Растения

Растения
Класификация
надимперия:Биота (Biota)
надцарство:Еукариоти (Eukaryota)
царство:Растения (Plantae)
Научно наименование
Haeckel, 1866
Растения в Общомедия
[ редактиране ]

Растенията (Plantae) са царство организми, включващо познати форми, като дървета, храсти, треви, лиани, папрати и мъхове, а според някои дефиниции и зелените водорасли. Точният брой на видовете растения е трудно да се определи, но в наши дни се смята, че съществуват 300 – 315 хиляди вида, от които основната част, 260 – 290 хиляди, са семенни растения.[1]

Характерно за тях е наличието на целулозни клетъчни стени и извличането на необходимата за жизнените им процеси енергия от слънчевата светлина чрез фотосинтеза. При този процес те използват хлорофил, разположен в хлоропласти, на който се дължи зеленият цвят на много техни части. Въпреки това някои растения са паразити и могат да не фотосинтезират или да не произвеждат значителни количества хлорофил. Също с някои изключения, растенията се характеризират с полово размножаване, модулен и неограничен растеж и редуване на поколенията.

Растенията са основна част от живота на Земята. Те са източник на основната част от свободния кислород и са основен елемент на повечето екосистеми, особено на сушата. Всички животни зависят от химичната енергия, натрупана във вид на органични съединения, която растенията добиват от слънчевата светлина чрез фотосинтеза. Тази енергия животните усвояват чрез метаболизма си. Растителни продукти, като зърно, плодове и зеленчуци, са основни елементи на диетата на хората и много видове растения се култивират от тях от хилядолетия. Растенията се използват от хората и с декоративна, както и с лечебна цел. Растенията са били източник за повечето лекарства преди да стане възможно синтетичното им получаване.

Науката, изследваща растенията, се нарича ботаника.

Още през 4 век пр.н.е. Аристотел разделя живите същества на две групи – растения, които обикновено не се движат и животни, които често се придвижват, за да се снабдяват с храна. Много по-късно в систематиката на Карл Линей от 18 век тези две групи получават статут на царства – съответно Vegetabilia (по-късно Metaphyta или Plantae) и Animalia (или Metazoa). Впоследствие се изяснява, че царството Plantae в първоначалния си вид обхваща няколко несвързани помежду си групи, в резултат на което гъбите и някои водорасли са обособени в новосъздадени царства. Въпреки това в много случаи те продължават да се разглеждат като растения, когато контекстът не изисква прецизност.

Извън формалния научен контекст понятието „растение“ се свързва с определени характеристики, като многоклетъчност, наличие на целулоза и способност за извършване на фотосинтеза.[2][3]

В наши дни, когато наименованието растения или Plantae се прилага към конкретен таксон, то може да се отнася за една от три различни по обхвата си групи организми:

Наименование Описание
Растения в най-тесен смисъл, наричани също висши растения, Embryophyta или Metaphyta Най-тясната дефиниция на растенията, описана подробно по-долу в тази статия.
Зелени растения, наричани също Viridiplantae, Viridiphyta или Chlorobionta Включва висшите растения, заедно със зелените водорасли (Charophyta и Chlorophyta). Общото за всички тях е, че съдържат хлорофил a и b, имат пластиди, свързани само с две мембрани, могат да натрупват скорбяла, а в клетъчните им стени има целулоза.
Archaeplastida, наричани също Plastida или Primoplantae Включва зелените растения, заедно с червените водорасли (Rhodophyta) и водораслите Glaucophyta. Тази група обхваща еукариотите, които в хода на еволюцията си са образували хлоропласти чрез пряко поглъщане на цианобактерии.

Много от спорните въпроси около обхвата на таксона на растенията са свързани с организми, които, макар и важни за изследването на еволюцията на съвременната флора, са рядко срещани в ежедневието и имат минимално стопанско значение. По тази причина разграничението между описаните групи организми е от значение главно в тясно научен контекст.

