Oiseau

Aves

Aves
Description de cette image, également commentée ci-après
Oiseaux modernes de différents ordres.
72–0 Ma
Du Crétacé supérieur au présent[1],[2].
Origine possible du Crétacé inférieur ou du début du Crétacé supérieur selon l'horloge moléculaire[3],[4],[5]
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Clade Amniota
Clade Sauropsida
Clade Dinosauria
Clade Theropoda
Clade Maniraptora

Classe

Aves
Linnaeus, 1758

Sous-classes de rang inférieur

Les Oiseaux (Aves) sont une classe de Vertébrés tétrapodes caractérisée par la bipédie, des ailes, un plumage et un bec sans dents. Survivants de l'extinction Crétacé-Paléogène, les oiseaux modernes (Neornithes) sont les seuls représentants actuels des dinosaures théropodes, tandis que tous les autres groupes de dinosaures sont éteints. Les crocodiliens constituent aujourd’hui les plus proches parents des oiseaux.

L'histoire évolutive des oiseaux fait de ces animaux de petite taille apparus au Jurassique moyen les descendants directs des dinosaures à plumes pourvus d'ailes, d'où leur position dans le clade des dinosaures. Les analyses cladistiques actuelles les lient aux dinosaures saurischiens, parmi ceux-ci à l'ensemble des théropodes (carnivores bipèdes) et, parmi les nombreux sous-clades qui le composent, au groupe des coelurosauriens Maniraptora. Au sein des maniraptoriens, tous les oiseaux sont rassemblés dans le clade des Avialae qui forme, avec ses deux groupes-frères, les Troodontidae et les Dromaeosauridae, le groupe des Paraves (les « presque oiseaux »). La miniaturisation rapide de cette lignée de dinosaures à plumes, en une cinquantaine de millions d’années, est probablement liée à l’évolution accélérée des nouveautés anatomiques (formation d’ailes et d’un plumage complexe, fusion des clavicules en furcula, développement du sternum en bréchet essentiel au vol battu, redistribution de la masse du corps) qui leur ont permis de coloniser de nouveaux habitats dans les arbres, sources de nourriture et abri contre les prédateurs[6].

S'il existe, en 2020-2021, autour de 10 700[7] à 11 150 espèces d'oiseaux recensées[8] (dont 9 700 espèces sauvages réunissant entre 50 et 430 milliards d'individus[9], et dont plus de la moitié sont des passereaux[a]), très différentes tant par leur écologie que par leurs comportements, chacune d'elles présente un ensemble commun de caractéristiques évidentes permettant de les regrouper, en particulier des écailles cornées et des plumes, une mâchoire sans dents enveloppée d'un étui corné formant un bec, une queue osseuse courte, des membres antérieurs transformés en ailes (fonctionnelles ou non, cette caractéristique étant particulièrement rare chez les vertébrés[b]) et des membres postérieurs qui servent seuls normalement à la progression sur le sol ou dans l'eau. En outre, ils sont tous ovipares, c'est-à-dire qu'ils pondent des œufs entourés d'une fine coquille dure, et ils sont tous homéothermes permanents[c].

Au début du XXIe siècle, 12 % des espèces d'oiseaux sont reconnues en danger par l'UICN. Au moins 40 % des espèces connaissent une baisse de leur population. Les principales causes de la disparition des oiseaux sont l'effondrement des populations d'insectes, une ressource alimentaire importante, la perte d'habitat et l'usage généralisé des pesticides[10].

L'anatomie et la physiologie de la majorité des oiseaux tendent à favoriser au maximum leur capacité à voler : réduction de poids (colonne vertébrale caractérisée par le nombre élevé de vertèbres fusionnées en une pièce osseuse unique et très solide, le synsacrum ; absence de vessie, d'ovaire droit fonctionnel, peau dépourvue de glandes tégumentaires à l'exception de la glande uropygienne, allègement du squelette par des os pneumatiques, réduction de la musculature ventrale et dorsale).

Le corps aérodynamique et une forte musculature pectorale sont également des facteurs favorables au vol. Enfin un métabolisme très actif favorisé par une nourriture énergétique et un appareil respiratoire efficace par la présence de sacs aériens leur permettent de produire la puissance élevée et durable nécessitée par le vol. La spéciation de l'avifaune terrestre a cependant donné naissance à quelques oiseaux inaptes au vol (Struthioniformes, manchots, etc.).

Cosmopolites, les oiseaux peuplent tous les milieux, des glaces de l'Antarctique aux forêts équatoriales et aux déserts. Cette répartition a été rendue possible grâce à des adaptations anatomiques, physiologiques et comportementales (en particulier le phénomène migratoire) variées. Cette plasticité phénotypique se retrouve également au niveau de la gamme de taille qui va du Colibri d'Elena faisant 5 cm à l'Autruche d’Afrique pouvant atteindre 2,75 m de hauteur.

Les oiseaux et les mammifères regroupent certaines des espèces qui ont les meilleurs résultats dans les tests d'intelligence animale, avec les perroquets et les corvidés qui ont la faculté d'utiliser des outils. Toutes ces caractéristiques sont étudiées par les ornithologues.

Dénomination

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Le mot « oiseau » dérive de l’ancien français oisel (attesté en 1060), lui-même issu du bas latin aucellus, forme syncopée de avicellus et diminutif du latin classique avis, « oiseau »[11]. Le nom avis dérive de la racine indo-européenne °aw-, représentée notamment dans le védique véḥ, l’arménien haw « oiseau » et le grec ancien αἰετός (aietos), « aigle » (racine grecque qu’on retrouve dans le nom du genre Gypaetus)[12]. Quant à l’ornithologie (littéralement la « science des oiseaux »), elle tire son nom du grec ancien ὄρνις, ὄρνιθος (ornis, ornithos), « oiseau », qui désigne aussi bien l’oiseau domestique que l’oiseau de proie[13].

Par « oiseau », on entend habituellement l’ensemble des espèces existantes possédant des plumes, qui sont regroupées dans la sous-classe des Neornithes, mais aussi bon nombre d’espèces disparues, ancêtres ou apparentées aux espèces actuelles.

Le petit de l’oiseau porte le nom d’oisillon ou de poussin. Le jeune oiseau est qualifié de juvénile[14] puis d’immature[15].

Plusieurs espèces d’oiseaux comportent le terme « oiseau » dans un de leurs noms vernaculaires, comme l’Esclave palmiste ou oiseau palmiste, les oiseaux-lyres ou ménures, oiseaux-mouches, oiseaux de Paradis, oiseaux-éléphants ou æpyornis, oiseaux des îles ou paradisiers, l’oiseau royal décrit par Buffon[16]…, mais certaines espèces le sont plus génériquement comme l'appellation « oiseaux des tempêtes » qui désigne les Hydrobatidae[11].

Contrairement à la plupart des autres animaux, chacune des espèces d’oiseaux dispose d’un nom français normalisé unique attribué par la Commission internationale des noms français des oiseaux (CINFO).

On regroupe également les oiseaux en fonction de leur habitat, comme les oiseaux marins, ou de la géographie, ou des biomes (oiseaux tropicaux), s’ils migrent ou s’ils sont sédentaires. Ainsi, on parle d’oiseaux aquatiques, marins, terrestres ; oiseaux migrateurs, de passage, voyageurs, nicheurs ; oiseaux coureurs, grimpeurs, plongeurs, sauteurs ; oiseaux de proie ; oiseaux diurnes, nocturnes.

Morphologie et anatomie

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Morphologie

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Aspect général

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Planche scolaire d'Émile Deyrolle : Caractère des divisions des oiseaux.

Un oiseau est un animal tétrapode (à quatre membres), au corps couvert de plumes (seule apomorphie le rendant facilement identifiable), avec un bec corné dépourvu de dents. Ses membres postérieurs sont des pattes et ses membres antérieurs des ailes (homologues aux bras humains)[17] permettant à la plupart d'entre eux de voler. L'évolution montre qu'il n'y a pas de corrélation entre la présence de plumes et vol, les plumes ayant précédé le vol de plusieurs dizaines de millions d'années. La participation des plumes dans le vol résulte d'un détournement de fonction de structures préexistantes, phénomène évolutif connu sous le nom d'exaptation[18].

Le type de vol et les performances que ces espèces peuvent réaliser sont très divers. Leur masse varie de quelques grammes pour les oiseaux-mouches à plus de 100 kg pour les autruches.

La morphologie des oiseaux est adaptée à leur habitat et à leur mode de vie. Les oiseaux vivant sur les plages ou dans les marais ont, par exemple, des longues pattes. De la forme du bec, il est possible de déduire le régime alimentaire. De l'étude des ailes, il est facile de déduire, par exemple, si l'oiseau peut voler. S'il est migrateur, ses ailes présentent une extrémité plutôt effilée ; des ailes à l'extrémité plus arrondie témoignent d'un caractère plus sédentaire.

La morphologie de la tête comporte également de nombreux éléments particuliers qui permettent d'identifier les espèces, comme la présence d'une huppe, d'une crête, d'une caroncule, de vibrisses, de barbillons ou d'une cire.

La valeur adaptative de la coloration du plumage des oiseaux terrestres est difficile à appréhender car il faudrait pouvoir quantifier l'importance de multiples pressions de sélection[19]. Celle des oiseaux de mer se caractérise essentiellement par l'absence générale de couleurs vives, en lien avec le camouflage[20]. La coloration presque systématiquement blanche du ventre de ces oiseaux piscivores aurait une valeur adaptative mais, s'il existe quelques cas de plumage blanc ayant un rôle dans le camouflage, dans la communication et dans la thermorégulation, le plumage blanc est le plumage par défaut chez les oiseaux, minimisant ce coût de production de pigments qui ne sont pas essentiels pour le vol, la photoprotection ou l'étanchéité[21]. La coloration peut être vue globalement comme un compromis évolutif entre la résistance aux rayonnements solaires (provoquant une photo-oxydation différentielle des pigments) et la capacité à se dissimuler des prédateurs et à être vu par les partenaires sexuels éventuels[22]. Certaines espèces possèdent de surprenantes plumes décoratives comme les plumes de queue des pailles en queue et des oiseaux-lyre ou celles des paons mâles.

Leur taille ou envergure varie de quelques centimètres à plusieurs mètres (du Colibri d'Elena qui fait 5 cm à l'Autruche d’Afrique qui peut atteindre 2,75 m de hauteur)[23]. Un colibri ne pèse que quelques grammes, sans comparaison avec le plus grand oiseau volant, connu par des restes fossilisés découverts en 1983 en Caroline du Sud ; il s'agit de Pelagornis sandersi, une espèce éteinte, plus proche des canards, oies et cygnes que des albatros et pélicans. Cet oiseau vivait il y a environ 25 à 28 millions d'années, et — ailes déployées — avait une envergure de 6,4 m (de bout d'aile en bout d'aile), soit près du double de celle du plus grand des albatros contemporains, Diomedea exulans, dont l'envergure est de 3,5 m). Son humérus mesurait environ 94 cm de long. Les caractéristiques des vestiges fossiles suggèrent un poids total de 22 à 40 kg et une très bonne aptitude au vol plané et de longue distance. Il aurait vécu de 55 millions d'années jusqu'à environ 3 millions d'années. La cause de son extinction est encore inconnue.

