Красноголовый королёк

Красноголовый королёк
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Клада: Passerea Клада: Telluraves Клада: Australaves Клада: Eufalconimorphae Клада: Psittacopasserae Отряд: Воробьинообразные Подотряд: Певчие воробьиные Семейство: Корольковые (Regulidae Vigors, 1825) Род: Корольки Вид: Красноголовый королёк
Международное научное название
Regulus ignicapilla (Temminck, 1820)
Синонимы
Regulus ignicapillus
Ареал
Только гнездится  Круглогодично  Зимовки
Охранный статус
Вызывающие наименьшие опасения IUCN 3.1 Least Concern: 22735002
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   916249 NCBI   73322

Красноголовый королёк^[1] (лат. Regulus ignicapilla) — певчая птица семейства корольковых. Распространена в Европе и Северной Африке, где населяет широколиственные, смешанные и хвойные леса умеренных широт. Птицы, гнездящиеся в Центральной и Восточной Европе, совершают регулярные сезонные миграции в страны Средиземноморья. Местами обычная, но немногочисленная птица^[2].

Наряду с близкородственным желтоголовым корольком это одна из самых мелких птиц Европы: её длина не превышает 9 см при массе 4—7 г. Эти два вида имеют схожую окраску оперения: желтовато-оливковый верх и белёсый низ. У обеих птиц двойные белые полосы на крыльях и ярко-окрашенный хохолок («корона»), давшее научное и русскоязычное название роду. Отличительные признаки красноголового королька: широкая белая бровь с чёрной каёмкой по верхнему краю и бронзового цвета пятна на плечах. Хохолок, используемый во время брачных игр и территориальных споров, окрашен в оранжево-красный цвет у самца и жёлтый у самки. Брачная песня состоит из нескольких повторяющихся свистовых фраз — похожих на таковые у желтоголового королька, но более низких.

Это очень подвижная птица, в поисках корма постоянно перемещается с ветки на ветки или зависает в воздухе возле листвы. Питается насекомыми, пауками и другими членистоногими с мягкой оболочкой. Летом ведёт одиночный либо парный образ жизни, зимой прибивается к смешанным стайкам синиц, пеночек и других мелких птиц. Строит глубокое гнездо из кусочков мха и лишайника, которое затем скрепляет паутиной и подвешивает к вершине ветки дерева или кустарника на высоте до 20 м над землёй. В кладке от 7 до 12 яиц бледно-розового цвета, насиживает только самка.

Красноголовый королёк относится к роду Regulus (корольки), который в свою очередь считается единственным в семействе Regulidae (корольковые). По морфологическим характеристикам корольки имеют много общего с пеночками и одно время часто рассматривались в составе семейства славковых^[3][4]. Молекулярные систематики, основываясь на исследованиях 1990—2000-х годов, предположили, что корольки представляют собой монофилитическую группу, сестринскую по отношению ко всем другим воробьинообразным птицам^[5][6][7][8].

Первое научное описание красноголового королька составил голландский зоолог Конрад Темминк в 1820 году^[9], поставив его в один ряд со славками — Sylvia ignicapilla; до этого птицу отождествляли с желтоголовым корольком, который обладает схожими морфологическими характеристиками^[10]. Современное родовое название Regulus является уменьшительной формой латинского слова rex — король, то есть маленький король, королёк. Таким образом автор намекал на мелкие размеры птицы и яркий хохолок-«корону»^[11]. Видовое название ignicapilla представляет собой видоизменённую комбинацию двух других латинских слов: ignis («огонь») и capillus («волосы»)^[12]. Иногда в литературе встречается форма ignicapillus, которая противоречит латинской грамматике^[13].

Большинство авторов выделяют только 2 подвида птицы: номинативный R. i. ignicapilla и средиземноморский R. i. balearicus (Jordans, 1923). Вторая из названных рас, отличающаяся более бледной окраской брюшной части тела и сероватым оттенком сверху, встречается только на Балеарских островах и в Северной Африке^[14]. В различных классификациях могут называться и другие подвиды, например R. i. caucasicus, R. i. laeneni, R. i. tauricus^[15]. До 2003 года систематики обозначали ещё один подвид с архипелага Мадейра: R. i. madeirensis, который в настоящее время большинством специалистов признан самостоятельным видом — мадейрским корольком^[16]. Помимо генетической разницы, мадейрский вид заметно отличается внешним видом и репертуаром^[17].