Растения и водорасли

[редактиране | редактиране на кода]
Илюстрация на различни видове зелени водорасли

Водорасли се наричат няколко самостоятелни групи организми, които натрупват енергия чрез фотосинтеза и по тази причина в миналото са причислявани към растенията. Най-забележимите представители на водораслите са многоклетъчните форми, които външно наподобяват висши растения, но в действителност са зелени, червени или кафяви водорасли. Всяка от тези три групи включва също и множество микроскопични или едноклетъчни организми. Тези групи организми еволюират от различни нефотосинтезиращи предшественици независимо една от друга и от висшите растения, поради което вече не се включват в царство Растения.[4][5]

Viridiplantae обхваща зелените водорасли и същинските растения и представлява клад, група организми, включваща всички потомци на един общ предшественик. С няколко изключения сред зелените водорасли, всички представители на Viridiplantae споделят общи характерни черти, сред които съдържащите целулоза клетъчни стени, хлоропластите с хлорофили a и b и запасите от храна във вид на нишесте. Всички те претърпяват затворена митоза без центриоли и обикновено имат митохондрии с плоски кристи. Хлоропластите им са заобиколени от две мембрани, което говори за пряк произход от ендосимбионтни цианобактерии.

Две други групи водорасли – червените водорасли (Rhodophyta) и Glaucophyta – също имат хлоропласти, които изглежда са произлезли от ендосимбионтни цианобактерии, макар че използват при фотосинтезата различни пигменти и съответно имат различен цвят. Тези три групи, Viridiplantae, Rhodophyta и Glaucophyta, вероятно имат общ произход и се обединяват в таксона Archaeplastida, който представлява и най-широката съвременна дефиниция на растенията.

За разлика от представителите на Archaeplastida, повечето други водорасли, като Heterokontophyta, Haptophyta, Dinoflagellata и Euglenoidea, не само използват различни пигменти, но и имат хлоропласти с три или четири ограждащи мембрани. Те не са близко свързани с растенията, като се предполага, че са придобили хлоропластите си самостоятелно от погълнати или симбионтни зелени и червени водорасли. По тази причина, макар в миналото да са причислявани към растенията, в наши дни те са изключени и от най-широките дефиниции на растение.

Традиционно Viridiplantae са разделяни на зелени водорасли и висши растения. Днес се приема, че висшите растения са еволюирали от група зелени водорасли, което прави групата на зелените водорасли парафилетична (невключваща част от потомците на общ предшественик). Тъй като такива групи се избягват в съвременните класификации, напоследък Viridiplantae се подразделя на два клада – Chlorophyta и Streptophyta (или Charophyta).[6][7] Chlorophyta (наименование, използвано и за всички зелени водорасли) обхваща зелените водорасли, които не са пряко свързани с висшите растения – около 4300 вида едноклетъчни и многоклетъчни предимно морски организми.[8]

Другата съставна част на Viridiplantae са предимно сладководните и сухоземни Streptophyta, която се състои от няколко групи зелени водорасли и от всички висши растения. Водораслите в Streptophyta са едноклетъчни или образуват прости или разклонени многоклетъчни влакна.[7] Сред тях са Charales, които силно наподобяват висшите растения, и се предполага, че са техните най-близки родственици. Те растат под водата и имат централно стъбло и разклонения, което им придава лъжлива прилика с хвощовете, които са същински висши растения.

Неваскуларни растения
Подцарство Tracheobionta – васкуларни растения

В таблицата са показани основните подразделения на царство Растения и е посочен приблизителният брой представители за всеки отдел. Счита се, че растенията наброяват около 300 000 вида, от които покритосеменните са между 85 и 90%. Различни източници посочват различен брой представители.