Morphologie d'un vanneau de Malabar (Vanellus malabaricus)
Calotte
Manteau
Bas-ventre
Cuisse
Articulation tibio-tarsale
Tarsométatarse
Doigts
Ventre
Tibiotarse
Flanc
Poitrail
Gorge et Gorgerin
Iris
Plumage de couverture
Plumes scapulaires
Plumage de petite et moyenne couverture
Rémiges tertiaires
Rémiges primaires

Les oiseaux n'ont pas d'organes sexuels externes.

Les oreilles sont cachées sous le plumage et sans pavillon externe. Les plumes en forme d'oreille chez les hiboux ne sont pas utiles dans l'audition.

Structure d'une plume.

Les oiseaux sont les seuls animaux à posséder des plumes, leur plumage est d'ailleurs un bon moyen de reconnaître une espèce.

Parmi les différentes sortes de plumes qui forment le plumage, on distingue[24] :

  • selon leur aspect :
  • selon leur point d'attache :
    • les rémiges (situées sur le membre antérieur, elles permettent le vol) ;
    • les rectrices (ou plumes de la queue, elles ont différents rôles dans le vol, comme le freinage ou la direction) ;
    • les tectrices (plumes de couverture).
Camouflage du petit-duc africain.

Les plumages et les différentes sortes de plumes spécialisées qui les composent ont de nombreuses fonctions pour l'oiseau, la plus universelle étant l'isolation thermique, qui participe au maintien de la température interne de ces tétrapodes homéothermes. Pour certaines espèces, le plumage peut offrir une tenue de camouflage efficace. Pour d'autres, le plumage des mâles est utilisé dans les parades nuptiales ou est indispensable à la séduction. Ainsi, les juvéniles et les individus sexuellement immatures disposent généralement d'un plumage particulier qui évolue, le plus souvent graduellement, jusqu'à leur première saison de reproduction[25]. L'état du plumage permet par ailleurs à une femelle de déterminer la santé d'un mâle. Enfin, pour bon nombre d'espèces, les plumes sont indispensables au vol. La forme de certaines plumes permet de savoir si l'espèce est capable de voler ou non[réf. nécessaire].

Le nombre de plumes varie de 1 000 pour un oiseau-mouche à plus de 25 000 pour un cygne. Les plumes représentent un poids important, chez les frégates (plus de 50 % du poids total) et chez les passereaux (environ le tiers)[25]. À part chez les autruches, les toucans et les manchots, l'implantation des plumes n'est pas uniforme : elles poussent sur des surfaces déterminées (ptérylies) ; les zones nues sont appelées aptéries[24].

Illustration des têtes de 16 types d'oiseaux avec différentes formes et tailles de bec
La forme du bec des oiseaux est adaptée à leur mode de nutrition.

Les oiseaux primitifs ont encore une mâchoire osseuse avec des dents ayant la forme du bec[26].

Chez les oiseaux modernes, cette transformation des maxillaires dentés (mâchoires et mandibules) en bec corné dépourvu de dents s'accompagne d'un développement massif des muscles du gésier, qui remplace une bonne partie des fonctions masticatrices[27]. Ces maxillaires sont recouverts de la rhamphothèque, gaine constituée d'une ou plusieurs lames de corne. Elle comprend la rhinothèque pour la mandibule supérieure ou maxille et la gnathothèque pour la mandibule inférieure ou proprement dite[28]. La corne repousse au fur et à mesure de son usure.

La forme du bec est souvent adaptée au régime alimentaire de l'oiseau : le bec sera ainsi généralement crochu et robuste chez les rapaces, massif et conique chez les granivores, fin chez les insectivores, allongé et sensible chez les espèces qui fouillent dans les sédiments, etc. L'évolution de cette forme en fonction des différenciations du régime alimentaire est déjà étudiée par Darwin sur les pinsons des Galápagos en 1835 et est un processus toujours en cours[29].

La base du bec et les narines sont parfois protégées par une zone molle et nue, souvent colorée, appelée cire[24].

Les pattes sont formées de trois os longs (le fémur, le tibiotarse et le tarsométatarse) et de quatre doigts. Le fémur est l'os proximal. Le tibiotarse vient de la fusion de la partie proximale du tarse avec le tibia. Le tarsométatarse, os long distal de la patte, résulte de la fusion des autres tarses et des métatarses. Les oiseaux sont digitigrades. Ainsi, la partie de la patte en contact avec le sol correspond aux différentes phalanges des doigts et non à la plante du pied comme chez les humains. Les deux pattes sont recouvertes d'écailles ou scutelles, dont la couleur varie selon les espèces, et présentent des doigts munis de griffes. La disposition des doigts des pattes est très variable selon les groupes aviens.

La forme des pattes permet d'identifier les oiseaux.
  • L'arrangement anisodactyle (trois doigts vers l'avant et un en arrière, aussi appelé hallux) est le plus commun chez les oiseaux et se retrouve tel quel chez leurs ancêtres théropodes, caractérisés par leurs quatre doigts. C'est le cas de la plupart des oiseaux chanteurs, des oiseaux qui doivent se percher et des rapaces.
  • L'arrangement syndactyle correspond à une fusion partielle du quatrième et troisième doigt comme chez le Martin-pêcheur d'Amérique et caractérise les Coraciiformes.
  • L'arrangement zygodactyle (grec ancien : ζυγον / zugon) « joug », correspond à une migration des doigts, c'est le plus commun des arrangements pour les espèces arboricoles et plus particulièrement celles qui grimpent le long des troncs comme les Picinae, et les Psittaciformes.
  • L'arrangement hétérodactyle ressemble au précédent sauf que les doigts 3 et 4 se dirigent en avant et les chiffres 1 et 2 se dirigent en arrière. Cette configuration ne se retrouve que dans les Trogonidae.
  • Les pamprodactyles possèdent quatre orteils vers l'avant, c'est une caractéristique des Apodidae.
  • La tridactylie est rare et se retrouve dans des espèces très différentes comme la mouette tridactyle ou le pic tridactyle.
  • La didactylie se retrouve chez les Paléognathes comme l'Autruche.
1 – palmée
2 – lobée
3 – non palmée
4 – semi-palmée.

En outre, certains oiseaux possèdent une palmure entre leurs doigts comme les sarcelles, les mouettes et les oies. Les espèces anisodactyles, dont les quatre doigts sont reliés par une membrane, comme les fous, les cormorans ou les pélicans sont dites totipalmes. D'autres espèces ont une palmure lobée, comme chez les grèbes et les foulques, ou semi-palmée, comme chez les avocettes, les sternes et les guifettes, ou non palmée, comme chez les martins-pêcheurs, grues, engoulevents, perdrix, rapaces[30].

Un ergot d'une dinde.

La forme des pattes dépend essentiellement du mode de vie de l'oiseau et de son régime alimentaire. Ainsi, les rapaces disposent de serres, les oiseaux aquatiques de pattes palmées ou lobées. Les oiseaux coureurs, telle l'Autruche, sont didactyles.

La plupart des espèces possèdent un éperon ou ergot sur les pattes.

Les griffes, les scutelles ou écailles des pattes, l'ergot, tout comme les plumes et le bec, sont des phanères, c'est-à-dire des productions kératinisées issues du système tégumentaire à l'instar de la peau.

Structure du squelette d'une aile d'oiseau. 1 : 1er doigt ; 2 et 3 : 2e doigt ; 4 : 3e doigt ; 5 et 6 : os métacarpiens ; 7 et 8 : os carpiens ; 9 : radius ; 10 : ulna ; 11 : humérus ; 12 : furcula ; 13 : scapula.

Certaines caractéristiques anatomiques des oiseaux (dispositifs physiologiques thermorégulateurs, plumage, appareil reproducteur impair) rappellent celles des reptiles ou celles des mammifères. Ils sont homéothermes et ovipares. L'anatomie des oiseaux montre beaucoup d'adaptations inhabituelles dans le règne animal, dont un grand nombre a pour but de faciliter le vol ; ces adaptations existent même chez les espèces d'oiseaux qui ne savent pas voler.

Les adaptations anatomiques pour le vol se retrouvent évidemment dans la morphologie du squelette de l'oiseau mais aussi dans celle de ses os.

Plusieurs d'entre eux, les os pneumatiques, sont creux et fusionnent avec les sacs aériens qui sont des organes du système respiratoire[31]. En fait, le squelette des oiseaux est très léger (environ 15 % du poids total de l'oiseau). Le système respiratoire des oiseaux est un des plus complexes et des plus performants du règne animal[32]. À la base de la trachée se trouve l'organe vocal des oiseaux, la syrinx.

Les ailes sont également une adaptation au vol mais, comme le précise la théorie de l'évolution, l'aile a précédé le vol. La transformation du membre antérieur en aile s'est accompagnée d'une réduction du nombre d'os, au niveau des phalanges, du nombre de doigts, du carpe et du métacarpe.

On note aussi diverses adaptations au niveau de la colonne vertébrale dont les vertèbres de la région cervicale qui permettent une importante flexion ou rotation du cou pour beaucoup d'oiseaux ; par contre la flexion dans la partie postérieure du corps est très limitée en raison de la fusion de certaines vertèbres (pygostyle et synsacrum). Chez les oiseaux qui volent, le sternum, très développé, porte une crête médiane appelée bréchet, servant à l'insertion des muscles du vol (muscles pectoraux). Un bréchet existe également chez les Chiroptères (chauves-souris), alors que ces mammifères volants n'ont aucune parenté directe avec les oiseaux, ce qui permet de penser que le bréchet serait une adaptation squelettique au vol battu.

Tous les oiseaux, même ceux qui ne volent pas, possèdent une furcula, c'est-à-dire les deux clavicules soudées.

Le squelette est aussi simplifié au niveau des membres postérieurs : le péroné, très réduit, est soudé au tibia ; les os du tarse se sont soudés pour certains avec le tibia (formant le tibio-tarse) et pour d'autres avec le métatarse (formant ainsi le tarso-métatarse).

L'anatomie de leur système digestif répond à la nécessité de satisfaire à un métabolisme élevé[33], le vol étant un moyen de locomotion gourmand en énergie.

Comme les reptiles, les oiseaux sont munis d'un cloaque et, comme eux, les oiseaux sont principalement uricotéliques, excrétant de l’acide urique et des urates et non pas amino-uréotélique (excrétion d'une combinaison d’ammoniaque et d’urée). Parmi les excréments, on trouve de la créatine alors que les mammifères éliminent de la créatinine.

