Teropodi

Theropoda Stratigrafický výskyt: Střední trias – současnost (235–0 mil. let)
Vyhynulé druhy teropodních dinosaurů a recentní zástupce kladu
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Třída	plazi (Sauropsida)
Nadřád	dinosauři (Dinosauria)
Řád	Ornithoscelida
Podřád	Teropodi (Theropoda) Marsh, 1881
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Teropodi (Theropoda, z řečtiny θηρίον = obludný, πούς = noha) jsou recentní taxon zahrnující většinou masožravé bipední druhohorní dinosaury včetně jejich vnitřní specializované linie v podobě ptáků (Aves). Ptáci jsou tedy přežívající skupinou teropodních dinosaurů.^[1]

Vyznačovali se plazím typem pánve, avšak dle některých novějších pohledů na klasifikaci dinosaurů je třeba je řadit jako sesterské k ptakopánvým (Ornithischia) do řádu Ornithoscelida. Skupina Herrerasauridae dříve řazená na bázi teropodů je podle této systematiky považována za sesterskou ke kladu Sauropodomorpha.^[2] Tento pohled na systematiku však není obecně uznáván a do budoucna může být zapomenut.^[3]

Stále není jisté, zda teropodní dinosauři měli nebo neměli zuby schované za masitými pysky (podobně jako dnešní savci) nebo zda je neměli (podobně jako krokodýli). Některé novější práce naznačují, že teropodi alespoň částečně tyto měkké tkáně měli a jejich zuby tak při pohledu na hlavu nevyčnívaly.^[4][5]

Zařazení skupiny Theropoda do systému vypadá podle některých studií takto^[6]:

Dinosauria – dinosauři

• Ornithoscelida – ornitoscelidi
  • Theropoda – teropodi
  • Ornithischia – ptakopánví
• Saurischia – plazopánví (v upravené podobě)
  • Sauropodomorpha – sauropodomorfové
  • Herrerasauridae – hererasauridi

Podle klasičtějšího pojetí jsou teropodní dinosauři sesterskou skupinou k sauropodomorfům, a to v rámci plazopánvých dinosaurů (Saurischia).^[7]

Teropodi byli velmi početní a měli vysokou druhovou rozmanitost. Se zhruba 486 vědecky popsanými druhy k červenci 2020 (mimo ptáků) představují v současnosti nejpočetnější a druhově nejrozmanitější vývojovou skupinu druhohorních dinosaurů.^[8]

Z hlediska individuální početnosti jednotlivých druhů nebylo dlouho známo nic konkrétního. V roce 2021 pak byla publikována odborná práce o početnosti obřího teropoda druhu Tyrannosaururs rex, podle které existovalo v průběhu asi 127 000 generací až 2,5 miliardy jedinců.^[9]

Přestože v drtivé většině vykazují masožravost, některé křídové formy byly také druhotně všežravé nebo zcela býložravé (např. rody Therizinosaurus, Deinocheirus ad.). Teropodi se nejprve objevují během období karnu (svrchní trias), asi před 235 miliony let. Od konce triasu představovali jediné velké pozemní predátory (s výjimkou krokodýlů), těmi zůstali až do konce druhohor před 66 miliony lety. Dominantní predátory tedy představovali po dobu celých 150 milionů let. Dnes jsou reprezentováni více než 10 000 druhy ptáků, kteří se vyvinuli na konci jury (asi před 160 miliony let) právě z malých teropodů. Mnozí teropodní dinosauři používali při pojídání potravy techniku zakousnutí a následného tahu, který trhal maso z těla kořisti. Prozradily to rýhy po zubech na fosilních kostech býložravých dinosaurů, zkoumaných v kanadské Albertě.^[10][11] Nové výzkumy jazylkových kostí teropodů ukazují, že měli pravděpodobně jazyk pevně přirostlý ke spodnímu patru (stejně jako dnešní aligátoři) a nemohli jej tedy vyplazovat či zvedat, jak bývá někdy zobrazováno ve filmech nebo na jejich rekonstrukcích.^[12]

