Ужеобразные

Ужеобразные
Некоторые виды ужеобразных. 1-й столбец: большеглазый полоз, мангровая змея, Lampropeltis elapsoides, обыкновенный уж; 2-й столбец: маисовый полоз, эскулапов полоз, широконосая восточная змея, четырёхполосый лазающий полоз.

Некоторые виды ужеобразных.
1-й столбец: большеглазый полоз, мангровая змея, Lampropeltis elapsoides, обыкновенный уж;
2-й столбец: маисовый полоз, эскулапов полоз, широконосая восточная змея, четырёхполосый лазающий полоз.

Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Клада:
Заврии
Инфракласс:
Лепидозавроморфы
Надотряд:
Лепидозавры
Отряд:
Чешуйчатые
Клада:
Toxicofera
Подотряд:
Змеи
Инфраотряд:
Alethinophidia
Надсемейство:
Colubroidea
Семейство:
Ужеобразные
Международное научное название
Colubridae Oppel, 1811

Ужеобразные[1], или ужовые[1] (лат. Colubridae), — семейство змей (устар. — ужевидные[2]). Это наиболее многочисленная группа современных змей — более половины всех известных видов. Оно также отличается большим разнообразием — в связи с чем у герпетологов возникают объективные трудности при выявлении универсальных биологических особенностей, характеризующих семейство в целом. Змей семейства ужеобразных часто разводят в террариумах.

Описание

[править | править код]

Ужеобразные значительно различаются по длине и форме тела. Длина мелких видов не превышает 10 см, а крупные достигают 3,5 метра (такие как Ptyas carinatus). Тело ужеобразных покрыто гладкой или килеватой чешуёй, расположенной правильными продольными рядами, но 1—2 проходящих по хребту ряда чешуй могут быть заметно крупнее остальных. Брюшные щитки, как правило, большие и расширенные (шире своей длины), а голова покрыта крупными, парными, симметрично расположенными щитками. Левое лёгкое во много раз меньше правого или, чаще всего, вообще отсутствует.

Строение черепа и механизм заглатывания добычи

[править | править код]

Ужеобразные змеи характеризуются не только отсутствием рудиментов задних конечностей и таза (которые сохраняются у Typhlopidae, Leptotyphlopidae, Aniliidae, Boidae), но и высокой кинетичностью (подвижностью) костей черепа и нижних челюстей, на которых всегда отсутствуют венечные (короноидные) элементы. Их предчелюстные кости не контактируют с горизонтально вытянутыми верхнечелюстными (как и носовые с предлобными), а связь между ними осуществляется через соединительные связки. Заднелобные кости у ужеобразных отсутствуют.

Если у питонов и удавов нёбно-челюстной отдел имеет тесный контакт с ринальным через предлобные кости, то у ужеобразных это происходит через сошник. А от Acrochordidae ужеобразных отличают удлинённые верхневисочные кости и уменьшение роли предлобной кости в подвижности черепа.

Макростоматизация (увеличение объёмов ротовой полости при питании крупной добычей) у ужеобразных (как и у Acrochordidae), в отличие от Boidae, идёт за счёт каудальных (задних) отделов черепа, в частности посредством удлинения квадратных костей, а у некоторых форм — ещё и задних участков нёбных и верхнечелюстных костей в области, расположенной за предлобными костями. Верхнечелюстной аппарат ужеобразных позволяет им, таким образом, охватывать пищевой объект более равномерно, чем у Boidae (не только сверху и с боков, но частично и снизу — как бы раскрытым и изогнутым веером), надёжно удерживая добычу.

Лучистый лазающий полоз

Скоординированные движения костей черепа дают возможность ужеобразным проводить результативные манипуляции с проглатыванием крупной пищи. Поворот нёбно-челюстной дуги (передняя её часть отодвигается, а задняя — придвигается к средней линии) одной стороны черепа приводит к асимметричным движениям другой стороны, то есть смещение костных элементов вперёд (протракция) сопровождается оттягиванием аналогичных костей противоположной стороны черепа назад (ретракцией). В результате смыкания челюстей происходит поочерёдное перемещение правой и левой половин челюстного аппарата относительно пищевого объекта, который при этом продвигается в пищевод.

Эффективность данного кинетического механизма работы краниологических элементов с увеличением диаметра добычи, вероятно, уменьшается и поэтому он подстрахован ещё несколькими механизмами (с использованием птеригодной мышцы, нёбного комплекса костей и др.), независящими от объёма добычи. В результате движений элементов нёбной области ужеобразные змеи осуществляют удобную ориентацию схваченной и удерживаемой ими добычи и упаковку выступающих изо рта конечностей жертвы в нужном направлении.