Si, comme pour les mammifères et les Crocodiliens, leur cœur possède quatre chambres[d], c'est cependant la crosse aortique de droite qui persiste alors que c'est celle de gauche chez les mammifères. De plus, les érythrocytes aviens possèdent des noyaux[32],[34].

Anatomie d'un poulet
1- cœur
2- poumons
3- testicules
4- reins.

Le système nerveux des oiseaux est, en moyenne, un peu plus volumineux que celui des reptiles mais moins que celui des mammifères. Sauf exception, l'aire visuelle est particulièrement développée, comme en témoignent leurs performances visuelles uniques, et l'aire olfactive est réduite sauf pour certaines espèces comme les vautours ou les kiwis[35]. La taille de leur télencéphale et de leur cervelet leur rend possible des vocalises étonnantes et des capacités d'apprentissage et d'abstraction assez élevées chez certaines espèces. L'œil est chez les oiseaux un organe très complexe. Les organes internes du sens de l'équilibre (canaux semi-circulaires) et de l'audition (cochlée) sont beaucoup plus développés que ceux des reptiles.

L'appareil reproducteur des oiseaux ressemble à celui des reptiles ovipares. La femelle ne possède qu'un seul ovaire fonctionnel, le gauche, tandis que l'ovaire droit peu développé régresse[36].

Certaines adaptations anatomiques peuvent dépendre du mode de vie, comme celles liées à l'alimentation, ce qui est très facilement observable au niveau des becs et des systèmes digestifs. Elles peuvent aussi être liées à la latitude où ils vivent et donc à l'adaptation au froid ; par exemple chez les oiseaux nordiques, la circulation est à contre-courant dans les pattes, de manière à réduire les pertes de chaleur[32]. Certaines de ces adaptations sont temporaires : par exemple certains oiseaux migrateurs ont la capacité de réduire la taille de leurs viscères avant la migration[37].

Biologie de l'oiseau

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Alimentation

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Les flamants sont des oiseaux planctonivores qui filtrent l'eau à l'aide de leur bec garni d'excroissances cornées en forme de fanons.
Pic à poitrine rouge suceur de sève.

Les régimes alimentaires aussi bien que les stratégies pour se nourrir sont très variés. Certaines espèces peuvent être opportunistes comme les charognards, ou peuvent trouver leur nourriture dans des lieux spécifiques comme les nectarivores ou frugivores. Les oiseaux peuvent aussi être herbivores, granivores, prédateurs comme les carnivores, insectivores, piscivores, planctonivores, voire cleptoparasites. Le Géospize à bec pointu est même connu pour être hématophage. Certaines espèces piscivores, (Grand cormoran, Spatule blanche, etc.) peuvent chasser ou pêcher en groupe et ont des adaptations morphologiques et anatomiques à la pêche sous-marine (corps profilé, vision polarisée, narines étroites ou obturation nasale, imperméabilisation renforcée du plumage, sacs aériens très développés amortisseurs de choc, squelette du crâne et du cou renforcé)[38]. De nombreux oiseaux sont généralistes ; les autres espèces, dites spécialistes, occupent des niches écologiques spécifiques[39] et ne consomment qu'un seul type de nourriture, ou tout au moins un nombre très limité.

Le métabolisme élevé des oiseaux les oblige à emmagasiner de grandes quantités d'énergie. Ainsi, la masse fraîche de nourriture avalée chaque jour peut équivaloir jusqu'à environ 40 % de la masse corporelle chez les grives, près de 100 % chez les hirondelles, pouillots, roitelets et troglodytes et 200 % chez les colibris[40]. La résistance au jeûne est de fait généralement faible, par exemple 24 h ou moins chez les hirondelles et le Martinet noir, mais peut atteindre plusieurs jours, voire plusieurs semaines, chez les rapaces diurnes[40].

Comme ils n'ont pas de dents, les oiseaux avalent souvent leurs aliments entiers. À la différence des mammifères, ils n'ont pas de voile du palais mou, et doivent donc rejeter leur tête en arrière pour avaler. La nourriture ingérée par becquée peut aussi être écrasée à l'aide du bec, dépecée, plumée, déchiquetée, décortiquée, selon les espèces considérées et la nature de l'aliment. Ils digèrent et broient leurs aliments dans leur estomac à deux chambres : la première dite « estomac glandulaire » assure la digestion chimique par l'action corrosive du suc gastrique (enzymes et acides), la seconde appelée « gésier musculaire » correspond au gésier assurant la digestion mécanique. Les aliments y sont triturés et brassés. Certains oiseaux comme les volailles avalent volontairement de petits cailloux, les gastrolithes, qui sont mélangés avec la nourriture pour faciliter sa fragmentation. Cette lithophagie compense la perte des dents chez ces animaux qui ne peuvent plus mastiquer[41].

Le système digestif aviaire a comme particularité d'être sensible aux toxines alimentaires (assimilation passive et peu sélective), ce qui limite la niche alimentaire des oiseaux. Certains consomment intentionnellement de la terre (phénomène de géophagie connu chez les oies, perroquets, pigeons et certains passereaux), l'argile ingérée étant connue pour former une couche protectrice sur les parois intestinales et empêcher les toxiques de pénétrer dans le sang[42]. L'élimination des selles se fait par le cloaque en même temps que l'urine. Les fientes sont un mélange d’urine et de matières fécales[43]. La couleur en partie blanche est due à l'élimination de l’ammoniac en acide urique[43]. À l'exception des Autruches[44] et des Nandou, les oiseaux ne possèdent pas d'équivalent de vessie[45]. L'urine est évacuée par péristaltisme (contractions musculaires) directement vers le cloaque[45].

Les oiseaux peuvent ingérer des aliments volumineux et capturer rapidement des proies grâce à deux adaptations qu'ils partagent avec les reptiles, la kinésie crânienne et la rhynchokinésie (du (grec ancien : ῥύγχος / rhunkos) « bec » et (grec ancien : kíνησις / kinésis) « mouvement »), qui permettent de mouvoir les deux mandibules de manière complexe[46].

Homéothermie

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Les oiseaux sont des animaux homéothermes, c'est-à-dire que leur température interne est maintenue constante, quelle que soit la température extérieure. Leur métabolisme élevé et leur plumage participent à cette régulation ; la température interne moyenne des oiseaux est assez élevée, de 38 à 45 °C mais en général entre 40 et 42 °C soit 3 à 5 °C de plus que celle des mammifères.

Génétique

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Le système de détermination sexuelle est de type WZ/ZZ[47]. Dans le système WZ de détermination sexuelle, les femelles ont deux chromosomes sexuels de types différents (WZ), alors que les mâles ont deux chromosomes sexuels de même type (ZZ). Cependant le schéma général de détermination des sexes est mal connu et très différent de celui observé chez les mammifères[47].

Le génome des oiseaux est original sur plusieurs points, la taille physique du génome est faible parmi les vertébrés et de 2 à 8 fois plus courte que chez les mammifères[48]. Le génome est assez homogène avec 60 à 75 % de séquences uniques[48]. La gamme de variations du nombre diploïde est assez étendue : de 40 pour l’Œdicnème criard (Burhinus oedicnemus) à 138 pour le Martin-pêcheur (Alcedo atthis)[48] avec une distribution de type gaussien avec un maximum vers 85. Une des caractéristiques génétiques majeure et originale du génome avien est l'hétérogénéité de tailles des chromosomes. Le rapport entre le plus court et le plus long chromosome est de 1 pour 35 chez la Poule domestique et de 1 à 15 chez les Accipitridae[48]. Les microchromosomes des caryotypes classiques d’oiseaux, contrairement à ce qui était supposé dans les premières études cytogénétiques, constituent des éléments majeurs du génome[48].

Les éleveurs d'oiseaux sont particulièrement attentifs à la génétique de leurs oiseaux pour essayer de faire exprimer certains allèles visibles qui augmentent la valeur de ceux-ci. Cette pratique est courante pour de nombreux passereaux exotiques et les Psittacidae chez qui les éleveurs sélectionnent des couleurs insolites, c'est par exemple le cas de l'Inséparable rosegorge[49].

La génétique s'avère essentielle afin de déterminer leur phylogénie précise et donc de comprendre leur évolution. La nouvelle taxonomie dite de Sibley-Ahlquist est fondée sur les données résultantes des études utilisant les techniques d'hybridation de l'ADN.

Rythmes biologiques

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Le Kiwi (ici, Apteryx australis) présente de nombreuses spécificités. Dépourvu d'ailes mais muni d'un excellent odorat, c'est un oiseau nocturne.

La vie des oiseaux s'organise en fonction de plusieurs rythmes biologiques. Le plus commun aux vertébrés est le rythme circadien. La plupart des oiseaux sont diurnes, mais quelques oiseaux, comme la plupart des hiboux et des Caprimulgidae, ainsi que de nombreuses chouettes, sont nocturnes ou crépusculaires. D'autres espèces, comme la plupart des limicoles, suivent un rythme de vie basé sur la marée[50].

Les oiseaux, en raison de l'existence des saisons, suivent également un rythme circannuel. Les oiseaux qui migrent sur de longues distances subissent généralement des changements anatomiques ou comportementaux comme le Zugunruhe ou une mue pour préparer ce voyage. Suivant les saisons, certaines espèces peuvent également effectuer des migrations journalières, altitudinales par exemple, ou pour se rendre sur des zones de nourrissage.

Les rythmes circadiens et saisonniers semblent liés à la durée du jour. Les cycles de reproduction sont annuels, plusieurs nidifications pouvant avoir lieu dans une saison pour certaines espèces particulièrement prolifiques.

L'activité journalière de la majeure partie des oiseaux comporte des périodes de repos et des périodes courtes de sommeil. Cette période est appelée sommeil vigilant. Les oiseaux ouvrent fréquemment les yeux et observent les alentours pour pouvoir fuir en cas de menace. Le sommeil des oiseaux présente une phase de sommeil paradoxal courte que l'on estime en moyenne à moins d'une minute[51], même si les Spheniscidae, qui détiennent un record dans la classe, capitalisent jusqu'à 80 minutes de sommeil paradoxal par jour[51]. Certaines espèces, comme les albatros ou les martinets, sont réputées pouvoir dormir en volant[51],[52] ou sont capables de rester plusieurs jours sans dormir. Il n'existe cependant pas de preuve expérimentale. Deux théories principales existent. L'une postule que les oiseaux seraient capables d’alterner veille et sommeil de façon très rapide. L'autre propose qu'ils mettraient en sommeil alternativement leurs hémisphères cérébraux droit et gauche, ce sommeil unihémisphérique pouvant expliquer que la plupart des oiseaux dorment en gardant un œil ouvert[53].

Canards à oreilles roses endormis.

