ריזופוריים

ריזופוריים
	מנגרובה צעירה, אחד ממיני הריזופריים
מיון מדעי
ממלכה:	צומח
מערכה:	צמחים וסקולריים
מחלקה:	דו-פסיגיים
סדרה:	מלפיגאים
משפחה:	ריזופוריים
שם מדעי
	Rhizophoraceae; ‏פרסון, 1806

רִיזוֹפוֹרִיִּים (שם מדעי: Rhizophoraceae) היא משפחה של צמחים בעלי פרחים טרופיים או סובטרופיים בסדרת המלפיגאים.^[1] היא כוללת כ-147 מינים ב-15 סוגים של עצים ושיחים ירוקי-עד.^[2] מתחת לרמת המשפחה קיימים שלושה שבטים: Rhizophoreae‏, Gynotrocheae‏ ו-Macarisieae.^[2] אף על פי שמשפחת הריזופריים ידועים במיני המנגרובים שלה, רק הסוגים מתחת ל-Rhizophoreae גדלים בבתי הגידול של המנגרובים והחברים הנותרים חיים ביערות בפנים הארץ.

טקסונומיה

משפחה זו ממוקמת כעת בסדרת המלפיגאים, אם כי תחת מערכת המיון של קרונקויסט (אנ') (הקרויה על שם יוצרה, ארתור קרונקויסט) הם יוצרים סדרה משל עצמם (Rhizophorales).^[3] זוהי קבוצת אחות של המשפחה Erythroxylaceae (אנ').^[2] קבוצת האחות לשבט Rhizophoreae היא Gynotrocheae.^[2] היחסים של הסוגים בתוך השבט ה-Macarsiae אינם מובנים במלואם.^[2]

בתוך שבט המנגרובים Rhizophoreae, ישנם ארבעה סוגים: Rhizophora (אנ')‏, Kandelia (אנ')‏, Ceriops (אנ') ו-Bruguiera (אנ')}‏. Bruguiera הוא הסוג הבסיסי ו-Rhizophora הסוג הנגזר ביותר בשבט.^[2] Rhizophora הוא הסוג הטרופי היחיד המופץ לאורך אזורי הגאות והשפל של אזורי הודו-מערב האוקיינוס השקט (IWP) וגם באזור האטלנטי-מזרח האוקיינוס השקט (AEP).^[4] שאר סוגי המנגרובים מוגבלים לאזור IWP.^[4]

סוגים במשפחה

Anopyxis
Anstrutheria
Baraultia
Blepharistemma
Bruguiera
Bruguieria
Carallia
Cassipourea
Ceriops
Comiphyton
Crossostylis
Gynotroches
Haplopetalon
Kandelia
Kanilia
Karekandelia
Legnotis
Macarisia
Paradrypetes
Pellacalyx
Rhizophora
Richaeia
Sagittipetalum
Sterigmapetalum
Tomostylis

מאפיינים מורפולוגיים

העלים רובם נגדיים או כפולים (שני זוגות של עלים), בחלק ממיני ה-Cassipourea, שלושה עלים בדור על הענפים. העלים על עוקץ אזמליים וגלדניים; בעלי שוליים שלמים או בעלי קצוות חרוקים, משוננים או משוריים. אופייניים עלי לוואי גדולים הצומחים בין הפטוטרות, בעלי תוספות בלוטות באזור התחתון בצד הפונה לענפים.

הפרחים בודדים או שנוצרים בתפרחת מסוימת באשכול או במקבצים דמויי תפרחת.

הפרחים הדו-מיניים נכונים רב-סימטריים עם עטיף כפול. עלי הגביע הגלדניים או הבשרניים בדרך כלל מקיפים את הניצן בלי חפיפה. עלי הכותרת בדרך כלל שעירים, ולעיתים קרובות יש להם בליטות דמויות ריסים. כל עלה כותרת מקיף אבקן אחד או יותר. יש בפרח בין 8 ל-40 אבקנים שאינם מאוחים לעלי הכותרת. האבקנים יכולים להיות מאוחים בבסיסם. בין 2 ל-5 (לעיתים נדירות 20) עלי שחלה גדלים יחד כדי ליצור שחלה עילית או תחתית. יש בדרך כלל שתי ביציות בכל לשכה של שחלה. עמוד העלי מסתיים בצלקת דו-אונתית או דמוית כרית.

