Planorbidae

 
Planorbidae

Un individuo vivo de Indoplanorbis exustus
Taxonomía
Reino: Animalia
Clase: Gastropoda
Subclase: Heterobranchia
Superorden: Hygrophila
Superfamilia: Lymnaeoidea
Diversidad
Unas 250 especies de agua dulce
Géneros

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Planorbidae, nombre común de caracoles cuerno de carnero o caracoles cuerno de carnero, es una familia de caracoles de agua dulce que respiran aire, moluscos gasterópodos pulmonados acuáticos . A diferencia de la mayoría de los moluscos, la sangre de los caracoles cuerno de carnero contiene hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre.[1]​ Como resultado, los planorbidos pueden respirar oxígeno de manera más eficiente que otros moluscos. La presencia de hemoglobina confiere al cuerpo un color rojizo. Esto es especialmente evidente en los animales albinos.

Al respirar aire como otros Panpulmonata, los planorbidos no tienen branquias, sino que tienen un pulmón. El pie y la cabeza de los planorbidos son bastante pequeños, mientras que sus tentáculos filiformes son relativamente largos. Muchas de las especies de esta familia tienen conchas enrolladas que son planispirales, en otras palabras, las conchas son más o menos planas enrolladas, en lugar de tener una aguja elevada como es el caso de la mayoría de las conchas de gasterópodos. Aunque llevan su caparazón de una manera que lo hace parecer dextral, el caparazón de los planorbidos enrollados es en realidad sinistral al enrollarse, pero se lleva boca abajo, lo que lo hace parecer dextral.

Contexto taxonómico general[editar]

Para varios taxones, no existe consenso sobre si los taxones deberían siquiera asignarse a la familia Planorbidae. Este es ciertamente el caso de las lapas de agua dulce Ferrissia y Ancylus. En ocasiones, ambos géneros han sido asignados a la familia Lymnaeidae. Alternativamente, en ocasiones cada uno de ellos es elevado al nivel de familia. Sin embargo, según la taxonomía de los Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005), estos géneros se ubican actualmente en la tribu Ancylini dentro de la familia Planorbidae, y ese es el sistema taxonómico que se sigue aquí.

Taxonomía de 2005[editar]

El planorbido albino muestra claramente los tejidos corporales de color rojizo debido al pigmento hemoglobina.

Según la taxonomía de los Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005), esta familia está formada por las siguientes subfamilias:

  • subfamilia Planorbinae Rafinesque, 1815
    • tribu Planorbini Rafinesque, 1815 - sinónimos: Choanomphalinae Fisher & Crosse, 1880 ; Orygoceratidae Brusina, 1882
    • tribu Ancylini Rafinesque, 1815 - sinónimo: Pseudancylinae Walker, 1923 (inv.)
    • tribu Biomphalariini Watson, 1954 - sinónimos: Acrorbini Starobogatov, 1958 ; Drepanothrematini Zilch, 1959 ; Taphiinae Harry y Hubendick, 1964
    • tribu Planorbulini Pilsbry, 1934
    • tribu Segmentinini Baker, 1945
  • subfamilia Bulininae Fischer & Crosse, 1880
    • tribu Bulinini Fischer & Crosse, 1880 - sinónimos: Laevapicinae Hannibal, 1912 ; Isidorinae Annandale, 1922 ; Gundlachiinae Starobogatov, 1967
    • tribu Coretini Gray, 1847 - sinónimos: Pompholicinae Dall, 1866 (inv.) ; Camptoceratinae Dall, 1870 ; Megasystrophinae Tryon, 1871 (inv.) ; Pompholycodeinae Lindholm, 1927 ; Helisomatinae panadero, 1928 ; Bayardellini Starobogatov y Prozorova, 1990 ; Planorbariini Starobogatov, 1990
    • tribu Miratestini Sararsin & Sarasin, 1897 - sinónimos: Ferrissiinae Walker, 1917 ; Ancylastrinae Walker, 1923 ; Protancylinae Walker, 1923 ; Physastrinae Starobogatov, 1958 ; Ameriannini Nada, 1959 ; Franco Patelloplanorbidae, 1968
    • tribu Plesiophysini Bequaert & Clench, 1939
  • subfamilia Neoplanorbinae Hannibal, 1912 - sinónimo: Payettiinae Dall, 1924
  • subfamilia Rhodacmeinae Walker, 1917