Le comportement associé au sommeil est très différent selon les familles d'oiseaux. Beaucoup d'espèces sont capables de faire diminuer la température de leur corps[54], voire d'entrer en torpeur comme les Trochilidae[55] tandis que l'Engoulevent de Nuttall hiberne[56]. Les Anserinae sont les seuls oiseaux connus chez qui s'observe une perte de tonus musculaire. L'état de sommeil est très reconnaissable chez ces espèces qui réfugient leur bec sous une aile et souvent ne posent qu'une seule de leurs pattes au sol[57]. Beaucoup d'espèces nicheuses au sol, comme les Phasianinae, se réfugient en hauteur à l'abri des prédateurs, quelquefois en commun, pour dormir, tandis que quelques perroquets du genre Loriculus se perchent tête en bas comme des chauves-souris[58]. De nombreuses espèces présentent une insertion particulière des tendons fléchisseurs des muscles des doigts de sorte que, lorsqu'ils sont posés sur une branche, en pliant les « pattes » sous le poids du corps, les tendons (en position « relax ») « verrouillent » mécaniquement les doigts qui s'agrippent ainsi fermement autour de la branche ; la flexion automatique des doigts leur permettrait de dormir perchés sans tomber de l'arbre[24].

Le renouvellement du plumage

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Jeune Manchot royal (Aptenodytes patagonicus) au cours de la mue qui lui permettra de passer d'un plumage juvénile à un plumage adulte.

Le plumage est régulièrement renouvelé, au minimum une fois par an[25], au cours de la mue. Suivant les espèces, celle-ci peut avoir plusieurs rôles. Elle permet à certaines espèces de changer de couleurs de plumage, aussi bien pour la reproduction que pour se camoufler, mais aussi d'obtenir une meilleure couverture thermique. Elle peut aussi précéder une migration. Les oiseaux réalisent aussi une mue pour passer du plumage juvénile au plumage adulte.

En dehors de la mue, avant de nicher, les femelles de nombreuses espèces perdent le duvet situé sous leur ventre. Sous la peau, à cet endroit précis alors dénudé que l'on appelle plaque incubatrice, se trouvent de nombreux vaisseaux sanguins. Les œufs pourront ainsi être en contact plus étroit avec la peau réchauffée par les vaisseaux sanguins : ceci favorise une bonne incubation[59].

La perte de plumes, tout comme l'absence de mue, peut être également le signal d'une maladie.

La migration

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La migration des oiseaux est une occasion pour les ornithologues de capturer, baguer et mesurer les oiseaux avant de les relâcher. Ici, une huppe fasciée déjà baguée est mesurée au Portugal, lors de sa migration de printemps entre l'Afrique tropicale et l'Europe de l'Ouest.

La migration est un déplacement régulier, d'annuel à journalier, observé chez de très nombreuses espèces d'oiseaux. Ces déplacements peuvent prendre des formes très différentes selon les espèces et induisent d'autres comportements, alimentaires par exemple, très spécifiques. C'est un effort important pour bon nombre d'oiseaux qui peuvent même en mourir. Bien connues des hommes, ces migrations sont attendues par les chasseurs, craintes par les gestionnaires d'aérodromes et certains aspects confondent toujours les scientifiques, qui cherchent encore à comprendre comment font les oiseaux pour parvenir à leur destination.

Ces déplacements sont une manière pour les espèces migratrices d'échapper à un changement d'habitat ou une baisse de disponibilité de nourriture liée aux rigueurs d'un climat défavorable, mais peuvent aussi s'interpréter comme une maximisation des chances de reproduction. Les migrations varient selon les différents groupes. De nombreux oiseaux terrestres, limicoles et aquatiques entreprennent des migrations annuelles de longue distance, généralement déclenchées par la durée du jour ainsi que par les conditions météorologiques. Ces oiseaux se caractérisent par une saison de reproduction passée dans les régions tempérées ou polaires et une saison de non-reproduction dans les régions tropicales ou dans l'hémisphère opposé. Avant la migration, les oiseaux augmentent considérablement leurs réserves de graisse corporelle et réduisent la taille de certains de leurs organes[37],[60].

Une carte de l'océan Pacifique avec plusieurs lignes colorées représentant les itinéraires des oiseaux allant de la Nouvelle-Zélande à la Corée
Les itinéraires des barges rousses munies d'une balise satellite qui migrent vers le nord depuis la Nouvelle-Zélande. Cette espèce a la plus longue migration non-stop connue de toutes les espèces, jusqu'à 10 200 km.

La migration est très exigeante sur le plan énergétique, en particulier parce que les oiseaux doivent traverser les déserts et les océans sans ravitaillement. Les oiseaux terrestres ont une autonomie de vol d'environ 2 500 km et les oiseaux de rivage peuvent voler jusqu'à 4 000 km[61], bien que la barge rousse soit capable de voler sans escale jusqu'à 10 200 km[62]. Certains oiseaux marins entreprennent de longues migrations, les plus longues migrations annuelles étant celles des sternes arctiques, qui ont été enregistrées parcourant en moyenne 70 900 km entre leurs aires de reproduction arctiques au Groenland et en Islande et leurs aires d'hivernage en Antarctique, un oiseau parcourant 81 600 km[63], et des puffins fuligineux, qui nichent en Nouvelle-Zélande et au Chili et effectuent des voyages aller-retour annuels de 64 000 km vers leurs aires d'alimentation estivales dans le Pacifique Nord au large du Japon, de l'Alaska et de la Californie[64]. D'autres oiseaux marins se dispersent après la reproduction, voyageant largement mais n'ayant pas d'itinéraire de migration défini. Les albatros nichant dans l'océan Austral entreprennent souvent des voyages circumpolaires entre les saisons de reproduction[65]. Certaines espèces d'oiseaux entreprennent des migrations plus courtes, ne parcourant que la distance nécessaire pour éviter le mauvais temps ou obtenir de la nourriture.

Activités de confort

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Les oiseaux utilisent une partie de leur temps dans des activités dites de confort. Selon certains auteurs, ils consacrent 9,2 % de leur période active à cela[66].
Une des activités de confort les plus courantes est le lissage de leurs plumes avec les sécrétions cireuses de leur glande uropygienne. L'utilité de cette pratique est discutée mais il semble que cette cire agit sur la flexibilité des plumes et aussi comme un agent antimicrobien qui inhibe la croissance de bactéries dégradant les plumes[67]. Plus de 250 espèces complètent ces sécrétions avec de l'acide formique tiré de fourmis[68]. Les séances de toilettage peuvent être mutuelles.

Dinde prenant un bain de poussière.

De nombreux oiseaux aiment également se baigner dans de l'eau et certains, notamment les Phasianidae et les moineaux, dans la terre ou la poussière.

Longévité de l'oiseau

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La durée de vie des oiseaux est très variable selon les espèces. Elle peut être de 3 ou 4 ans pour certains passereaux (mais jusqu'à 25 ans pour le Cardinal à poitrine rose[69]) à plus de 50 ans pour les albatros et les puffins ou encore plus de 60 ans pour certaines espèces comme le kakapo ou les perroquets ara. Les psittaciformes (perroquets) présentent de très grandes longévités en captivité[70]. Un cacatoès à huppe rouge atteint l'âge de 92 ans[71] mais le record de longévité semble revenir à un ara bleu de 104 ans[72].

Les records de longévité sont obtenus en captivité, car les oiseaux sauvages sont soumis aux pressions environnementales (prédateurs, maladies, braconnage, accidents). Toutes les espèces ne subissent pas les mêmes pression. Par exemple, le risque annuel d'être tué pour des passereaux en zone tempérée est de 70 % alors qu'il descend à 3 % chez l'albatros royal dont l'espérance de vie peut atteindre 58 ans[73].

Au sein d'une même espèce, les mues dépendent des saisons, mais aussi de l'âge des oiseaux et de l'état général de ceux-ci. Ainsi, la bonne connaissance de ce phénomène permet de déduire l'âge de nombreux oiseaux sauvages[74]. La pneumatisation du squelette peut également servir à estimer l'âge des oiseaux[75].

Parasites des oiseaux

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Les parasites les plus courants chez les oiseaux appartiennent aux groupes des acariens, des poux aviaires et des vers. D'autres parasites microscopiques, comme certains protozoaires, provoquent des maladies.

Dermanyssus gallinae, un pou de gallinacé.

Au moins 2 500 espèces d'acariens réparties dans 40 familles[77] vivent en relation étroite avec les oiseaux, occupant leurs nids, leurs plumes ou même leur bec, comme certains acariens d'oiseaux-mouches. Ces acariens peuvent avoir une relation simplement phorétique ou peuvent perturber leurs hôtes en provoquant des démangeaisons, mais peuvent aussi être des parasites comme les Dermanyssus et Ornithonyssus. Toutes les espèces d'oiseaux sont concernées, même les manchots[77] possèdent des tiques. Le mode de vie d'une tique d'oiseau dépend bien sûr de son espèce ; cependant la larve vit presque uniquement dans le nid. Ces acariens ont des cycles de reproduction courts et sont capables de pulluler très rapidement. Certains acariens sont hémophage et se nourrissent de peaux mortes comme Dermanyssus, d'autres, comme chez les oiseaux-mouches, se font transporter de fleur en fleur et s'y nourrissent de nectar. Dans les nids, on a même découvert des tiques naines parasites de tiques aviaires[77].

Un nombre trop important de tiques peut nuire à la couvée et même à la vie du poussin[77]. Pourtant, certaines études pourraient suggérer que ce commensalisme n'est pas uniquement défavorable aux oiseaux[77]. Il existe de nombreuses études sur ce sujet complexe des interactions entre les acariens et les oiseaux, beaucoup de facteurs entrant en ligne de compte. Il n'est donc pas facile d'établir des règles simples.

Les Ischnocera, insectes aussi appelés « poux broyeurs », sont le plus souvent inféodés à une espèce précise d'oiseau.