Многообразие на отделите растения
Неофициална група Отдел Име Брой на видовете Приблизителен брой в неофициалната група
Зелени водорасли Chlorophyta Зелени водорасли 3800 [9] – 4,300 [10] 8500

(6600 – 10 300)

Charophyta Харови водорасли 2800;[11] 4000 – 6000 [12]
Мъхове Marchantiophyta Чернодробни мъхове 6000 – 8000 [13] 19 000

(18 100 – 20 200)

Anthocerotophyta Рогоспорангиеви мъхове 100 – 200 [14]
Bryophyta Лиснати мъхове 12 000 [15]
Спорови растения Lycopodiophyta Плауновидни 1200 [16] 12 000

(12 200)

Pteridophyta Папратовидни 11 000 [16]
Семенни растения Cycadophyta Цикасови 160 [17] 260 000

(259 511)

Ginkgophyta Гинкови 1 [18]
Pinophyta Иглолистни 630 [16]
Gnetophyta Гнетови 70 [16]
Magnoliophyta Покритосеменни 258 650 [19]


Имената на отделните подразделения следват Международния код за ботаническа номенклатура и Международния код за номенклатура на култивираните растения.

Еволюция на растенията

[редактиране | редактиране на кода]

Еволюцията на растенията е довела до повишаване на нивата на сложност, от първите водорасли, през мъхове, плауновидни, папратовидни до комплекса от голосеменни и покритосеменни днес. Групите, които се появяват по-рано, продължават да се развиват, особено в средата, в която те са еволюирали.

Данните сочат, че водораслите се формират преди около 1,2 милиарда години, но едва през ордовик, преди около 450 млн. години се появяват сухоземни растения.[20] Въпреки това новите данни от проучването на съотношенията на въглеродните изотопи в прекамбрийски скали предполага, че сложните фотосинтезиращи растения се появяват преди около милиард години.[21] Разнообразието от растения започва да се увеличава в края на периода силур, преди около 420 милиона години, а плодовете на това разнообразие започват да стават забележителни в началото на девон каквито например са Райниевите черти в изкопаеми скали подобни на кремък. В тези следи са видими растения до клетъчно ниво, запазени от покрилите ги вулканични скали. До средата на девон повечето от частите на познатите съвременни растения са налице, включително корени, листа и вторична дървесина, а до края на периода се появяват и семената.[22] Растенията от късен девон са достигнали такава степен на сложност, която им позволила да формират гори от високи дървета. Еволюционни нововъведения се появяват и след края на девон. Повечето растителни групи остават са относително непроменени от масовото измиране от перм-триас, въпреки че съотношението на отделните типове растения се променя. Това измиране вероятно е поставило основите на развитието на цъфтящите растения в триас преди около 200 милиона години и достига своя бум в креда и терциер. Последната голяма група от растения, които се появяват на Земята са тревите. Те се превръщат във важен фактор в средата на терциера преди около 40 милиона години. Тревите, както и много други групи растения развиват нови механизми на метаболизъм, за да оцелеят при ниски емисии на CO2 и топли и сухи условия на тропиците през последните 10 милиона години.

Предложено филогенетично дърво базирано на това от Kenrick and Crane,[23] с промяна в Pteridophyta предложена от Smith et al.[24] Вероятно Prasinophyceae е възможна да е изходна група за всички зелени растения.



Prasinophyceae)



Streptobionta

Embryophytes

Stomatophytes

Polysporangiates

Tracheophytes
Eutracheophytes
Euphyllophytina
Lignophytia

Spermatophytes



Progymnospermophyta



Pteridophyta


Pteridopsida



Marattiopsida



Equisetopsida



Psilotopsida



Cladoxylopsida





Lycophytina

Lycopodiophyta



Zosterophyllophyta





Rhyniophyta





Aglaophyton



Horneophytopsida





Bryophyta



Anthocerotophyta





Marchantiophyta





Charophyta





Chlorophyta


Trebouxiophyceae (Pleurastrophyceae)



Chlorophyceae




Ulvophyceae





Висшите растения се наричат така, защото са еволюционно най-развитите. Те имат вегетативно тяло (кормус) с обособени вегетативни органи: корен, стъбло и лист. Органите са изградени от проводящи (васкуларни) тъкани (ксилем и флоем), които пренасят вода, растителни сокове и хранителни вещества помежду си. Органите се диференцират според основната си функция: коренът прикрепва растението в почвата и изсмуква от там вода с разтворените в нея минерали, стъблото осигурява оптимално положение за листата и ги свързва с корените, а листата извършват фотосинтезата и транспирацията. Кормусът образува периодично органи за размножаване на растението.