הפרי הוא ענבה או הלקט עסיסי מוצק. השרצה מתרחשת במיני המנגרובים (ראו בהמשך). לזרעים ייתכנו כנפיים.

שבט ה-Macarisieae מאופיין בכמה מאפיינים פלזיומורפיים (אנ')^[א] שאינם קיימים בשאר המשפחה, כגון שחלה עילית, נוכחות של ספח לזרע והיעדר שורשי נשימה.^[5]

בתוך Gynotrocheae‏ הסוג Crossostylis נבדל מורפולוגית מסוגי Gynotrocheae אחרים בכך שיש לו פירות בצורת הלקט המתפצלים עם הבשלת הזרע וספח על זרע בוגר.^[5] בנוסף, ל-Crossostylis יש ארכיספוריום^[ב] רב-תאי בביציות בדיוק כמו המינים בשבט ב-Macarisieae, בעוד שהארכיספוריום הוא חד-תאי במיני ה-Gynotrocheae האחרים.^[5]

בין מיני ה-Rhizophoreae, ישנם שלושה מאפיינים ייחודיים הידועות כתכונות ההסתגלות לבתי הגידול של המנגרובים: השרצה, סבילות גבוהה למלח ושורשי אוויר.^[1]

השרצה: העובר של Rhizophoreae מתחיל לנבוט ללא תרדמה.^[1] הוא צומח מתוך קליפת הזרעים והפרי בעודו מחובר לצמח האם.^[1] אף על פי שתכונת העוברים החיים נמצא בסוגים של מנגרובים בלתי קשורים, כגון Avicennia (משפחת הקוציציים), Nypa (משפחת הדקליים) ו-Pelliciera (משפחת Tetrameristaceae), הם רק שוברים את קליפת הזרע אך לא את קיר הפרי לפני שהם מתפצלים.^[1] עוברים חיים ב-Rhizophoreae כוללים מספר מאפיינים:^[1] (1) צמיחה פעילה של מריסטמה היפוקוטילית^[ג] בגוף הפסיג, עם גלישת אנדוספרם^[ד] משק העובר. הצמיחה של אנדוספרם יכולה לפתוח את פומת הביצית^[ה] בכוח, כך שהעובר יתפתח מחוץ למעטה הביצית. 2) התפתחות פסיגים כגוף גלילי. (3) התפתחות של עובר אחד בלבד, כאשר ביציות אחרות מנוונות לאחר אַנְתֶּזִיס.^[ו]

אנטומיה של העצה: לריזופוריים יש עורקים צרים וצפופים.^[6] מבני עץ אלו שומרים על מוהל העצה במתח גבוה לספיגת מים, וכתוצאה מכך ריכוז נתרן כלורי גבוה ופוטנציאל אוסמטי גבוה.^[6] מינים יבשתיים של Rhizophoreae לא יכולים לשרוד באזור הגאות והשפל מכיוון שהפוטנציאל האוסמטי במי הים יהיה גבוה בהרבה מזה שבמוהל העצה של העץ, וכתוצאה מכך לאובדן מים והפרעה בתפקוד התאים.^[6]

שורשי אוויר: במקום שורשים שיפודיים עמוק מתחת לאדמה, מפתחים מיני ה-Rhizophoreae שורשים המסתעפים מהגבעול במרחק מה מעל פני הקרקע.^[7] שורשים תת-קרקעיים, כמו כל רקמות הצמח, דורשים חמצן לנשימה.^[7] בקרקעות תת-קרקעיות של בתי גידול יבשתיים מתרחשים חילופי גזים בנקבוביות הביניים בין חלקיקי הקרקע.^[7] בקרקעות ספוגות מים, קצב הדיפוזיה של החמצן נמוך ביותר. מיני ה-Rhizophoreae מסתגלים לקרקעות אנאירוביות על ידי שורשים נרחבים מעל פני הקרקע אשר מגדילים את שטח הפנים לחילופי גזים.^[7] פני השטח של שורשי האוויר נושאים נקבוביות חילופי גזים רבות הנקראות עדשיות, שדרכן יכול החמצן להתפזר לתוך הרקמות התת-קרקעיות עם חללים מלאי אוויר.