Taxonomía de 2007 para parte de la familia.[editar]

Albrecht et al. (2007)[2]​ analizaron un número limitado de géneros de Planorbidae, basándose en secuencias de ADN ribosómico 18S mitocondrial y genes de citocromo-c oxidasa I (COI), y en base a los resultados, reorganizaron la taxonomía de esta manera:

"clado A" en sentido Albrecht et al. (2007)[2]​

Tribus Bulinini

Tribus Ancylini Rafinesque-Schmaltz, 1815

"clado B" en sentido Albrecht et al., (2007)[2]​

Tribus Camptoceratini

Tribus Planorbini

Tribus Segmentinini

"C-Clade" en sentido Albrecht et al., (2007)[2]​

Cladograma[editar]

El siguiente es un cladograma que muestra las relaciones filogénicas dentro de Planorbidae según Albrecht 2007:[2]​

 
new family? "A‑clade"

Burnupia; Burnupia cafra and Burnupia stenochorias

 
 
Bulinidae / Bulininae

Bulinus tropicus and Indoplanorbis exustus

 
Planorbidae
 
Ancylinae
Ancylini
 

Ancylus fluviatilis

 
 

Ferrissia

 
 
Laevapecini
 

Laevapex fuscus

 
 
 

Gundlachia radiata

 
 

Hebetancylus excentricus

 
 
 
 
new subfamily? "B‑clade"
 

Glyptophysa sp.

 
 
 

Protancylus adhaerens

 
 
 

Kessneria papillosa

 
 

Leichhardtia sisurnius

 
 
 
 
 
 
Camptoceratini?

Planorbarius corneus

 
Planorbinae
 
 
 

Anisus spirorbis

 
 

Bathyomphalus contortus

 
 
 
 

Gyraulus (Caronogyraulus) sp.

 
 
 

Choanomphalus maacki

 
 

Planorbis planorbis

 
 
 
 
 
 

Segmentina nitida

 
 
 

Hippeutis complanatus

 
 

Polypylis hemisphaerula

 
 
 
 
new subfamily? "C‑clade"
 
 

Menetus dilatatus

 
 

Planorbella tenue

 
 
 
 

Biomphalaria ► - Biomphalaria glabrata

 
 

Planorbula armigera

 
 
 
 
 
 
 

Géneros[editar]

El género tipo de esta familia es Planorbis Müller. La siguiente lista de géneros está organizada según la taxonomía de 2005, porque la taxonomía de Albrecht de 2007 no está disponible para todos los géneros de Planorbidae. Los géneros de la familia Planorbidae incluyen (subgéneros enumerados según Glöer (2002):[3]​

  • subfamilia Planorbinae Rafinesque, 1815
Vista de la aguja hundida del caparazón de Anisus septemgyratus
      • Anisus S. Studer, 1820
      • Bathyomphalus Charpentier, 1837
      • Gyraulus Charpentier, 1837
      • Hippeutis Charpentier, 1837
    • tribu Ancylini Rafinesque, 1815
      • Ancylus Müller, 1773 - género tipo de la tribu Ancylini
    • tribu Biomphalariini Watson, 1954
      • Biomphalaria Preston, 1910 - género tipo de la tribu Biomphalariini[4]​
      • Drepanotrema Crosse & Fischer, 1880[4]​
    • tribu Planorbini Rafinesque, 1815
      • Afrogyrorbis Starobogatov, 1967
      • Planorbis Müller, 1773[4]​
    • tribu Planorbulini Pilsbry, 1934
      • Planorbula Haldeman, 1840 - género tipo de la tribu Planorbulini[4]​
    • tribu Segmentinini Baker, 1945
      • Segmentina Fleming, 1818 - género tipo de la tribu Segmentinini[4]​
  • subfamilia Bulininae Fischer & Crosse, 1880
      • Indoplanorbis Annandale & Prashad, 1920 - contains one species Indoplanorbis exustus
      • Planorbarius Duméril, 1806
      • Planorbella Haldeman, 1842
      • Menetus Adams & Adams, 1855
    • tribu Bulinini Fischer & Crosse, 1880
      • Bulinus Müller, 1781 - type genus of subfamilia Bulininae[4]​
      • Gundlachia Pfeiffer, 1849
    • tribu Coretini Gray, 1847
      • Coretus Gray, 1847 - género tipo de la tribu Coretini[4]​
    • tribu Miratestini Sarasin & Sarasin, 1897
    • tribu Plesiophysini Bequaert & Clench, 1939
      • Plesiophysa Fischer, 1883 - género tipo de la tribu Plesiophysini[4]​
  • subfamilia Neoplanorbinae Hannibal, 1912
      • Neoplanorbis Pilsbry, 1906 - type genus of subfamilia Neoplanorbinae[4]​
  • subfamilia Rhodacmeinae Walker, 1917
      • Rhodacmea Walker, 1917 - type genus of subfamilia Rhodacmeinae[4]​