Анатомия и морфология

[редактиране | редактиране на кода]

Фотосинтезата е биологичен процес, при който с помощта на слънчевата светлина въглеродният диоксид се преобразува в органични съединения.[25] В най-разпространения вариант на процеса в синтеза участва вода, синтезират се захариди и като остатъчен продукт се отделя кислород. Основният механизъм за улавяне на светлинната енергия е благодарение на пигмента хлорофил. Всички зелени растения съдържат две форми на хлорофила: хлорофил а и хлорофил б. Последният от тези пигменти не се намира в червените или кафявите водорасли.

При растенията се наблюдават и двата типа на размножаване: полово и безполово. При висшите растения единствената форма на половото размножаване е оогамията, а форма на безполовото размножаване е широко разпространеното вегетативно размножаване.

Освен вегетативни растенията имат и специализирани генеративни органи, строежът и развитието на които е пряко свързан от жизнения цикъл на растението. В жизнения цикъл се редуват, хаплоидо поколение (гаметофит) и безполово, диплоидно поколение (спорофит). При гаметофита се образуват половите органи – мъжки антеридии и женски архегонии (липсват при някои гнетови и покритосеменни). Сперматозоидите (липсват при хвойновите, гнетовите и покритосеменни) оплождат намиращата се в архегония яйцеклетка, в резултат на което се образува диплоидна зигота. Зиготата формира зародиш, който постепенно се развива в спорофит. На спорофита се развиват спорангии (често върху специализирани спороносни листи или спорофили). В спорангиите се извършва мейоза и се образуват хаплоидни спори. При разделноспоровите растения спорите са от два типа: мъжки (от тях се развиват гаметофити само с антеридии) и женски (от тях се развиват гаметофити, носещи само архегонии). От спорите се развива гаметофит и процесът започва отначало. Такъв жизнен цикъл имат мъхообразните и папратовите растения, като при първата група растения доминира гаметофитът, а при втората – спорофитът. При семенните растения процесът се усложнява поради факта, че женският (носещ архегонии) гаметофит се развива направо върху майчиния спорофит, а мъжкият гаметофит (прашец) трябва да се придвижи до женския в процеса на опрашване. Спорофилите при семенните растения обикновено са сложно устроени и се обединяват в т.нар. стробила, а при покритосеменните растения в цвят, които на свой ред могат да се обединят в съцветия. При семенните растения възниква специализирана, състояща се от няколко генотипа структура – семе, което условно може да бъде отнесено към герминативните органи. При покритосеменните растенияцветът след опрашване нараства и се формира плод[26].

Водата е основното химично съединение в живите организми. Съдържанието в растенията е средно 80 – 90% от свежата им маса, като варира в зависимост от типа, възрастта и физиологичното състояние на отделните органи. Оптималната оводненост е най-важното условие за нормално протичане на всички физиологични процеси.

Водообменът на растенията включва три процеса: постъпване, транспорт и транспирация. Водният баланс е резултат от тези три процеса и връзката между тях. Съдържанието на вода е основен показател на водния статус на растенията. С водното съдържание са свързани концентрацията на клетъчния сок, водния потенциал в клетките на отделните органи и голяма част от механизмите за адаптация на растенията към екологичните условия. Влаголюбивите видове растения имат висока оводненост при оптимален воден режим, но бързо губят вода при засушаване, докато толерантните видове поддържат сравнително устойчиво ниво на оводненост.

Водата, намираща се в растенията, се разделя на четири групи:

  • Свободна вода (резервна вода) – средата, в която се извършват обмяната на веществата и другите жизнени процеси или изпълваща пространствата на клетките, като например вакуолата.
  • Конституционна вода (химично свързана вода) – това е водата, свързана с биохимичните процеси в клетката, като фотосинтеза, хидролиза и др., както и включена в кристалните решетки на някои вещества.
  • Свързана вода (хидратационна вода) – тази, която се съдържа в хидрофилните колоиди на цитоплазмата и която образува хидратационна обвивка около йони и молекули. Тя се дели на здраво свързана и слабо свързана.
  • Интерстициална вода – извънклетъчна вода. Изпълнява транспортни функции в междуклетъчните пространства и проводящата система.