היסטוריה אבולוציונית

האב הקדמון של הריזופוריים חווה שני אירועי שכפול גנום שלם.^[7] אירוע השכפול הראשון תואם לשכפול המשותף בין בעלי הפרחים.^[7] אירוע השכפול השני תוארך ל-74.6 מיליון שנה בערך (למ"ש).^[7] בסביבות 66 למ"ש, כוכב הלכת עבר את הכחדת קרטיקון-פלאוגן.^[7] ואז בסביבות 56.4 למ"ש, שושלת המנגרובים התפצלה מקרוביה היבשתיים.^[7] ההתפצלות התרחשה במסגרת הזמן עם אירוע ההתחממות הגלובלית הקיצונית, המקסימום התרמי פלאוקן-אאוקן (אנ') (PETM).^[7] במהלך תקופת זמן זו, יש מעבר מסביבה יבשתית לימית, שעלולה להיות אנוקסית (חסרת חמצן), סביבת משקעים, מה שמרמז על עליית פני הים.^[7] לאחר תקופת ההתחממות הגלובלית הדרמטית, מיני המנגרובים בתוך הריזופוריים התגוונו בתוך 10 למ"ש,^[7] שהוא קצר יחסית במובן האבולוציוני. אף על פי שרצף האירועים אינו מצביע על קשר סיבתי מוחלט בין הראשונים לאחרונים, ניתן היה לנסח השערה סבירה לגיוון של הריזופוריים: האירוע השני של שכפול הגנום השלם הגביר את כושר ההסתגלות של האב הקדמון של הריזופוריים ואת הסיכויים של הישרדות במהלך ההכחדה ההמונית קרטיקון-פלאוגן על ידי יצירת חומרים גנטיים חדשים לאבולוציה לעבוד עליהם.^[7] במהלך תקופת ההתחממות הגלובלית של PETM, אבותיהם הקדמונים היבשתיים של ריזופוריים החיים קרוב לחוף נאלצו להיכנס לאזור הגאות והשפל בגלל עלייה בקנה מידה גדול של מפלס הים.^[7] שינוי זה בגובה פני הים הפעיל לחץ סלקטיבי מסוים על אבותיהם של הריזופוריים ואלה שהותאמו בהצלחה לאזור הגאות והשפל התפצלו מקרוביהם היבשתיים והתיישבו בבית גידול חדש זה.^[7] בסופו של דבר, בתי גידול דיפרנציאליים בתוך אזור הגאות והשפל הביאו להתמיינות בתוך שושלת המנגרובים של הריזופוריים.

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא ריזופוריים בוויקישיתוף

ריזופוריים, באתר ITIS (באנגלית)
ריזופוריים, באתר NCBI (באנגלית)
ריזופוריים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
ריזופוריים, באתר Tropicos (באנגלית)
ריזופוריים, באתר GBIF (באנגלית)
ריזופוריים, באתר IPNI (באנגלית)

ביאורים

^ תכונות שמקורן באב הקדמון של השבט
^ archesporium הם תאים של הספורנגיום (מנבג)
^ מריסטמה היא רקמת תאים מיוחדת בצמחים המכילה תאים בלתי ממויינים בה מתרכזת הגדילה של הצמח והיפוקטיל הוא החלק בצמח שנמצא מתחת לעלים הראשוניים עד לפני הקרקע
^ רקמת האגירה להזנת העובר
^ micropyle, פתח בקצה החופשי של הביצית
^ עת הבשלת המאבקים והביציות