Subfamilia = ? (Aquí se enumeran otros géneros que aún no están clasificados)

El género Camptoceratops Wenz, 1923 ya no se considera planórbido. Fue reconocido por Curry (1965, p. 360) como pterópodo eutecosomatoso (Heterobranchia) (nota de Arie W. Janssen, 092507).

El nombre genérico Taphius Adams & Adams, 1855 es sinónimo de Biomphalaria.

Descripción del caparazón[editar]

 

Vista apical, de apertura y umbilical del caparazón de Biomphalaria tenagophila . La barra de escala es de 3 mm.

Los caparazones de la mayoría de las especies de esta familia tienen forma de disco o botón, y están enrollados en un plano, aunque varios grupos tienen caparazones que tienen agujas más altas y algunos tienen forma de lapa.

Todos los Planorbidae de concha enroscada son sinistrales en el enrollamiento de su concha, como lo demuestra su anatomía interna (el orificio respiratorio y el genital están situados en el lado izquierdo), sin embargo los animales llevan sus conchas con lo que normalmente sería el ventral (es decir, umbilical). superficie superior, y debido a esto, las conchas parecen ser dextrales.

De hecho, anteriormente se pensaba que los planorbidos tenían caparazones dextrales, por lo que se pensaba que las especies de esta familia tenían caparazones dextrales . Aunque ahora se entiende que estas especies tienen conchas sinistrales enrolladas, las conchas Planorbid en forma de disco a menudo todavía se muestran en ilustraciones orientadas como si fueran dextrales.

La mayoría de las especies de planorbidos enrollados tienen un caparazón bastante delgado y moderadamente liso, aunque en ciertas especies se encuentran esculturas más distintivas, como una quilla, que son diagnósticas de ellas. En las especies con quilla plana, los verticilos tienden a superponerse.

La apertura tiene un labio exterior afilado. Puede haber peristoma, pero a menudo el labio no está engrosado ni reflejado. Aquellas especies planorbidas que tienen un caparazón de agujas altas pueden tener un ombligo estrecho, pero frecuentemente está cubierto por callos .

En altura la mayoría de las especies varían entre 6 milímetros y 6 cm, sin embargo, las conchas en forma de disco suelen tener menos de aproximadamente 2 cm en dimensión máxima.

Como todos los caracoles acuáticos pulmonares, los caparazones ramshorn no tienen un opérculo para cerrar la abertura del caparazón.

Conchas siniestras[editar]

Planorbarius corneus . Vista de la aguja hundida (en vida, mirando hacia abajo)
Planorbarius corneus . Vista del ombligo (que se mantiene más arriba en la vida)

Las conchas de gasterópodos planorbidas y enrolladas planas son difíciles de entender en términos de su enrollamiento y orientación. Muchas de las conchas de las especies de esta familia tienen un enrollamiento casi planispiral, de modo que un lado de la concha a menudo se parece bastante al otro, pero es importante tener en cuenta que, no obstante, hay un lado umbilical y un lado en forma de aguja de la concha. caparazón. Además, se trata de conchas sinistrales, a pesar de que el caracol lleva su concha como si fuera una concha dextral normal. Para entender el enrollamiento de la cáscara, son útiles los siguientes datos:

  • En vida, estos caracoles de estanque mantienen sus caparazones al revés en comparación con la orientación normal de los caparazones de los gasterópodos, con el ombligo hacia arriba.
  • La aguja de la concha está bastante hundida en muchas especies. Además, se lleva boca abajo.
  • El ombligo del caparazón es muy ancho y poco profundo.
  • En algunas especies, el ombligo no está tan profundamente "hundido" como lo está la aguja hundida, por lo que superficialmente puede resultar difícil distinguir uno de otro.

