Почвенные микроорганизмы

В структуре наземных биоценозов значительную роль играет почвенная микрофлора. Микроорганизмы способствуют разложению мертвых органических веществ до минеральных, т. е. участвуют в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным^[1].

Согласно исследованиям С. Н. Виноградского (1952) микрофлору почвы можно разделить на метаболически активные организмы (R-стратеги), которые ассимилируют неорганические, низкомолекулярные органические вещества и быстро ферментируют высокомолекулярные органические соединения — белки, целлюлозу, пектин, хитин («зимогенная» микрофлора), и метаболически малоактивные организмы (k-стратеги), способные к деструкции и синтезу гумусовых веществ («аутохтонная» микрофлора)^[2]. С. П. Костычевым подразумевалось, что растения служат источником питательных субстратов для микрофлоры, которая является биологически активным окружением растения, поставляющим генетические ресурсы для эволюции симбиотически специализированных форм^[3].

Существуют две основные группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов — вступающие в симбиоз с высшими растениями (роды бактерий Rhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium)^[4] и свободноживущие. Ко второй группе относятся ассоциативные азотфиксаторы (роды бактерий Azospirillum, Pseudomonas, Agrobacterium, Klebsiella, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium Arthrobacter и др.) и микроорганизмы, более приспособленные к свободному существованию в почве (роды бактерий Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia и др.; азотфиксирующие фототрофные бактерии, цианобактерии)^[5].

По выражению В. И. Вернадского: «Почва пропитана жизнью». Жизнеспособные микроорганизмы могут давать в сутки несколько поколений себе подобных. В 1г почвы численность бактерий достигает миллиарда^[6].

На большое количество микроорганизмов в биосфере указывают исследования Д. И. Никитина, по их подсчетам микробная биомасса в почве превышает ежегодно синтезируемую высшими растениями фитомассу^[7].

Исследования П. А. Кожевина количества микробной биомассы дерново-подзолистой и серой лесной почв, а также чернозема показали, что на долю чистой микробной массы в среднем приходится около 0,1 % массы почвы. Им рассмотрены механизмы регуляции численности микроорганизмов и подходы к управлению желательной или нежелательной микрофлорой в почве^[8].

Почвенная микрофлора разлагает органические субстанции и разрабатывает ценные формы гумуса в глубинных слоях земли. Жизненные процессы в почве играют ключевую роль для ее строения, плодородия, роста и развития растений. В садовой почве с глубиной пахотного слоя до 0,2 м количество микроорганизмов может составлять 7%, что означает 42 кг органической массы на каждые 100 квадратных метров^[9].

Изучение микрофлоры почвы показало, что концепция микробиома, изначально предложенная J. Lederberg с соавт. для характеристики совокупного генома кишечной микрофлоры человека, может быть частично распространена на микробные сообщества растений. Основные функции эндофитных сообществ заключаются в контроле патогенов и вредителей, а также в освобождении растений от поступающих извне ксенобиотиков, а возможно, и от собственных токсичных метаболитов. Некоторые клубеньковые бактерии способны к фиксации азота. Такие бактерии вступают в симбиоз с бобовыми культурами, проникают в их корни и вызывают образование "клубеньков", в которых они размножаются. Эти микроорганизмы способны фиксировать азот, а образующийся при этом аммиак используется растением для собственного роста^[10][11].

Некоторые виды микробного сообщества почвы могут выполнять такие функции как: ассимиляция почвенных источников азота, фосфора и железа, а также трансформация и перераспределение метаболитов между частями растения, что в определенной степени компенсирует отсутствие у него пищеварительных органов. Важной функцией эндофитов, особенно в условиях стрессов, может быть регуляция развития растений посредством активации синтеза гормонов, витаминов и других биологически активных веществ^[12].

Обнаружено два пути диссимиляционной нитратредукции у различных представителей почвенной микрофлоры. При развитии в естественной среде обитания денитрифицирующие псевдомонады осуществляют оба процесса в равной мере, у спороносных бактерий доминирует восстановление нитрата до аммонийного азота. В результате осуществления процессов денитрификации у этих микроорганизмов обнаружены значительные потери азота из среды^[13].