Plusieurs espèces de plathelminthes, dont des cestodes ou trématodes, peuvent infecter les oiseaux qui peuvent les transporter d'un continent à l'autre. Par exemple, les oiseaux de mer, en mangeant des coques, favorisent un parasitisme à trématodes (genre Meiogymnophalus[78], Himasthla[79]etc.) qui pourra par la suite atteindre plusieurs espèces d'hôtes, oiseaux ou mollusques

Certains diptères sont ectoparasites et hématophages des oiseaux, leurs cycles de vie étant fortement synchronisés. Quelques imagos pupipares ont une spécificité parasitaire rigoureuse tels que Stenepteryx hirundinis sur les hirondelles ou Crataerina pallida sur les martinets noirs. D'autres, comme Hippobosca equina, peuvent également parasiter des mammifères. Ces espèces sont particulières dans le sens où le développement larvaire s'effectue uniquement dans l'utérus de la femelle et seuls les adultes sont hématophages[80]. Chez la famille Piophilidae, c'est la larve de Neottiophilum praeustum qui vit dans les parois des nids de passereaux et s'accroche périodiquement aux oisillons pour en sucer le sang. Certaines espèces des familles Carnidae et Calliphoridae ont un comportement similaire[81]. Ces espèces sont en principe très répandues. Une espèce ubiquiste comme Ornithomya avicularia est établie sur la région holarctique entière. Les espèces du genre Olfersia (en) subissent les immenses déplacements des oiseaux océaniques comme les Frégates, Pétrels et Albatros, leurs hôtes habituels. À l'inverse, Crataerina pallida ne suit pas les migrations du Milan noir et vit uniquement dans ses zones de nidification[80]. Il est possible qu'un grand nombre d'individus puisse entraver le développement des oisillons ; cependant de nombreuses études suggèrent un impact minime[81],[82]. Par contre, ils peuvent transmettre des germes pathogènes à leurs hôtes. C'est notamment le cas de Pseudolynchia canariensis (en) qui inocule le protozoaire Haemoproteus columbae (en) aux pigeons[80],[83].

Maladies aviaires

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Un cas grave d'ornithose chez un juvénile d'aigrette bleue.

Comme d'autres espèces animales domestiquées (volailles notamment) ou sauvages[84] (insectes, mammifères notamment), les oiseaux peuvent jouer un rôle épidémiologique limité[85] et écoépidémiologique important vis-à-vis des humains en étant vecteurs et souvent porteurs-sains de maladies et parasites qu'ils peuvent propager à longues distances via leurs migrations. C'est le cas par exemple de l'ornithose, la salmonellose, le campylobactériose, la mycobactériose (tuberculose aviaire), la grippe aviaire, la lambliase, et la cryptosporidiose[86] ou de diverses maladies émergentes comme la maladie de Lyme[86].
Ces zoonoses sont donc étudiées, sous l'égide de l'OIE et de l'OMS et leur propagation soigneusement observée du fait de l'importance économique et écologique des élevages de volaille (victimes de maladies « sauvages » et sources de maladies émergentes parfois problématiques (avec antibiorésistance, risque nosocomial ou apparition de virus réassorti). C'est pourquoi les découvertes de foyers de maladies aviaires peuvent amener les autorités sanitaires et/ou vétérinaires à prendre des mesures radicales vis-à-vis de ces élevages : on apprend régulièrement par les journaux l’abattage de centaines de milliers de volailles (canards, poules ou dindes) pour endiguer ces épidémies. Certaines maladies peuvent être plus spécifiques à un ordre comme la maladie de Pacheco pour les Psittaciformes.

Autres maladies :

Comportement

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Les sens des oiseaux ne diffèrent pas fondamentalement de ceux des mammifères, mais pour certains restent mal connus : on ne sait pas très bien, par exemple, comment les oiseaux parviennent à se repérer lors de leur migration.

En revanche, on sait que leur vision est souvent remarquable. Ils ont une vision à la fois monoculaire et binoculaire combinée. Certaines espèces perçoivent les ultraviolets[89]. Les rapaces notamment ont une acuité visuelle importante, deux à trois fois plus élevée que celle de l'homme[89] ; la fovéa d'une buse variable possède environ 100 000 cônes par millimètre carré, contre 20 000 chez l'homme[40], soit 5 fois plus. Les yeux des oiseaux sont très volumineux ; ceux de l'étourneau, par exemple, ont une masse correspondant à 15 % de la masse crânienne (à titre de comparaison, ils ne représentent que 1 % de la masse crânienne chez l'homme)[40]. Les oiseaux possèdent une membrane nictitante, ainsi qu'un organe interne, situé dans l'humeur vitrée, appelé peigne, au rôle mal défini. Certaines espèces diurnes possèdent deux fovéas au lieu d'une (par exemple : les hirondelles, sternes, martinets, faucons, colibris…)[40]. Les oiseaux diurnes, dont les yeux sont positionnés plus latéralement, ont une vision binoculaire restreinte à la zone située devant le bec, mais un grand champ panoramique et une grande mobilité de la tête (qui peut tourner parfois sur plus de 250°)[40]. En raison de cette vision, leur perception du relief est réduite, ce qui expliquerait pourquoi ils déplacent la tête d'un côté à l'autre ou la penchent en avant quand ils regardent quelque chose attentivement[90]. Les oiseaux prédateurs tels que les rapaces, qui ont besoin de viser pour tuer leurs proies, ont des yeux frontaux qui assurent un champ binoculaire plus important[91].

Le Kiwi (ici, Apteryx haastii) est un des rares oiseaux à posséder une excellente olfaction. Ses narines sont exceptionnellement situées à l'extrémité distale du bec. Il possède de plus à l'extrémité proximale du bec des plumes fines servant de soies tactiles. Cet oiseau nocturne possède par contre une vision assez peu performante.

À de rares exceptions près (Kiwi, Vautour pape[40]), l'olfaction est, chez les oiseaux, considérée comme peu performante, voire absente. Certaines études[92],[93] tendent cependant à montrer que les oiseaux de mer de la famille des Procellariidae sont capables de repérer leurs proies, en particulier l'odeur de l'huile de poisson, à l'odorat[94].

Bien que les oiseaux n'aient pas de pavillon auriculaire, leur ouïe est développée, surtout chez certaines espèces comme les Strigidae, chez qui elle est suffisante pour localiser une proie dans l'obscurité complète[89]. Cependant l'absence de pavillon les oblige à effectuer des rotations de la tête pour percevoir les sons provenant de différentes directions. Les Salanganes ou le Guacharo des cavernes sont capables, grâce à leur ouïe performante couplée à leurs cris, de se déplacer par écholocation. Contrairement aux Mammifères, l'oreille moyenne des oiseaux ne présente qu'un seul osselet, la columelle. Au niveau de l'oreille interne, la cochlée n'est pas en colimaçon, mais droite[40].

Les papilles gustatives ne se trouvent pas sur l'extrémité de la langue, mais sur le fond de langue et dans la gorge ; en outre elles sont peu nombreuses (200 pour un Anatinae contre 9 000 pour un humain) mais d'autres mécanismes pourraient être mis en œuvre pour le goût. Ainsi le sens du toucher (notamment au niveau du bec), pour beaucoup d'oiseaux, semble intervenir lors de la recherche de nourriture.

Le sens du toucher est conféré aux oiseaux par divers corpuscules : les corpuscules encapsulés de Merkel (au niveau de la peau et à l'intérieur de la bouche) et de Grandry (au niveau du palais) participent à la sensibilité tactile générale ; ils seraient les correspondants des corpuscules de Meissner des Mammifères[95]. Les corpuscules de Herbst (qui correspondraient aux corpuscules de Pacini des Mammifères[95]) seraient davantage sensibles aux vibrations : ils sont particulièrement nombreux sur le bec et les pattes, particulièrement chez des espèces qui doivent trouver leur nourriture « à tâtons » : langue des Picinae, becs des Anatidae (oies, canards) et de nombreux Scolopacidae (bécasses, bécassines et bécasseaux), mais aussi bourrelets colorés qui bordent le bec des oisillons de nombreux passereaux et Picinae[40].

Les oiseaux possèdent plusieurs organes d'équilibre indépendants, l'oreille interne comme chez les mammifères, et un organe situé dans le bassin.

Un des sens les plus mystérieux est la détection du champ magnétique terrestre, l'organe qui le détecterait serait situé dans le bec ou près des yeux[89]. Ce sens a été pour la première fois démontré expérimentalement en 1967 par Wolfgang Wiltschko sur des rouges-gorges.

Intelligence

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Un Ara macao buvant du soda « à la canette ».

Bien qu'« avoir une cervelle d'oiseau » signifie ne pas avoir une grande intelligence dans plusieurs cultures, certaines espèces d'oiseaux font preuve de capacités cognitives relativement élevées. Les Corvidae sont réputés être les plus intelligents des oiseaux[96] ; les Psittacidae sont aussi capables de performances remarquables, mais avec beaucoup d'inégalités selon les espèces. D'autre part, il est difficile de définir le terme « intelligence » et aussi de distinguer ce qui fait partie du domaine de l'inné ou du domaine de l'acquis, et donc d'évaluer leur capacité de raisonnement.

Les oiseaux sont capables d'apprendre ; on sait par exemple que les petits coucous apprennent le chant de leurs parents adoptifs ou que les corbeaux font leur apprentissage en imitant leurs semblables[97].

Les plus communes de leurs capacités sont certainement leur représentation spatiale (qui leur permet de s'orienter, de retrouver une source de nourriture ou de construire des nids sophistiqués) et leurs capacités de communication.

Une des capacités les plus surprenantes est l'aptitude assez répandue[98] à se servir d'un objet comme outil. Le Corbeau calédonien, par exemple, est capable de se servir d'un bâton pour déloger les insectes dont il se nourrit (c'est aussi le seul à savoir tailler ce bâton en fonction de l'arbre).

Certains oiseaux sont même capables de compter, comme les Psittacidae, qui sont aussi connus pour reproduire la voix humaine. Les mainates sont même réputés pouvoir apprendre à parler[99].

On a également observé des oiseaux capables de se soigner, par exemple en ingérant de l'argile destinée à combattre les effets néfastes des toxines alimentaires[100].

Certaines facultés sont pratiquement uniques, le Guêpier d'Orient est capable de se « mettre à la place » de son prédateur, sous-entendu d'extrapoler ce que le prédateur peut voir ou non, faculté partagée uniquement par les Hominidae[101].

Reproduction

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« Baiser cloacal » entre deux Huîtriers pies.

L'appareil reproducteur aviaire est caractérisé par l'absence d'organes sexuels externes, si bien qu'il n'est souvent possible de déterminer le sexe des oiseaux que par les caractères sexuels secondaires (couleur des plumes, présence de plumes ornementales, chant, présence de barbillons, crête, taille). La copulation est un processus fugitif (ne durant généralement que quelques secondes[e]) que les ornithologues appellent « baiser cloacal » : le mâle se balance sur le dos de sa partenaire, vient presser les lèvres de la sortie de son cloaque sur celui de la femelle, et transfère dans l'orifice génital une goutte de son sperme[102],[103].

Les déplacements

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La plupart des oiseaux sont capables de voler, c'est-à-dire de se déplacer dans les airs ; il n'existe qu'une soixantaine d'espèces d'oiseaux coureurs, qui en sont incapables[104]. On estime que tous les ancêtres des oiseaux modernes étaient capables de voler. La perte de cette aptitude, souvent dans des endroits isolés, pourrait être due à l'absence de prédateur[104] (comme pour le Dronte) ou à la faiblesse des ressources alimentaires, rendant périlleuse la grande dépense d'énergie que nécessite le vol[105] ou encore à une adaptation extrême.