Эволюционное разделение красноголового и желтоголового корольков произошло, по всей видимости, где-то в середине плейстоцена. Об этом свидетельствуют обнаруженные в Болгарии останки ископаемого вида Regulus bulgaricus, который приходился общим предком обоих видов. Возраст находки оценивается в 1,95—2,6 млн лет^[18].

Красноголовый королёк принадлежит к самым маленьким птицам Европы. Его длина около 9 см, размах крыльев 13—16 см, масса от 4 до 7 граммов^[19] (в среднем, 5,1 г^[20]). При описании обычно сравнивают его с желтоголовым корольком, поскольку эти два вида имеют схожие размеры и окраску, и по этой причине неотличимы на большом расстоянии. Хотя общая длина обеих птиц примерно одинакова, красноголовый королёк отличается более крепким, почти шарообразным телосложением^[21].

Наиболее характерные отличия в деталях оперения головы. В первую очередь, красноголового королька выделяют широкие белые брови, которые отсутствуют у желтоголового. Сверху брови окаймляет чёрная полоса — более жирная, чем аналогичная деталь у желтоголового. Через глаз проходит чёрная полоска, также не развитая у желтоголового. Наконец, оперение лба и темени у обоих видов выглядят практически одинаково: спереди желтовато-бурое, сверху оранжево-красное у самцов и оранжево-жёлтое у самок. Подбородок и горла светло-бурые. В целом можно сказать, что окраска головы красноголового королька более пёстрая^[22][23].

Верхняя часть тела желтовато-оливковая, с бронзовым отливом на плечах. Грудь и брюхо беловато-серые, на боках с буроватым оттенком. Крылья в сравнении со спиной более тёмные и имеют белую поперечную полоску.

При общении друг с другом птицы издают тонкий писк «ци-ци-ци», состоящий из трёх-четырёх слогов — такой же, как у желтоголового королька, только в слегка более низкой тональности. Нередко первый слог более резкий и несколько растянут — так, что целая фраза выглядит как «ции-ци-ци-ци»^[23]. Брачная песня представляет собой более длинный набор тех же звуков с различными вариациями, заканчивающихся короткой трелькой. Как правило, повторяющуюся мелодию можно разбить на 11—14 сегментов, каждый из которых звучит громче и быстрее предыдущего. Песня продолжается от 0,5 до 2,5 сек (короче, чем у желтоголового королька — 3,5—4 сек) и повторяется до 8 раз за минуту. В мае и июне пение наиболее часто сразу после рассвета, но иногда может продолжаться и в течение всего дня. В июле птица поёт в более поздние утренние часы^[24].

Распространён в Европе и Северной Африке. Северная граница гнездового ареала проходит через южную Англию и по южному побережью Балтийского моря, восточная — через Латвию, Белоруссию, северо-западную Украину и Грецию^[19]. По данным Лео Степаняна, королёк проникает в Псковскую область в России^[25]. Мозаично гнездится в Крыму, Абхазии, в горах Тавра в Турции^[19]. Область распространения в Северной Африке ограничена Атласскими горами на территории Марокко, Алжира и Туниса^[14]. Изредка птица встречается далеко за пределами области распространения, случайные залёты известны в Норвегии, Финляндии, Эстонии, Египте, Ливане и на Кипре^[16]. Западные и южные популяции ведут оседлый образ жизни, восточные ежегодно откочёвывают к югу, в основном концентрируясь в районах, прилегающих к Средиземному морю.

Населяет равнинные леса различных типов, чаще широколиственные и смешанные. В лиственном лесу отдаёт предпочтение посадкам дуба пробкового и ольхи, в меньшей степени бука и падуба. В смешанном лесу выбирает участки, где помимо широколиственных пород присутствуют ель, пихта белая, кедр и сосна. Птицу иногда можно встретить в низкорослых зарослях можжевельника, плюща, шиповника. В засушливом климате Средиземноморья королёк концентрируется в дубовых и смешанных лесах на высоте до 2800 м над уровнем моря^[14]. В отличие от поползня и пищухи, добывающих корм на стволах деревьев, королёк не требует больших лесных массивов^[26]. При наличии корма хорошо уживается в городских парках и больших садах, при этом плотность его поселений в культурных ландшафтах сравнима с плотностью поселений в наиболее благоприятных диких условиях^[27][28]. В сравнении с желтоголовым корольком красноголовый значительно меньше привязан к хвойным породам деревьев, зимой часто встречается вне леса на опушках либо в зарослях кустарника. Стай не образует, большую часть времени проводит в кроне деревьев. Время от времени спускается и исследует кусты и другую растительность подлеска^[14].

