Парноноздрёвые

 Парноноздрёвые
Гетеростраки
Гетеростраки
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Инфратип:
Класс:
† Парноноздрёвые
Международное научное название
Pteraspidomorpha Goodrich, 1909
Синонимы

Парноноздрёвые[2][3], или птераспидоморфы[3], или двуноздрёвые[3] (лат. Pteraspidomorpha[1]), — класс вымерших бесчелюстных.

Известны с позднего кембрия (фрагментарные остатки, описанные как Anatolepis)[4] по поздний девон. По некоторым версиям, предки челюстноротых[5].

Общая характеристика

[править | править код]

Длина тела от 3 см до 1,5 м. Имели более-менее веретенообразную форму, а некоторые были уплощёны в спинно-брюшной плоскости. Наружные окостенения представляли собой пластины и щитки, лучше всего развитые в передней части тела, либо разбросанные по коже маленькие пластинки или шипы. У части представителей класса, возможно, были небольшие грудные плавники. У хвостового плавника более развита нижняя лопасть. Имели глаза по бокам головы и парные обонятельные капсулы. Скорее всего парноноздрёвые были придонными обитателями[5].

История изучения

[править | править код]

Первым из класса в представленном здесь объёме был описан род Pteraspis (не позднее 1847 года), хотя в то время его представляли как каракатицу или ракообразного. К 1870 году роды Pteraspis и Cyathaspis[англ.] уже включали в состав группы Heterostraci — «иначепанцирных» или разнощитковых[6], а к бесчелюстным (Agnatha) их отнёс Эдвард Коп в 1889 году вместе с описанием самой группы. Он выделил два отряда: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»)[7], в который включил остатки Mycterops[англ.], впоследствии оказавшегося ракоскорпионом[8]. Ошибку Копа исправил в 1924 году Йохан Киер, разделив бесчелюстных на двуноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и одноноздрёвых (Monorhina). Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Pteraspidomorphi попали разнощитковые и миксинообразные, а в группу Cephalaspidomorphi — остальные бесчелюстные[9]. Сейчас Diplorhina синонимизируют с Pteraspidomorphi, а Monorhina — с Cephalaspidomorphi[10].

Первоначально описанные как подкласс в классе остракодерм[9], впоследствии парноноздрёвые получали ранг класса[2][3][10] или даже надкласса[3]. Чтобы избежать омонимии между научными названиями разных рангов, в 5-м издании «Fishes of the World» 2016 года класс переименовали в Pteraspidomorpha, оставив для надкласса название Pteraspidomorphi, так как окончание -morphi присуще всем надклассам бесчелюстных в этом издании[1].

Классификация

[править | править код]

Монофилия класса признана многими учёными[3], но его классификация, как и всех бесчелюстных, не устоялась — разные группы систематиков по своему выделяют клады и устанавливают отношения между ними на основании доступных для изучения ископаемых остатков, зачастую фрагментарных.

К классу относят следующие вымершие таксоны (до отрядов включительно)[11]:

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26.
  2. 1 2 Обручев, 1964, с. 38.
  3. 1 2 3 4 5 6 Нельсон, 2009, с. 73.
  4. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—46. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  5. 1 2 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 97, 115. — 333 с. Архивировано 13 ноября 2021 года.
  6. Обручев, 1964, с. 45.
  7. Cope E. D. Synopsis of the Families of Vertebrata : [англ.] : [арх. 6 марта 2016] // The American Naturalist. — 1889. — Vol. 23, no. 274. — P. 849—877. — doi:10.1086/275018.
  8. Jordan, David Starr. The genera of fishes. Part III… A contribution to the stability of scientific nomenclature : [англ.]. — Stanford University, 1917. — P. 434. — doi:10.5962/bhl.title.14748.
  9. 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci : [англ.] : [арх. 12 сентября 2011] // Acta Palaeontologica Polonica. — 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290.
  10. 1 2 Бесчелюстные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с. — 100 000 экз.
  11. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26—29.
  12. 1 2 Нельсон, 2009, с. 74.
  13. Нельсон, 2009, с. 75.
  14. Нельсон, 2009, с. 76.

Литература

[править | править код]