Le Petit Pingouin a des ailes adaptées aussi bien au vol qu'à la nage sous l'eau.

Il existe plusieurs techniques de vol qui se traduisent par la forme spécifique des ailes, en fonction du type de vol auquel chaque espèce est adaptée. L'étude de la longueur des os du bras permet d'en préciser l'analyse.

Certaines espèces comme les Spheniscidae (dont les manchots), les petits pingouins, les puffins et les cincles se déplacent sous l'eau comme s'ils volaient[106].

Les autres oiseaux coureurs disposent en général d'os des pattes plus robustes et une absence de bréchet. Une étude attentive du squelette permet de savoir si un oiseau peut voler ou pas ; ces connaissances sont utilisées pour l'étude des fossiles d'espèces disparues.

Orientation dans l'espace

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L'orientation des oiseaux dans l'espace est un sujet qui passionne les scientifiques. Le sujet a réuni du 10 au de nombreux scientifiques (ornithologues, biologistes, informaticiens neuroscientifiques, physiciens,…) à l'occasion d’une conférence[107] organisée par le Royal Institute of Navigation de la Royal Holloway University of London (Royaume-Uni). Wolfgang et Roswitha Wiltschko biologistes éthologues travaillent depuis près de 60 ans sur l’orientation des animaux migrateurs ou voyageurs[108]. Après de nombreuses expériences, ils concluent que le champ magnétique terrestre permet aux oiseaux de s’orienter pour se déplacer.

Personnalité

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Une étude britannique sur des verdiers, menée en 2011, suggère que les oiseaux ont individuellement une personnalité, en mettant en évidence différents traits de caractère (courage, timidité, curiosité), qui se reflètent au niveau de leur stress oxydant[109].

Relation entre oiseaux

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Communication

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Fichiers audio
Chant d'oiseau
noicon
Chant du troglodyte familier, un oiseau chanteur commun d'Amérique du Nord
Mimétisme
noicon
Un jardinier à bec denté imitant un drongo pailleté
Tambourinage
noicon
Un pic tambourinant sur du bois

Le degré de sociabilité varie selon les espèces et les saisons. La plupart des espèces sont, à une période de leur vie au moins, sociables, même si les différences de comportement entre espèces sont très importantes. Les oiseaux utilisent, dans ce cadre, plusieurs moyens de communication. Bien que leur plumage en soit un, ils utilisent surtout différents signaux visuels constitués de divers mouvements. Ils peuvent également émettre des vocalisations ou d'autres types de sons. La complexité de ces signaux est maximale lors des parades nuptiales et constitue un des moyens de communication les plus codifiés du règne animal.

Grand oiseau terrestre à motifs bruns avec des ailes déployées, chacune avec une grande tache au centre
La démonstration surprenante du caurale soleil imitant un grand prédateur.

Les relations sont principalement de trois types :

  • relations parentales ;
  • relations mâle-femelle et concurrence entre mâles ;
  • relations interspécifiques (plusieurs types de commensalismes, surtout alimentaires, sont connus de la part d'oiseaux, vis-à-vis d'autres espèces, mais également le cleptoparasitisme et le parasitisme des nids).

Relations intraspécifiques

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Types de couple
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Les oies sont des oiseaux monogames pour la vie. Les mâles ne participent ni à la construction du nid, ni à l'incubation, mais défendent le territoire et participent à l'élevage des oisillons.

95 % des espèces d'oiseaux sont monogames. Dans un certain nombre de cas (en particulier chez les grandes espèces à longue durée de vie), ces couples sont constitués pour la vie. Les grues du Japon sont même des symboles de fidélité en Extrême-Orient. D'autres espèces ne sont monogames que pour l'année, on parle de monogamie en série. Parmi les espèces monogames strictes, nombreuses sont celles chez qui la copulation avec d'autres partenaires peut intervenir, selon les circonstances[110]. Dans ces cas, on observe des comportements collaboratifs du père génétique avec le couple[111]. Pour certaines espèces, la monogamie est davantage liée à l'adoption du même territoire qu'à une véritable monogamie[112]. La polygynie se retrouve chez 2 % des espèces, la polyandrie ou la polygynandrie chez moins de 1 % pour chaque. Chez les Anatidae par exemple, le « viol » est également pratiqué[113].

Chez les oiseaux, la monogamie sociale mais pas sexuelle aurait pour origine la nécessité des soins paternels pour assurer le succès reproducteur[114] : « l'association entre homéothermie, oviparité et nécessité d’avoir une croissance très rapide pour raccourcir la période exposée à la prédation rendrait indispensable une collaboration étroite entre les deux sexes pour mener à bien la reproduction »[115].

Si, pour beaucoup d'espèces, les mâles aident les femelles dans l'élevage des petits, ceci n'est pas systématique, mais ce comportement est beaucoup plus courant chez les oiseaux que chez les autres classes de vertébrés. La présence des mâles est donc souvent nécessaire à l'incubation et/ou à l'élevage des oisillons, et dans certains cas les femelles n'y participent pas (cas des phalaropes). Chez certaines espèces, les tâches sont strictement divisées : incubation, défense du nid, nourrissage des petits[116]etc.

L’appariement
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Les femelles sont sensibles à de nombreux critères et mettent les mâles en concurrence[117] bien que, chez les Phalaropes, ce sont les mâles qui choisissent les femelles[118].

Copulation de moineaux domestiques.

Un des critères les plus importants est la qualité du territoire proposé par le mâle. Cela peut aller de quelques cailloux pour un manchot à un nid très sophistiqué ou un vaste territoire pour les espèces de rapaces solitaires. Le mâle peut également se mettre en valeur par des vocalisations, des signaux visuels très sophistiqués et codifiés, comme la « danse de ballerine » du Paradisier de Carola, voire des combats. La santé du mâle peut également être évaluée par la couleur des plumes. Chez certaines espèces peu territoriales, ces parades sont faites par des groupes de mâles sur une petite surface appelée aire de parade. Le cas le plus connu est celui du Combattant varié.

L’élevage des jeunes
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Un rougequeue noir (Phoenicurus ochruros) nourrissant ses petits.

Après la fécondation, sauf exception, par exemple chez le guillemot de Troïl qui pose son œuf sur la roche nue, la femelle pond dans un nid. Ce nid a des dimensions et une composition variable selon les espèces.

La ponte comprend un nombre d'œufs qui varie selon les espèces de 1 (par exemple chez les Procellariidés ou les grands rapaces) jusqu'à des pontes records de 20 chez la perdrix. Un nombre important d'œufs dans un même nid peut être occasionné par la ponte de plusieurs femelles : ce phénomène est régulier chez l'Autruche et occasionnel chez de nombreuses espèces comme le Tadorne de Belon et le Canard colvert chez les Anatidae.

Les œufs du merle noir sont bleus.

Ces œufs possèdent une coquille dure, composée surtout de carbonate de calcium, de couleur propre à chaque espèce. Leur dimension est variable, ainsi que leur masse qui varie d'un minimum de 0,027 g chez le Colibri jusqu'à un record de 2 350 g chez l'Autruche.

L'embryon, pour se développer, doit être maintenu à une température constante. La plupart des oiseaux incubent leur(s) œuf(s) en le(s) couvant. Cette pratique peut être gourmande en énergie[119] et a une durée variable (de 9 à 10 jours chez le Gros-bec à un maximum de 82 jours chez l'Albatros hurleur).

Un exemple d'oisillons nidifuges : les oisillons de canard colvert.
Un exemple d'oisillons nidicoles : les oisillons de merle noir.

Pour certaines espèces dites précoces ou nidifuges, les oisillons sont capables immédiatement de suivre leurs parents, le cas extrême étant celui des Mégapodes où les petits sont complètement indépendants ou celui des oisillons du Guillemot à cou blanc (en) qui abandonnent le nid la nuit après leur éclosion, en suivant les appels des parents vers la mer, où ils sont élevés loin des prédateurs terrestres[120].

A contrario, chez les espèces dites nidicoles comme les Ardeidae, les poussins naissent aveugles et sans plumes. C'est la Frégate du Pacifique qui détient le record de durée de dépendance avec un poussin qui n'acquiert son plumage qu'au bout de six mois et qui est nourri par ses parents durant quatorze mois[121]. Les efforts que doivent faire les parents pour les nourrir sont donc également très différents selon les espèces.

Chez certaines espèces, le couple se fait aider par un autre membre de l'espèce[122]. Ce phénomène est particulièrement présent chez les espèces de Corvidés mais il a été également observé chez des espèces aussi diverses que le Xénique grimpeur, le Milan royal ou la Pie australienne. Les jeunes de la couvée précédente participent régulièrement au nourrissage des poussins de la nichée suivante chez la Poule d'eau.

Durant les quelques heures qui suivent l'éclosion, l'objet animé que l'oisillon voit, est considéré par lui comme son parent. Ce comportement, particulièrement fort chez les oiseaux, s'appelle l’imprégnation.

Relations sociales
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Nuée de travailleurs à bec rouge (Quelea quelea) en Namibie.

La majeure partie des espèces sont sociables, elles peuvent l'être toute l'année comme le Corbeau freux, les sternes, les goélands ou sur une période restreinte de l'année comme les bécasseaux. Dans ce dernier cas, les regroupements peuvent avoir un objectif précis comme la migration ou la nidification. Certaines espèces vivent en groupes pluri-spécifiques, d'autres en groupes de la même espèce. Lorsqu'elles sont grégaires, elles font preuve de comportements sociaux ou collectifs qui peuvent être très complexes comme la chasse en groupe, la constitution de hiérarchie, la coopération filiale dans l'élevage des jeunes, la présence de guetteurs (Bernache du Canada)[123], la constitution de nuées ou volées mono ou pluri-spécifiques, ou tout simplement la constitution de colonies. La hiérarchie s'exprime notamment pour obtenir la meilleure nourriture (hiérarchie de picorage), le meilleur perchoir ou le nid le mieux placé. Les hiérarchies de dominance s'établissent par des postures d'aplomb, d'intimidation voire des combats[124].

Ces comportements sont complémentaires au besoin de territorialité; ainsi les adultes de certaines espèces vivant en colonie deviennent très agressifs vis-à-vis de tout intrus en deçà d'une distance minimale de leur nid (Fou de Bassan) correspondant le plus souvent à la distance que peut atteindre le couveur avec son bec sans quitter le nid.

La nidification en colonies peut être liée à une répartition irrégulière des ressources alimentaires ou au manque potentiel de sites de nidification, ce qui explique que 90 % des oiseaux marins nichent en colonies[125]. L'hypothèse que ce type de nidification apporte comme avantage évolutif une meilleure protection contre les prédateurs (fonction d'alerte des individus en sentinelle à la périphérie de la colonie) n'est pas probante[126].