Mezi teropody můžeme řadit i největší známé suchozemské masožravce všech dob.^[13] Někteří z nich (zejména velcí tyranosauridi) měli pravděpodobně nejsilnější čelistní stisk mezi všemi suchozemskými obratlovci.^[14]

Výzkum ukázal, že u velkých teropodů se vývojem změnil základní kruhový tvar očnice (otvoru pro oko v lebce), aby umožnil silnější stisk čelistí bez nutnosti dalšího posílení kostí lebky.^[15]

První „praví“ teropodní dinosauři se objevují v období středního triasu, asi před 240 až 233 miliony lety. Postupně se diverzifikují a v průběhu jury a křídy vytvářejí množství vývojových linií. Mnozí z nich jsou opeření a mají vysoký stupeň aktivity metabolismu.^[16] U teropodů, jejichž evoluční linie vedla k ptákům a jejich příbuzným, se postupně zmenšují tělesné rozměry a přitom se relativně zvětšují a prodlužují přední končetiny (negativní alometrie).^[17] Jako jediná skupina dinosaurů právě teropodi z kladu Avialae přežívají hranici křídy a paleogénu a dožívají se geologické současnosti.

Nástup do role dominantních predátorů byla u teropodů v období svrchního triasu umožněna jejich vyspělým respiračním systémem se soustavou vzdušných vaků. Kolísající hladina kyslíku a oxidu uhličitého způsobila, že do popředí se dostali pouze tvorové s vyspělou dýchací soustavou a efektivní respirací.^[18] Tomu také odpovídá vnitřní stavba kostry některých teropodů, jejich obratle i další kosti jsou často vysoce pneumatizované (plné dutin obsahujících vzdušné vaky).^[19]

V průběhu evolučního vývoje se u většiny vývojových linií teropodů objevuje jasný trend k postupnému zesilování stavby čelistí.^[20]

Z maniraptorních teropodů se v průběhu jury vyvinuly nejstarší formy ptáků nebo alespoň již ptákům blízce příbuzných druhů. Představitelem jedné z vývojových větví tohoto směru byl také německý "prapták" Archaeopteryx lithographica.^[21]

Výzkum ukazuje, že velcí teropodní dinosauři produkovali při chůzi seismické vlny, které mohly varovat potenciální kořist před jejich útokem a zároveň mohly do vzdálenosti kolem 20 metrů pomáhat v komunikaci jednotlivých členů teropodí smečky.^[22] I největší známí teropodi se líhnuli z vajíček o délce několika decimetrů a po vylíhnutí byli mnohem menší a bezbranější než dospělci. U obřího druhu Tyrannosaurus rex je délka čerstvě vylíhnutého jedince odhadována na necelý 1 metr a hmotnost na několik kilogramů.^[23] U malých otisků stop drobných teropodů z Jižní Koreje (ichnorod Minisauripus) byly identifikovány otisky textury kůže, tvořené drobnými „šupinkami“.^[24] Podle některých paleontologů měli teropodní dinosauři dásně, které částečně překrývaly pohled na zuby. V tomto směru se tedy podobali spíše ještěrům (například varanům) než krokodýlům.^[25]

Zuby se u teropodů vyměňovaly velmi rychle, což mělo výrazný pozitivní vliv pro jejich lovecké schopnosti a schopnosti mechanického zpracování potravy. U rodů Allosaurus a Ceratosaurus trvala tato obnova podle výzkumu fosilních čelistí zhruba 100 dní, zatímco u abelisaurida rodu Majungasaurus se jednalo asi o 56 dní.^[26] Výzkum také ukázal, že velcí teropodi nedokázali vypláznout jazyk, protože byl podobně jako u dnešních krokodýlů z velké míry fixován ke spodnímu patru dutiny ústní.^[27] Je možné, že alespoň někteří velcí teropodi lovili ve smečkách, čímž zvyšovali svoji šanci na úspěch. To se týká například rodů Mapusaurus, Albertosaurus^[28] nebo Teratophoneus.^[29]

Až na vzácné výjimky, jakými jsou možná někteří obří spinosauridi, byli teropodi výlučně bipední, chodili tedy pouze po zadních končetinách. Kontroverzní stopy potenciálních „čtyřnohých“ teropodů z Austrálie se ukázaly být ve skutečnosti fosilními otisky stop dvou „klasických“ bipedních teropodů.^[30]