Sin embargo, una vez que se entiende que el caparazón planorbido es sinistral, si el caparazón se sostiene con la abertura a la izquierda y mirando hacia el observador, entonces el lado hundido de la aguja del caparazón está más arriba. Esto es conveniente para comprender el caparazón, pero es lo opuesto a la forma en que realmente se porta el caparazón en la vida.

En el organismo vivo, la parte del caparazón que en realidad es la aguja (una aguja hundida) apunta hacia abajo, a diferencia de la mayoría de los gasterópodos con caparazón. Dado que el caparazón se lleva "boca abajo" de esta manera, la abertura del caparazón también está inclinada hacia abajo, de modo que la abertura mira ligeramente hacia la aguja, no lejos de ella, como es común en otros gasterópodos con caparazón.

Hábitat[editar]

La mayor parte de las especies de planorbidos habitan exclusivamente en ambientes de agua dulce, tales como estanques, lagos y ríos de corriente tranquila. Solo una minoría de especies tiene la capacidad de subsistir en aguas salobres.[cita requerida]

Historia geológica[editar]

Los antepasados de los caracoles ramshorn se conocen con certeza desde el período Jurásico . Taxones modernos desarrollados en el Jurásico .[cita requerida]

Distribución geográfica[editar]

Las especies pertenecientes a esta familia se distribuyen por todo el planeta. En la región noroeste de Europa se han identificado alrededor de 20 especies, incluyendo algunas que no son originarias de la zona. Además, se tiene conocimiento de la existencia de varios taxones extintos en esta región, que se remontan al período Jurásico.[cita requerida]

Referencias[editar]

  1. ↑ Lieb, Bernhard (8 August 2006). «Red blood with blue-blood ancestry: Intriguing structure of a snail hemoglobin». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (32): 12011-12016. Bibcode:2006PNAS..10312011L. PMC 1567689. PMID 16877545. doi:10.1073/pnas.0601861103. «We present here the complete cDNA and predicted amino acid sequence of two hemoglobin polypeptides from the planorbid Biomphalaria glabrata...Moreover, we identified a previously undescribed rosette-like hemolymph protein that has been mistaken for hemoglobin. We also detected expression of an incomplete hemocyanin as trace component. The combined data show that B. glabrata hemoglobin evolved from pulmonate myoglobin, possibly to replace a less-efficient hemocyanin, and reveals a surprisingly simple evolutionary mechanism to create a high molecular mass respiratory protein from 78 similar globin domains.» 
  2. ↑ a b c d e Albrecht C., Kuhn K. & Streit B. (2007).
  3. ↑ (en alemán) Glöer P. 2002.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Frýda, Jiri; Hausdorf, Bernard; Ponder, Winston; Valdés, Ángel & Warén, Anders (2005). "Classification and nomenclator of gastropod families". Malacologia. 47 (1–2). Hackenheim, Germany: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4.

 

Bibliografía[editar]

  • (in Dutch) Gittenberger, E., Janssen, A.W., Kuijper, W.J., Kuiper, J.G.J., Meijer, T., Velde, G. van der & Vries, J.N. de (1998) De Nederlandse zoetwatermollusken. Recente en fossiele weekdieren uit zoet en brak water Nederlandse Fauna 2. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & EIS-Nederland, Leiden, 288 pp.
  • (in French) Fischer, P.H. (1880-1887) Manuel de Conchyliologie et de Paléontologie conchyliologique ou histoire naturelle des Mollusques vivants et fossiles suivi d'un appendice sur les Brachiopodes par D. Oehlert. – XXIV + 1369 pp.
  • (German) Thiele, J. (1929-1935) Handbuch der Systematischen Weichtierkunde. Jena, (1), 1–376, 1929; (2), 377–778, 1931; 779–1022, 1934; 1023–1134, 1935.
  • (in English) Vaught, K.C. (1989) A classification of living mollusca. American Malacologists Inc., Melbourne USA, ISBN 0-915826-22-4 & 0-915826-22-6, 195 pp.
  • (German) Wenz, W. (1923-1930) Gastropoda extramarina tertiaria. Fossilium Catalogus I. (4 vols.), 3387 pp.
  • (German) Zilch, A. (1959-1960) Euthyneura. In: H. Schindewolf (ed.), Handbuch der Paläozoologie, 6(2): pp. I-XII + 1–834.

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