Relations interspécifiques

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Parasitismes interspécifiques
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Certains oiseaux sont cleptoparasites, c'est-à-dire qu'ils se nourrissent, au moins en partie, de proies dérobées à d'autres espèces. Il s'agit en particulier des Labbes et de espèces de Laridés, goélands et mouettes[127], mais un grand nombre d'espèces sont concernées[128], notamment des rapaces et des limicoles[129].

Un œuf de vacher à tête brune dans une couvée de moucherolle phébi.

Certaines espèces d'oiseaux pondent volontairement dans le nid d'autres oiseaux, de la même espèce ou non. Ce parasitisme de couvée existe sous deux formes, certaines espèces sont obligées d'utiliser cette méthode car elles sont incapables d'élever leurs propres jeunes, et d'autres n'utilisent cette méthode que ponctuellement, comme pour certains Phaethornithinae[130]. Il existe environ une centaine d'espèces parmi les Cuculidae, Indicatoridae, Icterinae, Estrildidae, Anatidae qui sont des parasites obligatoires[131] et les oisillons de la plupart d'entre eux tuent les petits des espèces parasitées et sont nourris par leurs hôtes.

Les femelles de Coucou gris, par exemple, pondent un œuf directement dans le nid de différentes espèces de passereaux et ceux-ci l'élèvent souvent aux dépens de leur propre couvée. Ce coucou apprend même le chant de ses parents adoptifs. Le Coucou geai parasite presque exclusivement la Pie bavarde. Ce comportement existe également chez plusieurs canards comme la Nette rousse qui pond généralement dans son propre nid mais dépose aussi fréquemment des œufs dans les nids d'autres espèces apparentées, en particulier le Fuligule morillon[132],[133],[134].

Ce type de parasitisme, même chez la Fuligule à dos blanc de la part de la Fuligule à tête rouge où le but du parasitisme se limite à l'utilisation du nid, peut avoir un effet négatif significatif à plus ou moins long terme, même dans le cas où les poussins supplémentaires ne tuent pas ou ne concurrencent pas alimentairement les poussins de la portée[135].

Les oiseaux adultes des plus grandes espèces ont peu de prédateurs exception faite des hommes, d'autres espèces d'oiseaux mais aussi des félins, des Mustelinae et de certains Viverridae.

D'autres espèces d'oiseaux comme le Xénique de Stephen ont disparu ou sont gravement menacées par la prédation d'animaux domestiques comme le chat. Mais ce sont les œufs et les oisillons qui sont les plus vulnérables et qui subissent une prédation importante.

Certains oiseaux sécrètent des composants chimiques contre leurs prédateurs, par exemple les Procellariiformes sont capables d'éjecter une graisse d'odeur désagréable[136].

Il existe par ailleurs quelques oiseaux vénéneux. On trouve par exemple de la batrachotoxine dans la peau et les plumes de l'Ifrita de Kowald[137] et de quelques espèces de Pitohui[137],[138],[139], tous de Nouvelle-Guinée.

Commensalisme des oiseaux
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Piquebœuf à bec rouge sur un rhinocéros blanc.

Certains oiseaux comme les piquebœufs s'alimentent en débarrassant les gros mammifères ou les reptiles de leurs parasites. Certains oiseaux aquatiques se nourrissent parfois en profitant des déplacements de proies occasionnés par d'autres espèces s'alimentant. De tels comportements commensaux ont été observés en Europe chez le Grèbe castagneux[140], notamment en France, vis-à-vis du Cygne tuberculé et du Canard chipeau, et à Madagascar vis-à-vis de l'Érismature à dos blanc, du Dendrocygne veuf, de l'Anserelle naine et du Canard à bec rouge[141]. Ils ont également été notés chez l'Aigrette garzette, la Grande aigrette et le Héron cendré vis-à-vis du Grand cormoran[142].

Chez le Puffin de Parkinson, ce commensalisme alimentaire est semble-t-il obligatoire et s'exerce aussi bien sur d'autres espèces d'oiseaux de mer que sur des cétacés comme les dauphins[143].

Certaines espèces d'oiseaux granivores ou frugivores favorisent la dissémination des graines d'espèces végétales, comme le gui par la Grive draine, et d'autres, comme les oiseaux-mouches, sont les seules à pouvoir polliniser certaines fleurs[144].

Bon nombre d'espèces, par leurs cris d'alarme, préviennent les proies potentielles de leur espèce et d'autres de l'approche d'un prédateur.

Répartition

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Carte de répartition mondiale de la richesse spécifique des oiseaux terrestres.

Zones de répartition

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Les oiseaux constituent un des groupes les plus homogènes du vivant, leur architecture est en effet conditionnée par de rigoureuses adaptations au vol. On en répertorie en 2020 autour de 11 430 espèces[8]. Leur répartition est mondiale et dépend des saisons car de nombreuses espèces sont migratrices. La diversité la plus élevée se trouve dans les régions tropicales, en domaine continental, la moins élevée se situe au niveau des régions polaires.

Bon nombre d'espèces sont grégaires, les populations sont donc concentrées sur certains sites, principalement sous les latitudes élevées. Ceci peut être dû à une spéciation ou à une extinction plus élevée dans ces régions[145].

Le Pétrel des neiges est l'oiseau s'aventurant le plus au Sud, allant jusqu'à pénétrer dans le continent Antarctique.

Certains oiseaux comme les Pétrels des neiges sont capables de s'aventurer jusqu'à 400 km en Antarctique[146], plus loin qu'aucun autre vertébré. Certains manchots peuvent plonger à plus de 450 mètres[147]. Plusieurs espèces d'oiseaux marins se sont si bien adaptées aux milieux marins qu'elles ne regagnent la terre que pour la nidification[148].

Il semble que l'on puisse répartir les familles d'oiseaux en six groupes en fonction de leurs origines géographiques[149] : la zone pantropicale, la zone panboréale ou holarctique, la zone pan-américaine devenue la zone néotropicale, la zone paléarctique, la zone néarctique, et le dernier étant un groupe formé à partir des oiseaux très mobiles. La dérive des continents a joué un rôle évident dans l'endémisme de certaines familles, par exemple les oiseaux-mouches ne sont présents qu'en Amérique tandis que les émeus ne sont présents qu'en Australie. La zone australasienne est, comme pour la classe des mammifères, l'écozone qui possède le plus fort taux d'endémisme avec 16 familles sur 64 et par exemple 308 espèces de passereaux sur 385[150].

Voir aussi : La liste par pays

Évolution des répartitions

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La principale cause naturelle d'expansion de l'aire de répartition d'un oiseau est la recherche de nourriture. Elle peut se faire soit au hasard d'une migration erronée, soit d'une façon lente par adaptation.

L'extension des aires de répartition pour certaines espèces au détriment d'autres croît fortement depuis quelques années et elle est probablement due à l'action de l'homme sur l'environnement, comme le réchauffement climatique ou la perturbation des habitats d'origine. Ces changements d'aire ont toujours existé et provoquent à long terme des spéciations, et par conséquent ils sont un processus normal de l'évolution.

Le martin triste, originaire de l'Asie tropicale, a vu son aire de répartition très élargie après son introduction par l'homme dans de nombreux pays.

Cependant, par l'accélération de ce phénomène, les changements d'aire témoignent d'un changement global de l'environnement. Outre le réchauffement, l'urbanisation et la déforestation sont aussi en cause. En Amérique du Nord, on a observé que Scardafella inca est peu à peu remplacée par la Tourterelle triste, plus adaptée à la présence de l'homme[152]. Certaines espèces sont devenues invasives après introduction directe par les humains, par exemple les pigeons bisets, les étourneaux sansonnets ou les martins tristes en Australie. Ces espèces ont été introduites pour lutter contre les criquets. Le Faisan de Colchide a été introduit dans de nombreux endroits pour la chasse[153]. D'autres, comme la Conure veuve, oiseau domestique, se sont simplement échappés. On en retrouve des colonies installées en Amérique du Nord[154], en Espagne ou en Belgique. Quelques espèces sauvages comme le Héron garde-bœufs[155], Milvago chimachima[156], le Cacatoès rosalbin[157] se sont étendues au-delà de leurs aires naturelles à la suite de l'extension de certaines pratiques agricoles.

Enfin les espèces domestiquées se sont répandues dans le cadre des élevages humains comme le Coq doré devenu coq domestique. Il est à noter que le moineau domestique qui n'est domestique que dans la mesure où il a suivi l'homme partout, vit des activités humaines.

Ces espèces colonisatrices, par leurs stratégies reproductives ou alimentaires, concurrencent et finissent par supplanter les espèces autochtones, entraînant à l'échelle humaine une baisse de la diversité génétique. Globalement, les populations d'oiseaux sont en déclins.

Histoire évolutive et classification

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Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes classes (poissons[158], amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). En classification phylogénétique, seuls[159] les oiseaux et les mammifères sont des groupes monophylétiques[160].

La première classification des oiseaux a été développée par Francis Willughby et John Ray dans leur volume Ornithologiae de 1676[161]. Carl Linnaeus a modifié ce travail en 1758 pour concevoir le système de classification taxonomique actuellement utilisé[162]. Les oiseaux sont classés dans la classe biologique Aves dans la taxonomie linnéenne. La taxonomie phylogénétique place Aves dans le clade Theropoda[163].

Définition

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Archaeopteryx (fossile à g., reconstitution à d.) est souvent considéré comme le plus ancien véritable oiseau connu.

Les Aves et un groupe frère, l'ordre des Crocodilia, sont les seuls représentants vivants du clade des Archosauria . À la fin des années 1990, Aves était le plus souvent défini phylogénétiquement comme tous les descendants du dernier ancêtre commun des oiseaux modernes et d’Archeopteryx lithographica[164]. Cependant, une définition antérieure proposée par Jacques Gauthier a gagné en popularité au 21e siècle et est utilisée par de nombreux scientifiques.

Gauthier et de Queiroz ont identifié quatre définitions différentes pour le même nom biologique « Aves », ce qui pose problème[165]. Les auteurs proposent de réserver le terme Aves uniquement au groupe couronne constitué du dernier ancêtre commun de tous les oiseaux vivants et de tous ses descendants[165], ce qui correspond à la signification numéro 4 ci-dessous. Ils ont attribué d'autres noms aux autres groupes[165].

  1. Aves peut désigner tous les archosaures plus proches des oiseaux que des crocodiles (alternativement Avemetatarsalia)
  2. Aves peut désigner les archosaures avancés avec des plumes (alternativement Avifilopluma)
  3. Aves peut désigner les dinosaures à plumes qui volent (alternativement Avialae)
  4. Aves peut désigner le dernier ancêtre commun de tous les oiseaux actuellement vivants et de tous ses descendants (un « groupe couronne », dans ce sens synonyme de Neornithes)

Selon la quatrième définition, l'Archaeopteryx , traditionnellement considéré comme l'un des premiers membres de l'Aves, est retiré de ce groupe et devient à la place un dinosaure non aviaire. Ces propositions ont été adoptées par de nombreux chercheurs dans le domaine de la paléontologie et de l'évolution des oiseaux , bien que les définitions exactes appliquées soient incohérentes. Avialae, initialement proposé pour remplacer le contenu fossile traditionnel des Aves, est souvent utilisé comme synonyme du terme vernaculaire « oiseau » par ces chercheurs[166].