Teropodi byli relativně rychlými a svižnými tvory. Stopy a série stop středně velkých až velkých druhů (délka stopy 56 cm) dokládají, že i v bahnitém prostředí se tito dinosauři pohybovali klidovou rychlostí kolem 6,5 až 8,2 km/h, což je více, než rychlost středně svižné lidské chůze na pevném podkladu.^[31] O vysoké běžecké rychlosti některých teropodů svědčí například také dochované ichnofosilie (zkamenělé otisky stop), které umožňují vypočítat přibližnou rychlost pohybu. U dvou sérií fosilních stop menších teropodů z Polska a Utahu v USA byla vypočítána rychlost běhu jejich původců až na 50 km/h.^[32]

Většina teropodů se nedožívala příliš vysokého věku, například i nejstarší známý exemplář tyranosaura ("Sue") dosáhl věku 27 až 33 let. Podstatně déle však žili někteří karcharodontosauridi, jako byl dosud nepopsaný exemplář z Argentiny. Ten zahynul ve věku kolem 50 let.^[33]

U některých malých forem teropodů se mohla postupem doby vyvinout schopnost aktivního letu nebo přinejmenším plachtění, a to nezávisle.^[34]

Je pravděpodobné, že zástupci mnohých druhů teropodů se utkávali ve vnitrodruhových soubojích, kdy se sráželi svými mohutnými hlavami se zpevněnou lebeční klenbou (patrně taxony Tyrannosaurus, Carnotaurus, Allosaurus a další).^[35]

Objevy fosilních sérií stop ukazují, že alespoň někteří teropodi byli schopni se velmi rychle pohybovat. Nejvyšší rychlost zjištěná přímo z ichnofosilií dosahuje u teropodů menší a střední velikosti zhruba 40 až 50 km/h.^[36]

Výzkum založený na rozboru biomarkerů oxidačního stresu ve stehenních kostech dinosaurů a dalších obratlovců ukazuje, že teplokrevní (endotermní) byli patrně všichni plazopánví dinosauři (včetně všech teropodů), zatímco mezi ptakopánvými nalezneme převážně potenciálně "studenokrevné" druhy nebo zástupce s jinými fyziologickými adaptacemi.^[37]

Fosilie teropodů jsou zachovány v různém stupni kvality a kvantity od počátku pozdního triasu až po konec křídy (zhruba před 233 až 66 miliony let). Výzkum ukázal, že naše představy o makroevoluci teropodů ovlivňuje nerovnoměrná kvalita dochování fosilií – ty jsou nejlépe zachovány například v období geologických věků karn (trias), kimmeridž-tithon (jura) a apt-alb (spodní křída), v mezidobích je však tato kvalita značně nižší. Důvodem je jistá výběrovost v dochování fosilií, ekologické, klimatické a geologické faktory a v neposlední řadě i přítomnost či nepřítomnost jemnozrnných sedimentů (tzv. lagerstätte).^[38]

V některých případech je úroveň zachování přímo exkluzivní. Například u čínského oviraptorosaura rodu Caudipteryx byla v roce 2021 identifikována fosilie původní buněčné struktury, která by mohla být chromatinem (obsahovat jakési pozůstatky komplexu DNA a bílkovin).^[39]

Hlavní skupiny teropodů

• †Coelophysoidea
• †Dilophosauridae
• †Ceratosauria
• Tetanurae
  • †Megalosauroidea
  • †Carnosauria
  • Coelurosauria
    • †Compsognathidae
    • †Tyrannosauridae
    • †Ornithomimosauria
    • †Alvarezsauridae
    • Maniraptora
      • †Therizinosauria (včetně Therizinosauroidea)
      • †Scansoriopterygidae
      • †Oviraptorosauria
      • †Archaeopterygidae
      • †Dromaeosauridae
      • †Troodontidae
      • Avialae (ptáci a blízcí příbuzní)
        • †Omnivoropterygidae
        • †Confuciusornithidae
        • †Enantiornithes
        • Euornithes
          • †Yanornithiformes
          • †Hesperornithes
          • Aves (moderní ptáci)

