Диадонгозух

Диадонгозух
Череп в Пекинском музее естественной истории
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Отряд: † Фитозавры Род: Диадонгозух
Международное научное название
Diandongosuchus Li et al., 2012
Изображения на Викискладе FW   246047

Diandongosuchus (лат.) — вымерший род архозаврообразных рептилий, возможно, член фитозавров, известный из среднего триаса Китая. Типовой вид Diandongosuchus fuyuanensis был назван в 2012 году из формации Фаланг, провинции Юньнань. Это морской вид, который имеет сходство с другим китайским триасовым видом, называемым Qianosuchus mixtus, хотя у него меньше приспособлений для морской жизни. Первоначально он был классифицирован как самый базальный член клады круротарзов Poposauroidea^[1]. Впрочем, последующее исследование, проведённое Stocker et al. (2016, 2017) вместо этого указали, что это самый базовый из известных фитозавров^[2][2].

Diandongosuchus известен по почти полному сочленённому скелету (ZMNH M8770), у которого отсутствует большая часть хвоста. Общая длина ZMNH M8770 составляет 97 сантиметров (3,18 фута), а предполагаемая длина тела животного при жизни составляет около 155 сантиметров (5,09 фута). Экземпляр сохранился с правой стороны, видны нижняя сторона нижних челюстей и туловище. Он был изготовлен из плиты известняка, чтобы показать детали левой стороны скелета, многие из которых лучше сохранились. Череп Diandongosuchus заострённый, с овальными глазницами, анторбитальным и височным отверстиями. Отличительные черты включают длинную предчелюстную кость, кость на кончике морды, которая проходит назад за отверстия ноздрей, большой гребень на скуловой кости, который проходит под глазницей, и два надвисочных отверстия на столе черепа, которые окружены выступающими гребнями. Череп имеет те же пропорции, что и Qianosuchus, и имеет такое же количество зубов в предчелюстной кости. Как и у наземного попозавроида Poposaurus, у Diandongosuchus кость верхней челюсти (верхняя челюсть) не доходит до края отверстия ноздри^[1].

ZMNH M8770 имеет 25 позвонков в спине и шее, два крестцовых позвонка (как у большинства триасовых псевдозухий) и семь самых передних хвостовых позвонков. Шейные позвонки выше и уже, чем у Qianosuchus. Большая часть задних позвонков скрыта лежащими выше ребрами. В задней части туловища рядом с бёдрами находятся кости, принадлежащие мелким позвоночным, таким как рыбы, — вероятно, содержимое желудка. Небольшие перекрывающиеся остеодермы (костные щитки) покрывают многие позвонки. Вдоль шеи, спины и хвоста проходят два ряда, причём на каждый позвонок приходится около двух остеодерм. Небольшие остеодермы также покрывают кости конечностей^[1].

Некоторые особенности конечностей, тазового и грудного поясов также являются диагностическими у Diandongosuchus, в том числе толстая седалищная кость в бедре, отверстие клювовидной кости в грудном поясе, которое значительно больше, чем у других архозавров, и закрыто к концу лопатки и четвёртой плюсневой кости стопы, которая длиннее остальных плюсневых костей. Лопатка Diandongosuchus длиннее и уже, чем у Qianosuchus. Подвздошная лопатка бедра необычна тем, что она узкая и выступает далеко назад от остальной части бедра. Как у цианозухов, бедро Diandongosuchus слегка искривлено, но малоберцовая кость тоньше и более изогнута. Таранная и пяточная кости лодыжки соединяются вместе, как шар и гнездо, что подтверждает, что Diandongosuchus является псевдозухом. Некоторые фаланги или кости пальцев отсутствуют у ZMNH M8770, но плюсневые кости присутствуют и имеют уникальные пропорции среди триасовых архозавров, у которых четвёртая длиннее третьей^[1].

Филогенетический анализ, проведенный Li et al. (2012) в первоначальном описании Diandongosuchus показали, что это был самый базальный член клады, называемой Poposauroidea, которая включает в основном наземных псевдозухий, таких как двуногий Poposaurus и аризоназавр с парусной спиной. Было обнаружено, что он тесно связан с Qianosuchus, водным псевдозухием, который был вторым наиболее базальным представителем Poposauroidea. Матрица данных Li et al, список характеристик, который использовался в анализе, был основан на списке Nesbitt (2011), одном из самых обширных по архозаврам. Из-за этого многие взаимосвязи, обнаруженные Li et al такие же, как найденные Несбиттом. Ниже представлена кладограмма анализа:^[1]

Однако более поздние исследования показали, что это базальный фитозавр.^[2][2]

Diandongosuchus был обнаружен в морской известняковой формации ладинского возраста, в которой сохранились многие морские рептилии, включая таллатозавров, нотозавров, пистозавров и некоторых проторозавров. Близкородственный псевдозухий Qianosuchus был обнаружен в морских отложениях примерно в 50 километрах (31 миле) к северо-западу от местонахождения Diandongosuchus, который немного старше (анизийский по возрасту) и обладает многими чертами, соответствующими морскому образу жизни. Однако диандонгозух не проявляет признаков, являющихся явной адаптацией к морскому образу жизни. Возможные адаптации включают ноздри, которые расположены немного дальше назад на черепе, чем у большинства наземных псевдозухий, и большее количество предчелюстных зубов (особенность, наблюдаемая у возможных полуводных архозавров, таких как ханарезух и спинозавриды). Рыбьи кости в содержимом его желудка являются дополнительным доказательством того, что это был морской архозавр. Diandongosuchus, возможно, вел образ жизни, аналогичный современным морским крокодилам, таким как гребнистый крокодил, который живет вдоль береговой линии, но не является полностью морским.^[1]

Комплекс окаменелостей, в котором был найден Diandongosuchus, имеет много общего с таковым в европейских ископаемых местонахождениях, таких как Монте-Сан-Джорджио. Оба включают морских рептилий, таких как таллатозавры и нотозавры, и, вероятно, представляли среду вдоль северных берегов океана Тетис. В Европе не известны морские архозавры, такие как Diandongosuchus и Qianosuchus , хотя псевдозухий Ticinosuchus из Монте-Сан-Джорджо, вероятно, был приспособлен к жизни вдоль береговой линии Тефии. В анализе Li et al. (2012) и Nesbitt (2011), Ticinosuchus является либо самым базовым членом клады, называемой Loricata, который является сестринским таксоном Poposauroidea, или сестринским таксоном Paracrocodylomorpha, который включает в себя как Loricata, так и Poposauroidea.^[1] Хотя первоначально считалось, что Ticinosuchus и Diandongosuchus были очень близкородственными базальными паракрокодиломорфами, эта гипотеза недействительна, если Diandongosuchus является фитозавром, как показали другие исследования.^[2]