Только ужеобразные, являющиеся активными охотниками-спринтерами и питающиеся преимущественно узкотелыми и удлинёнными позвоночными животными (ящерицами, змеями), лишены необходимости подобных манипуляций, и эти механизмы у них развиты в гораздо меньшей степени.

Нижние челюсти ужеобразных змей при глотании малоактивны, они лишь прижимают добычу к зубам нёбно-птеригоидного комплекса. Существенное значение играет фиксирующая способность загнутых назад зубов.

Зубы, располагающиеся у ужеобразных на верхнечелюстных, зубных, крыловидных и нёбных костях очень разнообразны по числу, величине и форме. Чаще всего они очень мелкие, острые и неподвижные. Однако в начале 1980-х годов у ужеобразных были обнаружены так называемые шарнирные зубы (обычно мелкие, гладкие и дистально уплощённые), прикрепляющиеся к костям соединительными волокнами и состоящие из подвижной коронки и прикрепительной «ножки». Такая структура обеспечивает сгибание и необламываемость зубов при питании твёрдой пищей.

Яд ужеобразных

[править | править код]
Рентгеновский снимок зуба коричневой бойги

Большинство ужеобразных неядовиты, то есть их зубы лишены ядопроводящих бороздок или каналов (группа Aglypha), но есть среди них и так называемые ложные ужи, обладающие крупными ядовитыми зубами и бороздами для стекания по ним яда. Их ядовитые клыки расположены, в отличие от представителей остальных семейств змей, не спереди, а сзади верхней челюсти. В связи с этим ложных ужей называют заднебороздчатыми змеями (Opisthoglypha), а Hydrophiidae, Elapidae и Viperidae — переднебороздчатыми (Proteroglypha)[3]. Ядовитые зубы резко отличаются по размерам и форме и часто отделены от остального ряда более мелких зубов разной длины беззубым промежутком (диастемой), который иногда может быть смещён к середине верхней челюсти.

Функциональное назначение яда — не столько умерщвление пищевого объекта, сколько его обездвиживание. Яд ужеобразных характеризуется специфичной избирательностью, оказывая воздействие лишь на животных, являющихся объектом питания ложных ужей. Для человека, как правило, яд ужеобразных неопасен, но есть отдельные виды (такие как Dispholidus typus, Thelotornis kirtlandii или Rhabdophis tigrinus), укус которых может привести к летальному исходу.

Образ жизни

[править | править код]
Стройная подвязочная змея

Условия жизни различных представителей семейства существенно отличаются. Многие виды живут около водоёмов, хорошо плавают и ныряют, есть виды живущие на деревьях, есть такие, что ведут наземный образ жизни. Кормовая база ужеобразных очень разнообразна и включает беспозвоночных, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Добычу иногда съедают живьём, но чаще сначала убивают, удушая или впрыскивая яд. Имеют много естественных врагов — ужей поедают хищные птицы и млекопитающие, а также большие ящерицы и змеи.

Размножение

[править | править код]

Спаривание часто сопровождается брачными играми. Часть видов ужеобразных откладывает яйца, для других видов характерно яйцеживорождение.

Распространение

[править | править код]

Распространены ужеобразные практически по всему миру, отсутствуя только в полярных областях Земли.

В России обитают ужеобразные из 16 родов[4]:

Классификация

[править | править код]
Иловая змея

Colubridae исторически используется в качестве «мусорного таксона» для змей, поскольку многие виды, традиционно относимые к семейству ближе к таким группам змей как аспиды, чем к настоящим ужеобразным. Систематика ужеобразных — одна из сложнейших задач герпетологии — в настоящее время она пересматривается и меняется, и в последние годы учёные часто отказываются от перечисления подсемейств[7].

Однако недавние исследования в области молекулярной филогенетики стабилизировали классификацию, и в настоящее время семейство представляет собой монофилетическую кладу[8][9][10][11], хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы разобраться во всех отношения внутри этой группы. По состоянию на август 2022 признаются восемь подсемейств[12], совокупно включающих более 2000 видов[13]:

Длиннорылая плетевидка
Каламария Шлегеля

Текущие подсемейства

[править | править код]

Ahaetullinae Figueroa, McKelvy, Grismer, Bell, and Lailvaux, 2016 — 76 видов в 5 родах[14]


Calamariinae Bonaparte, 1838 — 96 видов в 7 родах[15]


Colubrinae Oppel, 1811—788 видов в 94 родах[16]

Dipsadinae — 826 вида в 97 родах (иногда рассматривается как семейство Dipsadidae)[17]:

Grayiinae Meirte, 1992 — монотипное подсемейство с 4 видами[18]:

Natricinae — 263 видов в 39 родах (иногда рассматривается как семейство Natricidae)[19]:

Pseudoxenodontinae — 10 видов в 2 родах[20]:

Sibynophiinae Dunn, 1928 — 12 видов в 3 родах[21]:

incertae sedis[22]:

Бывшие подсемейства

[править | править код]

Эти таксоны были в своё время классифицированы как часть Colubridae, но теперь классифицируются как части других семейств или больше не существуют, потому что все виды внутри них перемещены в другие семейства или подсемейства.