Kladogram zobrazující příbuznost mezi ranými teropody a jejich základními skupinami

Obří draví dinosauři byli zároveň jedněmi z největších dravých obratlovců všech dob (konkurují jim pouze někteří obří krokodýlovití plazi a ve vodě draví kytovci). Fosilie velkých několikatunových teropodů jsou známé prakticky ze všech světových kontinentů, a to včetně Austrálie (kde jsou známé zatím jen díky fosilním otiskům stop).^[40]

U 22 metrů dlouhé páteře čínského druhu Kelmayisaurus „gigantus“ se s největší pravděpodobností jedná o fosilie sauropodního dinosaura, nikoliv o rekordně velkého teropoda.^[41] Největším v současnosti dobře známým teropodem je argentinský Giganotosaurus a  severoafrický Carcharodontosaurus (přes 13 metrů délky a kolem 8 tun hmotnosti), pravděpodobně ještě větší byl však rovněž severoafrický druh Spinosaurus aegyptiacus, který mohl údajně dosáhnout až 18 metrové délky a hmotnosti kolem 12 tun^[42]. Měl také nejdelší lebku, dosahující snad až 2,4 metru (prokazatelně však „jen“ 1,75 m).^[43] Největší stopy teropoda byly objeveny v roce 2009 v Maroku a měřily na délku 90 cm.^[44] Nejméně osm známých druhů teropodů zřejmě přesáhlo délku 13 metrů^[45]. Podle některých studií však z hlediska hmotnosti mohl stále kralovat proslulý Tyrannosaurus rex, ačkoliv nebyl nejdelší. Byl totiž celkově robustnější, a tak jeho hmotnost mohla být vyšší než u delšího spinosaura i giganotosaura.^[46] Tuto představu potvrdil výzkum, publikovaný v březnu roku 2019, ve kterém trojice paleontologů odhadla hmotnost obřího jedince druhu T. rex, přezdívaného „Scotty“, na 8870 kilogramů (zatímco u všech ostatních známých druhů teropodů to bylo podstatně méně). V současnosti tak představuje největšího známého jedince teropodního dinosaura vůbec.^[47]

Naopak nejmenším neptačím teropodem (a neptačím dinosaurem vůbec) byl zřejmě Scansoriopteryx (nebo Epidendrosaurus, pokud se jedná o synonyma), dlouhý jen kolem 12–15 centimetrů. Mohlo se však jednat pouze o mládě nějakého většího teropoda. Ovšem ještě menší jsou mnozí současní ptáci – nejmenším teropodem a tedy dinosaurem vůbec je v současné přírodě drobný kolibřík kalypta nejmenší s délkou kolem 5 cm a hmotností několika gramů.^[48]

Největší dosud známou fosilní stopou teropodního dinosaura je exemplář dlouhý 115 cm, objevený roku 2016 na území Bolívie. Původce obří stopy patřil pravděpodobně mezi abelisauridní teropody a žil v době před 80 miliony let. Jeho délka mohla přesahovat 12 metrů.^[49]

Obří teropodi o délce přes 10 metrů jsou na základě fosilního materiálu dobře známí i ze západní Evropy.^[50] Na území České republiky jsou zatím známé pouze dva nálezy fosílií neptačích teropodních dinosaurů. Prvním je otisk stopy malého teropoda (možná ale jen dinosauromorfa) z lomu U Devíti křížů u Červeného Kostelce^[51], druhou potom izolovaný zub jurského teropoda z lokality Švédské šance u Brna (tzv. Moravská tetanura).^[52][53]

U mnoha druhů teropodů již byly objeveny fosilie jejich vajíček, z nichž největší měří až kolem 61 centimetrů na délku a patřila zřejmě obřím druhům oviraptorosaurů (druh Macroelongatoolithus xixianensis).^[54]