Maniraptoromorpha

Coelurus




Ornitholestes


Maniraptoriformes

Ornithomimosauria


Maniraptora

Alvarezsauridae


Pennaraptora

Oviraptorosauria


Paraves

Scansoriopterygidae




Eosinopteryx


Eumaniraptora

Jinfengopteryx



Aurornis



Dromaeosauridae



Troodontidae



Avialae/Aves










Cladogramme montrant les résultats d'études phylogénétiques par Cau[167],[168].

Les dinosaures et l'origine des oiseaux

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Arbre phylogénétique simplifié montrant la relation entre les oiseaux modernes et d'autres dinosaures[169]
Modèle d'un Théropode, Compsognathus.

Sur la base de preuves fossiles et biologiques, la plupart des scientifiques acceptent que les oiseaux constituent un sous-groupe spécialisé de dinosaures théropodes[170] et, plus spécifiquement, des membres des Maniraptores, un groupe de théropodes qui comprend, entre autres, les dromaeosauridés et les oviraptorosaures. À mesure que les scientifiques ont découvert davantage de théropodes étroitement liés aux oiseaux, la distinction auparavant claire entre les non-oiseaux et les oiseaux est devenue floue. Dans les années 2000, les découvertes dans la province du Liaoning, dans le nord-est de la Chine, qui mettaient en évidence de nombreux petits dinosaures théropodes à plumes, ont contribué à cette ambiguïté[171],[172],[173].

L'opinion consensuelle en paléontologie contemporaine est que les théropodes volants, ou avialans, sont les plus proches parents des deinonychosaures, qui comprennent les dromaeosauridés et les troodontidés[174]. Ensemble, ceux-ci forment un groupe appelé Paraves. Certains membres basaux de Deinonychosauria, tels que Microraptor, possèdent des caractéristiques qui pourraient leur avoir permis de planer ou de voler. Les déinonychosaures les plus basaux étaient très petits. Cette preuve soulève la possibilité que l'ancêtre de tous les paraviens aurait pu être arboricole, avoir été capable de planer, ou les deux[175],[176]. Contrairement à Archaeopteryx et aux dinosaures à plumes non-avialiens, qui mangeaient principalement de la viande, des études suggèrent que les premiers avialiens étaient omnivores[177].

Premières évolutions

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Avialae/Aves

Anchiornis




Archaeopteryx




Xiaotingia




Rahonavis





Jeholornis



Jixiangornis



Euavialae

Balaur


Avebrevicauda

Zhongjianornis




Sapeornis


Pygostylia

Confuciusornithiformes





Protopteryx



Pengornis




Ornithothoraces












Cladogramme suivant les résultats d'une étude phylogénétique de Cau et al., 2015[167]

Les fossiles paraviens les plus anciens connus (et probablement les premiers fossiles d'avialiens) proviennent de la formation de Tiaojishan en Chine, qui a été datée du Jurassique supérieur (étage Oxfordien), il y a environ 160 millions d'années. Les espèces aviaires de cette période comprennent Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, et Aurornis xui[166].

Le célèbre et probable avialan primitif, Archaeopteryx, date de roches jurassiques légèrement plus récentes (âgées d'environ 155 millions d'années) d'Allemagne. Beaucoup de ces premiers avialiens partageaient des caractéristiques anatomiques inhabituelles qui pourraient être ancestrales aux oiseaux modernes, mais qui ont ensuite été perdues au cours de l'évolution des oiseaux. Ces caractéristiques comprennent des griffes élargies sur le deuxième orteil qui peuvent avoir été maintenues à l'écart du sol au cours de la vie, et de longues plumes ou « ailes postérieures » couvrant les membres postérieurs et les pieds, qui peuvent avoir été utilisées lors de manœuvres aériennes[178].

Reconstitution d'un Confuciusornis.
modèle d'un Enianthornithe, Iberomesornis.
Ornithothoraces

Enantiornithes


Euornithes

Archaeorhynchus


Ornithuromorpha

Patagopteryx



Vorona




Schizooura




Hongshanornithidae




Jianchangornis




Songlingornithidae




Gansus




Apsaravis


Ornithurae

Hesperornithes




Ichthyornis




Vegavis



Aves/Neornithes














Phylogénie des oiseaux du Mésozoïque simplifiée après l'analyse phylogénétique de Wang et al., 2015[179]

La première grande lignée diversifiée d'oiseaux à queue courte à évoluer fut les Enantiornithes , ou « oiseaux opposés », ainsi nommés parce que la construction de leurs os de l'épaule était inversée par rapport à celle des oiseaux modernes. Les énantiornithes occupaient un large éventail de niches écologiques, depuis les oiseaux de rivage et les mangeurs de poissons explorant le sable jusqu'aux formes arboricoles et aux mangeurs de graines. Alors qu'ils constituaient le groupe dominant d'avialiens au cours de la période du Crétacé, les énantiornithes ont disparu avec de nombreux autres groupes de dinosaures à la fin de l'ère mésozoïque[180],[181].

De nombreuses espèces de la deuxième grande lignée aviaire à se diversifier, les Euornithes (qui signifient « vrais oiseaux », car ils incluent les ancêtres des oiseaux modernes), étaient semi-aquatiques et spécialisées dans la consommation de poisson et d'autres petits organismes aquatiques. Contrairement aux Enantiornithes, qui dominaient les habitats terrestres et arboricoles, la plupart des premiers euornithes manquaient d'adaptations pour se percher et comprenaient probablement des espèces ressemblant à des oiseaux de rivage, des échassiers et des espèces nageant et plongeant[182].

Ichthyornis, qui a vécu il y a 93 millions d'années, fut le premier parent d'oiseau préhistorique connu conservé avec des dents.

Ces derniers comprenaient les Ichthyornis, qui ressemblent superficiellement à des goélands[183], et les Hesperornithiformes, qui sont devenus si bien adaptés à la chasse aux poissons dans les environnements marins qu'ils ont perdu la capacité de voler et sont devenus principalement aquatiques[180]. Les premiers euornithes ont également vu le développement de nombreux traits associés aux oiseaux modernes, comme des sternums fortement carénés, des parties édentées et becquées de leurs mâchoires (bien que la plupart des euornithes non aviaires aient conservé des dents dans d'autres parties des mâchoires)[184].

Une étude sur l'évolution en mosaïque dans le crâne aviaire a révélé que le dernier ancêtre commun de tous les Néornithes aurait pu avoir un bec similaire à celui du Vanga écorcheur et un crâne similaire à celui du Loriot d'Europe. Comme les deux espèces sont de petits omnivores aériens et se nourrissant de la canopée, une niche écologique similaire a été déduite pour cet ancêtre hypothétique[185].

Diversification des oiseaux modernes

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La plupart des études s'accordent sur un âge du Crétacé pour l'ancêtre commun le plus récent des oiseaux modernes, mais les estimations vont du Crétacé inférieur[3],[186] au Crétacé supérieur[4],[187]. De même, il n'y a pas d'accord sur la question de savoir si la majeure partie de la diversification précoce des oiseaux modernes s'est produite au Crétacé et associée à la rupture du supercontinent Gondwana ou s'est produite plus tard et potentiellement comme une conséquence de l'extinction Crétacé-Paléogène[188]. Ce désaccord est en partie causé par une divergence dans la preuve ; la plupart des études de datation moléculaire suggèrent une radiation évolutive du Crétacé , tandis que les preuves fossiles indiquent une radiation cénozoïque (la soi-disant controverse « roches » contre « horloges »).

La découverte de Vegavis dès le Maastrichtien, dernière étage du Crétacé supérieur, a prouvé que la diversification des oiseaux modernes a commencé avant l' ère Cénozoïque[189]. Les affinités d'un fossile antérieur, l'éventuel galliforme Austinornis lentus, daté d'il y a environ 85 millions d'années[190], sont encore trop controversées pour fournir une preuve fossile de la diversification moderne des oiseaux. En 2020, Asteriornis du Maastrichtien a été décrit, il semble être un proche parent de Galloanserae, la première lignée divergente au sein des Neognathae[1].

Liste des ordres

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Liste des ordres d'oiseaux selon BioLib (26 septembre 2020)[191] et d'après la classification du Congrès ornithologique international (version 5.1, 2015) :

ordres éteints
ordres actuels

Phylogénie des ordres

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Cladogramme illustrant la phylogénie des différents ordres d'oiseaux actuels d'après Stiller et al. (2024).[192] :

Neornithes
Palaeognathae

Struthioniformes (autruches)





Tinamiformes (tinamous)



Rheiformes (nandou)





Apterygiformes (kiwis)



Casuariiformes (émeus et casoars)





Neognathae
Galloanserae

Galliformes (poulets et apparentés)



Anseriformes (canards et apparentés)



Neoaves

Mirandornithes

Phoenicopteriformes (flamants)



Podicipediformes (grèbes)





Columbaves
Columbimorphae

Columbiformes (pigeons et colombes)




Mesitornithiformes (mésites)



Pterocliformes (gangas et syrrhaptes)




Otidimorphae

Cuculiformes (coucous)




Otidiformes (outardes)



Musophagiformes (touracos)






Elementaves


Opisthocomiformes (hoatzin)


Gruimorphae

Gruiformes (Rallidés et Gruidés)



Charadriiformes (échassiers et apparentés)





Strisores

Caprimulgiformes (engoulevents)


Vanescaves

Nyctibiiformes (ibijaux)




Steatornithiformes (guacharo des cavernes)




Podargiformes (podarges)


Daedalornithes

Aegotheliformes (égothèles)



Apodiformes (Apodidés, martinets arboricoles et colibris)







Phaethoquornithes
Eurypygimorphae

Phaethontiformes (phaétons)



Eurypygiformes (Caurale soleil et Kagou huppé)



Aequornithes

Gaviiformes[193] (plongeons)




Austrodyptornithes

Procellariiformes (albatros et pétrels)



Sphenisciformes (manchots)






Ciconiiformes (cigognes)




Suliformes (fous, cormorans, etc.)



Pelecaniformes (pélicans, hérons et ibis)









Telluraves
Afroaves


Strigiformes (chouettes et hiboux)


Accipitrimorphae

Cathartiformes (vautours du Nouveau Monde)



Accipitriformes (aigles, vautours de l'Ancien Monde et apparentés)





Coraciimorphae

Coliiformes (Colious)


Cavitaves

Leptosomiformes (Courol vouroudriou)