Calvinův cyklus

Calvinův cyklus je metabolická dráha fixace a redukce oxidu uhličitého probíhající v temnostní fázi fotosyntézy (sekundární děje) za vzniku sacharidů. Bývá nazýván také C₃-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý 3-fosfoglycerát.

CO₂ je řadou enzymatických reakcí za spotřeby redukčních ekvivalentů (NADPH) a energie (ATP) ze světelné fáze fotosyntézy vázán na výchozí akceptor ribulóza-1,5-bisfosfát a redukován na tříuhlíkatý sacharid glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále přeměněn na jednoduché sacharidy (cukry) a další organické látky (škrob, bílkoviny, …).

Cyklus byl objeven vědci Melvinem Calvinem, Andrewem Bensonem a Jamesem Basshamem. Využitím izotopu uhlíku ¹⁴C jako indikátoru dokázali zmapovat úplnou dráhu, kterou uhlík putuje skrze rostlinu při fotosyntéze - od jeho absorpce z atmosféry (jako CO₂) až po přeměnu na sacharidy a jiné organické sloučeniny. Calvinovi byla v roce 1961 udělena Nobelova cena za výzkumy asimilace oxidu uhličitého v rostlinách.

Cyklus lze rozdělit na 3 fáze:

1. Karboxylace neboli fixace CO₂ na výchozí substrát – ribulóza-1,5-bisfosfát
2. Redukce vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
3. Regenerace akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz

Počty molekul v následujícím popisu jsou uvedené pro jednu úplnou otáčku cyklu.

Ze tří molekul ribulosy-5-fosfátu (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly ribulosa-1,5-bisfosfátu (Rbu-1,5-P₂), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P₂ reagují se 3 molekulami CO₂ za vzniku 6 molekul 3-fosfoglycerátu (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymem ribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 6 molekul 1,3-bisfosfoglycerátu (1,3-P₂-Gri).

Karboxylace pomocí enzymu RuBisCO probíhá přes řadu meziproduktů. Z C₃ uhlíku ribulosa-1,5-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO₂. Na vzniklou β-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C₃ voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.

6 molekul 1,3-P₂-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).

Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rub-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná pentosové dráze. Reakce probíhají bez spotřeby další energie (ATP) nebo redukčních ekvivalentů (NADPH). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):

1. C₃ + C'₃ → C₆ (aldolasa, bisfosfatasa)
2. C₃ + C₆ → C₄ + C'₅ (transketolasa)
3. C'₃ + C₄ → C₇ (aldolasa, bisfosfatasa)
4. C₃ + C₇ → C₅ + C'₅ (transketolasa)

Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly dihydroxyacetonfosfátu (→C'₃). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly xylulosa-5-fosfátu (→C'₅), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula ribosa-5-fosfátu (→C₅), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.

Rostliny, které fotosyntetizují pomocí Calvinova cyklu, se nazývají C₃-rostliny. Patří mezi ně většina kulturních rostlin (např. obilniny (mimo kukuřice), řepa, slunečnice, …). C₃-rostliny, vznikající během Mezozoika a Paleozoika^[zdroj?], předcházely C₄-rostlinám a stále představují 95 %^[zdroj?] zemské rostlinné biomasy.

Rostliny, které žijí pouze z C₃ fixace, mívají úspěch v místech se středními teplotami a slunečním zářením, kde je ve vzduchu přes 200 ppm oxidu uhličitého a hodně podzemní vody. Jejich nevýhodou je, že více než 50 %^[zdroj?] vyrobených produktů souběžně spotřebovávají – zoxidují při tzv. fotorespiraci – a vytvářejí tedy méně zásobních látek.

C₄ mohou žít v místech, kde mají nedostatek oxidu uhličitého, protože disponují mechanismem pro koncentrovaní CO₂ (Hatch-Slackův cyklus).

Zajímavou adaptaci mají sukulentní rostliny (tzv. CAM-rostliny). Jejich průduchy musí být přes den uzavřeny. CO₂ je přijímán jen v noci a vázán do kyseliny jablečné. Z ní je podle potřeby uvolňován pro Calvinův cyklus. Toto přizpůsobení se nazývá CAM cyklus (je úpravou Hatch-Slackova cyklu).

Užití izotopově značeného CO₂ u rostlin C₃ vykazuje vyšší vyčerpání uhlíku ¹³C než u rostlin C₄.^[zdroj?]

• KISLINGER, František, Jana LANÍKOVÁ, RNDr. Jiří ŠLÉGL a Mgr. Ivana ŽURKOVÁ. Biologie V.: základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium v Klatovech, 1995.
• Karlson P.: Základy biochemie, Academia, Praha 1965.
• Šebánek J. A kol.: Fyziologie rostlin, první vydání, Státní zemědělské nakladatelství, Praha 1983.
• VOET, Donald; VOET, Judith. Biochemie. 1.. vyd. Praha: Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9. 

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Calvinův cyklus na Wikimedia Commons