V USA i Číně byly také objeveny fosilní stopy po místech, kde došlo k „namlouvacím“ rituálům, samci teropodů zde zřejmě v jejich rámci ryli zadními tlapami s mohutnými drápy do země a vytvářeli tak široké prohlubně, které lze ve fosilním záznamu identifikovat.^[55] Podle jiných výzkumů se však jedná pouze o místa, kde byly tyto prohlubně vytvořené erozivními procesy, nikoliv dinosaury. To je také příklad slavné lokality "Dinosauřího tanečního parketu" v Arizoně.^[56]

Objevy embryí velkých teropodních dinosaurů jsou velmi vzácné, několik fragmentárních fosilií potenciálních embryí tyranosauridních teropodů však již byly objeveno.^[57]

• Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster Co. (ISBN 0-671-61946-2)
• Dingus, L. and Rowe, T. (1998). The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. Freeman.
• Paul, G. S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp. (ISBN 0-8018-6763-0)
• Rauhut, O. W. (2003). The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, 213 pp. ISBN 090170279X
• Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press, 861 pp.
• Christopher T. Griffin & Sterling J. Nesbitt (2019). Does the maximum body size of theropods increase across the Triassic‐Jurassic boundary? Integrating ontogeny, phylogeny, and body size. The Anatomical Record. doi: https://doi.org/10.1002/ar.24130
• T. Alexander Dececchi, Aleksandra Mloszewska, Hans Larsson, Thomas R Holtz Jr. & Michael Bruce Habib (2019). The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs. bioRxiv (preprint). doi: https://doi.org/10.1101/785238
• Joep Schaeffer, Michael J. Benton, Emily J. Rayfield & Thomas L. Stubbs (2019). Morphological disparity in theropod jaws: comparing discrete characters and geometric morphometrics. Palaeontology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1111/pala.12455
• Savannah Elizabeth Cobb & William I. Sellers (2020). Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: A model based on curvatures of extant avian ungual bones. PLoS ONE, 15(2): e0211173. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0211173
• Darren K. Griffin, Denis M. Larkin & Rebecca E. O'Connor (2020). Time lapse: A glimpse into prehistoric genomics. European Journal of Medical Genetics, 63(2): 103640. doi: https://doi.org/10.1016/j.ejmg.2019.03.004 (studie o rekonstrukci karyotypu u druhohorních teropodů)
• T. Alexander Dececchi, Aleksandra M. Mloszewska, Thomas R. Holtz Jr., Michael B. Habib & Hans C. E. Larsson (2020). The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs. PLoS ONE, 15(5): e0223698. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223698
• Simon Wills, Charlie J. Underwood & Paul M. Barrett (2020). Learning to see the wood for the trees: machine learning, decision trees, and the classification of isolated theropod teeth. Palaeontology. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12512
• Christophe Hendrickx, Phil R. Bell, Michael Pittman, Andrew R. C. Milner, Elena Cuesta, Jingmai O'Connor, Mark Loewen, Philip J. Currie, Octávio Mateus, Thomas G. Kaye & Rafael Delcourt (2022). Morphology and distribution of scales, dermal ossifications, and other non-feather integumentary structures in non-avialan theropod dinosaurs. Biological Reviews. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12829
• Donald M. Henderson (2023). Growth constraints set an upper limit to theropod dinosaur body size. The Science of Nature. 110: 4. doi: https://doi.org/10.1007/s00114-023-01832-1
• Seishiro Tada, Takanobu Tsuihiji, Ryoko Matsumoto, Tomoya Hanai, Yasuko Iwami, Naoki Tomita, Hideaki Sato and Khishigjav Tsogtbaatar (2023). Evolutionary process toward avian-like cephalic thermoregulation system in Theropoda elucidated based on nasal structures. Royal Society Open Science. 10 (4): 220997. doi: https://doi.org/10.1098/rsos.220997

• SOCHA, Vladimír: Úžasný svět dinosaurů (2. vydání), nakl. Triton, 2012
• SOCHA, Vladimír: Legenda jménem Tyrannosaurus rex, nakl. Pavel Mervart, 2019

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Teropodi na Wikimedia Commons
• Článek o objevu největších stop teropodů na webu Osel.cz) (česky)
• SOCHA, Vladimír. Top 5 obřích dinosauřích zabijáků. OSEL.cz [online]. 20. dubna 2020. Dostupné online.  (česky)