Фотосинтезата осъществявана от растенията и водораслите на Земята представлява най-добрият източник на енергия и органичен материал в почти всички екосистеми. Фотосинтезата радикално променя състава на атмосферата в ранното развитие на Земята, при което в състава ѝ влиза 21% кислород. Животните и повечето други организми са аеробни, и пряко зависят от наличието на кислород, който да дишат. Растенията са първичните производители в повечето сухоземни екосистеми и формират основата на хранителната верига в тях. Много животни разчитат на растения за подслон, както и за кислород и храна.

Сухоземните растения са ключови компоненти на кръговрата на водата и няколко други биогеохимичните цикли. Някои растения са еволюирали съвместно с азотфиксиращи бактерии и така изпълняват важна рола от азотния цикъл. Корените на растенията играят съществена роля в предотвратяването на ерозията на почвата.

Значение за хората

[редактиране | редактиране на кода]

От древността до наши дни растенията се употребяват предимно за храна. Процесите, свързани в отглеждането на растения от човека, създаването на нови подвидове или хибридни видове (сортове) се развиват в различни научно-познавателни науки, наричани земеделски или агро науки (аграрни науки).

Всички дейности, свързани с отглеждането на растения, както и създаването на нови подвидове (сортове) се наричат култивиране. В общия смисъл, култивирането е свързано с някаква промяна във вида на растението от първичния, диворастящ, до променен в някакъв подобрен вид, наричан също облагороден, с цел употребата му за храна или други цели. В някои случаи, култивиране означава и самото събиране, сортиране или домашно отглеждане на растения, във вида в който се срещат в природата (билки, гъби и др.).

Основните науки, които са свързани с тези процеси, са науките за Земята и природата. Подредени в йерархичен вид, това са:
Ботаниката, която се занимава със строежа, физиологията и класификацията на всички свободнорастящи в природата видове растения. Като поддял на ботаниката може да се приеме Растениевъдството, чийто обект на изследване и изучаване са култивираните видове растения, както и такива, които могат да се отглеждат и употребяват за различни нужди от човека. Сферите на култивираното растениевъдство се разделят на различни популярни области, като: Специализирани подобласти, това са:

  • Посевно земеделие или само земеделие – за отглеждане на зърнени и фуражни култури, служещи за основна храна на човека и селскостопанските животни.
  • Градинарство и овощарство – за отглеждане на зеленчуци и плодове.
  • Лозарство и винарство – за отглеждане и култивиране на различни сортове грозде, както и за преработката му до различни видове вино.
  • Цветарство (цветно градинарство) – за отглеждане на цветя, декоративни храсти и дървета с декоративна употреба.
  • Билкарство – за събирате, сортиране и/или култивиране на растения с лечебна цел, за употреба като подправки или за консумиране на чайове и отвари с тонизираща цел (кафе, какао и др.).
  • Гъбарство.
  • Лесовъдство и дърводобив – за систематично и планово залесяване с цел създаване на трайни горски или паркови насаждения. В наши дни частта от лесовъдството, която се занимава с отглеждане на дървета в обособени зони на населените места (паркове) се изучава и изследва в интердисциплинарни науки свързани с архитектурата, т.нар. ландшафт-мениджмънт и ландшафт-инженеринг. (В българските университети от началото на 60-те години на 20 век, е популярна дисциплината Паркознание, като част от общите факултативни дисциплини по Озеленяване. В основната си част, тя е концентрирала вниманието си основно в частта на дендрологията и цветното градинарство, за разлика от ландшафното инженерство, което обръща внимание и на хармоничното и функционално съчетание на парковете с архитектурния облик на населеното място).
  1. International Union for Conservation of Nature 2010.
  2. Merriam-Webster 2009.
  3. Encyclopedia Britannica 2009.
  4. Margulis 1974, с. 45 – 78.
  5. Raven 2005.
  6. Lewis 2004, с. 1535 – 1556.
  7. а б Becker 2009, с. 999 – 1004.
  8. Guiry 2007.
  9. Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pages 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448 (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-30419-9
  10. Guiry, M.D., Guiry, G.M. AlgaeBase: Chlorophyta. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, 2011. Посетен на 26 юли 2011.
  11. Guiry, M.D., Guiry, G.M. AlgaeBase: Charophyta. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, 2011. Посетен на 26 юли 2011.
  12. Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pages 457, 463, & 476. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-30419-9
  13. Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. „Morphology and classification of the Marchantiophyta“. page 21 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1
  14. Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, pages 712 – 713. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
  15. Goffinet, Bernard и др. Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification // Monographs in Systematic Botany 98. Missouri Botanical Garden Press, 2004. с. 205 – 239.
  16. а б в г Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. Biology of Plants, 7th edition. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 0-7167-1007-2.
  17. Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, 1988. Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3rd edition, page 358. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 0-7167-1946-0.
  18. Taylor, Thomas N. & Edith L. Taylor, 1993. The Biology and Evolution of Fossil Plants, page 636. (New Jersey: Prentice-Hall). ISBN 0-13-651589-4.
  19. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics
  20. „The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (~450 – 440 m.y.a.) on the basis of fossil spores“ Transition of plants to land Архив на оригинала от 2013-09-26 в Wayback Machine.
  21. „The apparent dominance of eukaryotes in non-marine settings by 1 Gyr ago indicates that eukaryotic evolution on land may have commenced far earlier than previously thought.“ Earth’s earliest non-marine eukaryotes
  22. Rothwell, G. W. и др. Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules // Botanical Gazette 150 (2). University of Chicago Press, 1989. DOI:10.1086/337763. с. 170 – 189. Архивиран от оригинала на 2022-06-22.
  23. Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press). ISBN 1-56098-730-8.
  24. Smith Alan R., Pryer Kathleen M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf Paul G. A classification for extant ferns (PDF) // Taxon 55 (3). 2006. DOI:10.2307/25065646. с. 705 – 731.
  25. Smith, A. L. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford, Oxford University Press, 1997. ISBN 0-19-854768-4. с. 508.
  26. Шипунов А. Б. Растения // Биология: Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. – М.: БРЭ, 2004. – 990 с. – ISBN 5-85270-213-7
Цитирани източници
  • Becker, B. et al. Streptophyte algae and the origin of embryophytes // Annals of Botany 103 (7). 2009. DOI:10.1093/aob/mcp044. p. 999 – 1004. (на английски)
  • plant (life form) // Britannica Online Encyclopedia. Encyclopedia Britannica, 2009. Посетен на 25 март 2009. (на английски)
  • Guiry, M.D. et al. Phylum: Chlorophyta taxonomy browser // AlgaeBase version 4.2. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway, 2007. Посетен на 23 септември 2007. (на английски)
  • Haeckel, G. Generale Morphologie der Organismen. Berlin, Verlag von Georg Reimer, 1866. (на немски)
  • Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996 – 2010) (PDF) // International Union for Conservation of Nature, 11 Mar 2010. Архивиран от оригинала на 2011-07-21. (на английски)
  • Lewis, Louise A. et al. Green algae and the origin of land plants // American Journal of Botany 91 (10). 2004. DOI:10.3732/ajb.91.10.1535. p. 1535 – 1556. (на английски)
  • Margulis, L. Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells // Evolutionary Biology 7. 1974. p. 45 – 78. (на английски)
  • plant[2] // Merriam-Webster Online Dictionary. Merriam-Webster, 2009. Архивиран от оригинала на 2011-09-19. Посетен на 25 март 2009. (на английски)
  • Raven, Peter H et al. Biology of Plants. New York, W. H. Freeman and Company, 2005. ISBN 0-7167-1007-2. (на английски)