הערות שוליים

^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Guo, W., Wu, H., Zhang, Z., Yang, C., Hu, L., Shi, X., Jian, S., Shi, S., & Huang, Y. (2017). Comparative Analysis of Transcriptomes in Rhizophoraceae Provides Insights into the Origin and Adaptive Evolution of Mangrove Plants in Intertidal Environments. Frontiers in Plant Science, 8, 795. doi:10.3389/fpls.2017.00795
^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Setoguchi, H., Kosuge, K., & Tobe, H. (1999). Molecular Phylogeny of Rhizophoraceae Based on rbcL Gene Sequences. Journal of Plant Research, 112(4), 443–455. doi:10.1007/PL00013899
^ Juncosa, A. M., & Tomlinson, P. B. (1988). A Historical and Taxonomic Synopsis of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75(4), 1278. doi:10.2307/2399286
^ ¹ ² Takayama, K., Tateishi, Y., & Kajita, T. (2021). Global phylogeography of a pantropical mangrove genus Rhizophora. Scientific Reports, 11(1), 7228. doi:10.1038/s41598-021-85844-9
^ ¹ ² ³ Juncosa, A., & Tomlinson, P. (1987). Floral Development in Mangrove Rhizophoraceae. American Journal of Botany, 74(8), 1263–1279. doi:10.2307/2444162
^ ¹ ² ³ Sheue, C.-R., Chen, Y.-J., & Yang, Y.-P. (2012). Stipules and colleters of the mangrove Rhizophoraceae: Morphology, structure and comparative significance. Botanical Studies, 53(2), 243–254.
^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ Xu, S., He, Z., Zhang, Z., Guo, Z., Guo, W., Lyu, H., Li, J., Yang, M., Du, Z., Huang, Y., Zhou, R., Zhong, C., Boufford, D. E., Lerdau, M., Wu, C.-I., Duke, N. C., & Shi, S. (2017). The origin, diversification and adaptation of a major mangrove clade (Rhizophoreae) revealed by whole-genome sequencing. National Science Review, 4(5), 721–734. doi:10.1093/nsr/nwx065

[5] תכונות שמקורן באב הקדמון של השבט

[7] rchesporium הם תאים של הספורנגיום (מנבג)

[8] מריסטמה היא רקמת תאים מיוחדת בצמחים המכילה תאים בלתי ממויינים בה מתרכזת הגדילה של הצמח והיפוקטיל הוא החלק בצמח שנמצא מתחת לעלים הראשוניים עד לפני הקרקע

[9] רקמת האגירה להזנת העובר

[10] ropyle, פתח בקצה החופשי של הביצית

[11] עת הבשלת המאבקים והביציות

[Guo-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Guo, W., Wu, H., Zhang, Z., Yang, C., Hu, L., Shi, X., Jian, S., Shi, S., & Huang, Y. (2017). Comparative Analysis of Transcriptomes in Rhizophoraceae Provides Insights into the Origin and Adaptive Evolution of Mangrove Plants in Intertidal Environments. Frontiers in Plant Science, 8, 795. doi:10.3389/fpls.2017.00795

[:0-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Setoguchi, H., Kosuge, K., & Tobe, H. (1999). Molecular Phylogeny of Rhizophoraceae Based on rbcL Gene Sequences. Journal of Plant Research, 112(4), 443–455. doi:10.1007/PL00013899

[3] Juncosa, A. M., & Tomlinson, P. B. (1988). A Historical and Taxonomic Synopsis of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75(4), 1278. doi:10.2307/2399286

[:1-4] ¹ ² Takayama, K., Tateishi, Y., & Kajita, T. (2021). Global phylogeography of a pantropical mangrove genus Rhizophora. Scientific Reports, 11(1), 7228. doi:10.1038/s41598-021-85844-9

[:2-6] ¹ ² ³ Juncosa, A., & Tomlinson, P. (1987). Floral Development in Mangrove Rhizophoraceae. American Journal of Botany, 74(8), 1263–1279. doi:10.2307/2444162

[:4-12] ¹ ² ³ Sheue, C.-R., Chen, Y.-J., & Yang, Y.-P. (2012). Stipules and colleters of the mangrove Rhizophoraceae: Morphology, structure and comparative significance. Botanical Studies, 53(2), 243–254.

[:5-13] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ Xu, S., He, Z., Zhang, Z., Guo, Z., Guo, W., Lyu, H., Li, J., Yang, M., Du, Z., Huang, Y., Zhou, R., Zhong, C., Boufford, D. E., Lerdau, M., Wu, C.-I., Duke, N. C., & Shi, S. (2017). The origin, diversification and adaptation of a major mangrove clade (Rhizophoreae) revealed by whole-genome sequencing. National Science Review, 4(5), 721–734. doi:10.1093/nsr/nwx065

[1]

[2]

[3]

[4]

[א]

[5]

[ב]

[ג]

[ד]

[ה]

[ו]

[6]

[7]