к позднему олигоцену. Миллер, описавший фоссилии, отнёс их к вымершему роду Phoeniconotius (Phoeniconotius eyrensis), современным родам Phoenicopterus (Phoenicopterus novaehollaniae) и Phoeniconaias (Phoenicopterus gracilis ?)^[17][18]. Майр полагает, что Phoeniconotius eyrensis должен быть включён в род Megapaleolodus, с которым он схож размерами и морфологией distal tarsometatarsus. Майр, вслед за Миллером отметил, что в плиоцене и плейстоцене фламинго малых размеров Phoeniconaias встречаются вместе с остатками современного красного фламинго ^[17].

Согласно молекулярным исследованиям Торреса и других, краун-группа семейства, которая включает все современные виды, скорее всего сформировалась уже в плиоцене 3,0 — 6,5 млн лет назад^[15]. Центр происхождения отряда неизвестен^[6]. Вероятно, фламинговые появились в западном полушарии, представители обоих ветвей семейства развивались в Америке, затем распространились на восток и колонизировали Старый Свет. Учёные считают, что для понимания эволюции семейства необходимо проанализировать образцы ДНК для остатков, найденных в Австралии^[19].

В разное время в отряд также включали вымершие семейства Agnopteridae (Agnopterus)^[6][20][17], Scaniornithidae^[6], Tiliornis^[20], Elornis^[20][17]. Учёные делали эти предположения на основе классификации, которая была распространена во время исследований, сравнивая ископаемые таксоны помимо фламинго с гусями, журавлями или stilt^[20].

Олсон и Федуссия усомнились в возможности классификации остатков мезозойской эры. Вместе с тем, некоторые особенно древние находки иногда включают в отряд фламингообразных. Brodkorb в 1963 году на основе иллюстраций отнёс примитивный род Gallornis с одним из самых ранних остатков ископаемых птиц — Gallornis straeleni Lambrecht 1931, — к вымершему семейству Scaniornithidae^[21], близкому фламинговым^[21][6]. Вторым таксоном в этом семействе считался Scaniornis lundgreni Dames 1890 раннего палеоцена из Швеции, однако сохранившиеся остатки тяжело классифицировать^[22]. Lambrecht в 1933 посчитал Parascaniornis stensioi позднего мела (кампаниан) из Швеции родственным фламинго. По другой гипотезе Brodkorb, Torotix clemensi из maestrichtian Lance Formation вместе с Gallornis и Parascaniornis составляют семейство Torotigidae, родственное фламинго. В том же районе были обнаружены остатки, первоначально онесённые к Charadriiformes (Cimolopterygidae) и Gaviiformes (Lonchodytidae)^[21]. Позднее все три семейства были отнесены к Charadriiformes^[22].

В 1867 году Милн-Эдвардс (Milne-Edwards) описал Agnopterus laurillardi, отнёся род к фламинго^[22]. Остатки представителей рода включают fragmentary limb bones, которые были обнаружены в Бразилии и восходят к позднему олигоцену или раннему миоцену. Майр полагает, что сохранившихся остатков недостаточно чтобы классифицировать таксон^[17].

• Андронов В. А., Ардамацкая Т. Б., Артюхин Ю. Б. и др. Птицы России и сопредельных регионов: Пеликанообразные, Аистообразные, Фламингообразные. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 7. Архивная копия от 18 июня 2018 на Wayback Machine
• Гладков Н. А., Иноземцев А. А., Михеев А. В., Дроздов Н. Н., Ильичев В. Д., Константинов В. М., Курочкин Е. Н., Потапов Р. Л. Жизнь животных. Том 6. Птицы / под ред. В. Д. Ильичева, А. В. Михеева, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1986. — Т. 6. — С. 77—80. — 527 с.
• Коблик Е. А. Отряд фламингообразные — Phoenicopteriformes // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 194—201. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4.
• Allen R. P. The flamingos: their life history and survival, with special reference to the American or West Indian flamingo (Phoenicopterus ruber). — New York: National Audubon Society, 1956. — 285 p.
• Kight C. R. Flamingo. — Nature. — Reaktion Books, 2015. — 224 p.
• Olson S. L., Feduccia A. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae) // Smithsonian Contributions to Zoology. — Smithsonian University Press, 1980. — Vol. 316.
• Mayr G. The «Wonderful» Mirandornithes, or How Different Can Sister Taxa Be? // Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance. — Science. — John Wiley & Sons, 2016. — 312 p.

В сносках к статье найдены неработоспособные вики-ссылки. Исправьте короткие примечания, установленные через шаблон {{sfn}} или его аналоги, в соответствии с инструкцией к шаблону, или добавьте недостающие публикации в раздел источников. Список сносок: Mayr, ?