Микроскопические грибы отличаются наиболее активным и совершенным энергетическим обменом по сравнению с другими почвенными микроорганизмами. Коэффициент использования субстрата у них может достигать 50 - 60%. У актиномицетов и бактерий этот показатель несколько ниже. Преобладание грибов в микробном сообществе, осуществляющем разложение растительных остатков, объясняется не только высокой проникающей способностью нитей грибного мицелия (гифов), но и биохимическими особенностями. При распаде целлюлозы, крахмала и пектинов почвы образуется большое количество органических кислот, которые повышает кислотность почвы, а это неблагоприятно сказывается на ее заселении бактериями. Большинство микроорганизмов предпочитают нейтральную реакцию среды^[14].

Биомасса грибов может активно развиваться как в верхних слоях почвы, так и при дефиците кислорода, например Fusarium (F. culmorum, F. oxysporum), Trichoderma viride и некоторые виды Aspergillus и Penicillium развиваются в глубинных слоях почвы. По сравнению с остальными почвенными организмами грибы имеют экономный обмен веществ, так как они используют большое количество углерода и азота из разлагаемых ими соединений для построения собственного тела. До 60% расщепляемых грибами веществ переходит в слоевища грибов, то есть они также осуществляет фиксацию азота^[15].

Почвенные микроорганизмы значительно отличаются друг от друга по морфологии, размерам клеток, отношению к кислороду, потребностям к ростовым факторам, способности ассимилировать различные субстраты. В почве насчитывается свыше 100000 видов микроорганизмов, но в промышленности используется около 100 из них^[16].

Одна из важнейших задач сельскохозяйственной микробиологии — выяснение роли микроорганизмов в агроландшафте, вычленение наиболее значимых видов, изучение их функций, селекции и интродукции в окружающую среду, что впоследствии позволит направленно регулировать почвенно- микробиологические процессы. Сельскохозяйственная микробиология превратилась в наиболее актуальное направление по причинам непредвиденных последствий применения минеральных удобрений, пестицидов и регуляторов роста растений. В большинстве случаев это привело к непредсказуемым изменениям климата и утрате как биологического разнообразия растений и животных, так и изменению микромира почвенного плодородного слоя. Необходимость использования биологических возможностей растений и микроорганизмов для частичной или полной замены агрохимикатов позволяет успешно решить проблему обеспечения питательными веществами и защиты растений от болезней и вредителей^[17].

При определении продуктивности взаимодействия «растение-микроорганизм» необходима оценка совместимости метаболических систем, к примеру, путей транспортировки азота и углерода, а также отсутствие активных защитных реакций у растений в ответ на присутствие или проникновение микроорганизмов. Расположенные в ризосфере или «клубеньках» бактерии могут синтезировать вещества, как стимулирующие (фитогормоны, витамины), так и угнетающие (ризобиотоксины) развитие растения^[18].

В настоящее время производятся продукты следующих классов:

• Вещества, синтезированные теми или иными почвенными микроорганизмами, например фитогормоны.^[19]
• Препараты искусственно размноженных почвенных микроорганизмов определённых штаммов. Например, сенной палочки (Bacillus subtilis), или грибов-эндофитов.
• Препараты искусственно подобранных и искусственно воспроизводимых сообществ микроорганизмов, например "эффективные микроорганизмы".
• Препараты естественных сообществ микроорганизмов естественных и искусственных почв, например концентрированный почвенный раствор (КПР).

Таким образом, почвенная микрофлора отличается как видовым, так и функциональным многообразием. Интенсивность исследований в этой области, позволяет с оптимизмом смотреть на будущее сельскохозяйственной микробиологии. В зависимости от целей почвенную микрофлору можно с успехом применять как при выращивании растений и переработки различных субстратов, так и в смежных областях решая актуальные задачи биотехнологии.