  • Подсемейство Aparallactinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[10], иногда объединяется с Atractaspidinae)
  • Подсемейство Boiginae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Boodontinae (некоторые виды теперь рассматриваются как подсемейство Grayiinae, остальные перемещены в Lamprophiidae как подсемейства Lamprophiinae и Pseudaspidinae)
  • Подсемейство Dispholidinae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Homalopsinae (сейчас семейство Homalopsidae[10])
  • Подсемейство Lamprophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[10])
  • Подсемейство Lycodontinae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Lycophidinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae)
  • Подсемейство Pareatinae (сейчас семейство Pareidae[10], иногда неверно пишется как Pareatidae[23])
  • Подсемейство Philothamninae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Psammophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[10])
  • Подсемейство Pseudoxyrhophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[10])
  • Подсемейство Xenoderminae (сейчас семейство Xenodermidae[10] или Xenodermatidae[23])
  • Подсемейство Xenodontinae (многими авторами относится к Dipsadinae/Dipsadidae)

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 278. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. ↑ Вагнер Ю. Н. Ужевидные змеи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. ↑ Якобсон Г. Г. Переднебороздчатые змеи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  4. ↑ Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Змеи. Виды фауны России: Атлас-определитель. — М.: Фитон XXI, 2014. — С. 20—75. — 120 с. — ISBN 978-5-906171-61-0.
  5. ↑ The Reptile Database: Hebius vibakari (англ.)
  6. ↑ The Reptile Database: Lycodon rufozonatus (англ.)
  7. ↑ Scott A Weinstein; David A Warrell; Julian White; Daniel E Keyler. "Venomous Bites from Non-Venomous Snakes: A Critical Analysis of Risk and Management of "Colubrid Snake Bites (англ.). — Elsevier, 2011. — P. 1. — ISBN 978-0-12-387755-0. Архивировано 3 июля 2021 года.
  8. ↑ Pyron, R. A.; Burbrink, F.; Wiens, J. J. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes (англ.) // BioMed Central[англ.] : journal. — 2013. — Vol. 13. — P. 93. Архивировано 18 июня 2018 года.
  9. ↑ Figueroa, A.; McKelvy, A. D.; Grismer, L. L.; Bell, C. D.; Lailvaux, S. P. A species-level phylogeny of extant snakes with description of a new colubrid subfamily and genus (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2016. — Vol. 11. — P. e0161070. Архивировано 14 февраля 2021 года.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pyron, R. A.; Burbrink, F. T.; Colli, G. R.; de Oca, A. N. M.; Vitt, L. J.; Kuczynski, C. A.; Wiens, J. J. The phylogeny of advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support methods for likelihood trees (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2011. — Vol. 58. — P. 329—342. Архивировано 19 августа 2019 года.
  11. ↑ Zheng, Y; Wiens, J.J. Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2016. — Vol. 94. — P. 537—547. Архивировано 13 октября 2016 года.
  12. ↑ Higher Taxa in Extant Reptiles (англ.). The Reptile Database. Дата обращения: 19 августа 2022. Архивировано 13 февраля 2012 года.
  13. ↑ The Reptile Database: Colubridae (англ.)  (Дата обращения: 19 августа 2022)
  14. ↑ The Reptile Database: Ahaetullinae (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  15. ↑ The Reptile Database: Calamariinae (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  16. ↑ The Reptile Database: Colubrinae (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  17. ↑ The Reptile Database: Dipsadinae (англ.)  (Дата обращения: 19 августа 2022)
  18. ↑ The Reptile Database: Grayiinae (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  19. ↑ The Reptile Database: Natricinae (англ.)  (Дата обращения: 19 августа 2022)
  20. ↑ The Reptile Database: Pseudoxenodontinae (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  21. ↑ The Reptile Database: Sibynophiinae (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  22. ↑ The Reptile Database: incertae sedis&submit=Search Colubridae incertae sedis (англ.)  (Дата обращения: 15 апреля 2023)
  23. ↑ 1 2 Savage, Jay M. What are the correct family names for the taxa that include the snake genera Xenodermus, Pareas, and Calamaria? (англ.) // Herpetological Review : journal. — 2015. — Vol. 46, no. 4. — P. 664—665. Архивировано 7 марта 2016 года.

Литература

[править | править код]
  • Ужи, ужеобразные // Ужи — Фидель. — М. : Советская энциклопедия, 1956. — С. 3. — (Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 44).
  • Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство Московского Университета, 2003. — 376 с.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Ужеобразные&oldid=139634290