Как и все виды корольков, красноголовый питается почти исключительно мелкими членистоногими с мягкой оболочкой. В частности, ловит ногохвосток, тлю, пауков, в том числе зависая в воздухе и вытаскивая жертву из паутины. Кормится яйцами и куколками пауков и насекомых, в редких случаях употребляет в пищу пыльцу. В сравнении с желтоголовым корольком может выбрать более крупную добычу, например пауков-кругопрядов. Иногда птицы сами становятся жертвой хищника, застревая в липкой паутине. Большого насекомого птица предварительно разделывает на части, удерживая в клюве и разбивая о дерево^[16].

Ряд кормовых привычек красноголового королька отличается от таковых у желтоголового, что уменьшает их естественную конкуренцию. Оба вида добывают пищу в кроне деревьев, при этом красноголовый предпочитает склёвывать её с верхней половины веток и листьев, в то время как желтоголовый часто кормится снизу. Зимой стайки красноголовых корольков обследуют определённую территорию в 3 раза быстрее желтоголовых, пропуская наиболее мелких членистоногих, которыми не брезгуют их визави. Специализация на более крупной добыче отражается на морфологии: у красноголового королька чуть шире клюв и длиннее щетинки у его основания (так называемые вибриссы, защищают глаза от посторонних предметов). Более прямой срез хвоста (у желтоголового королька он в форме вилочки) говорит от том, что птица в большей степени склонна зависать в воздухе. Строение ног лучше приспособлено для хождения по прямой поверхности, тогда как хорошо развитый задний палец у желтоголового королька позволяет ему перемещаться по вертикальным стволам и даже удерживаться вверх ногами. У описываемого вида подошва плоская, в то время как у желтоголового с канавками, благодаря которым птица способна хвататься за одиночные иголки^[20].

Птенцы в первые дни жизни выкармливаются ногохвостками, поскольку другая пища либо не помещается в рот, либо не усваивается. Начиная с пятого дня, в рацион добавляется тля, разбавленная большим количеством кусочков раковин улиток, которые требуются для роста костей. Птенцы двухнедельного возраста употребляют в пищу бабочек и гусениц, а также различных членистоногих, которых не едят взрослые птицы: например, сенокосцев, уховёрток и губоногих многоножек^[16].

Осенью и зимой корольки присоединяются к кочующим стайкам синиц, пеночек и некоторых других птиц^[14], в результате чего эффект добывания корма может удвоиться по сравнению с одиночным образом жизни^[29]. В смешанном сообществе корольки следуют за другими птицами, добывая пропитание в нетипичных для себя ландшафтах и на большем диапазоне высот. Например, в ряде районов они в компании желтоголового королька, пеночки-теньковки и черноголовой славки крутятся возле кормушек, где ищут подходящую для себя пищу животного происхождения^[24]. Пищеварительная система корольков приспособлена только к насекомоядной диете, тогда как у близких к ним славок организм способен переваривать пищу растительного происхождения. Испанские специалисты провели сравнительный анализ органов пищеварения у славок, корольков и пеночек. Результат показал, что у последних двух групп с аналогичным рационом кишечный тракт более короткий (пропорционально общей массе птиц), а процесс переваривания пищи (метаболизм) более длительный, чем у всеядных славок^[30].

Моногам. Во время размножения, сезон которого продолжается с середины апреля до конца июля, часто можно услышать песню самца, который тем самым помечает свой гнездовой участок. При встрече с другой птицей королёк поворачивает к ней клюв, приподнимает перья на голове и трепещет крыльями. Такая территориальная поза несколько отличается от поведения желтоголового королька, который в аналогичной ситуации склоняет голову, демонстрируя противнику свой хохолок. Площадь охраняемой территории около 0,5 гектар (1,2 акров) и может пересекаться с гнездящимися по соседству мелкими птицами, в том числе желтоголовыми корольками^[24]. Испанские орнитологи предполагают, что территориальные конфликты между этими двумя птицами в основном случаются лишь тогда, когда количество особей одного вида значительно превышает количество особей другого. В противном случае птицы просто игнорируют пение друг друга^[31].

Гнездовая постройка почти шарообразной формы, изготовлена из кусочков мха и лишайника, скреплённых паутиной, крепится между веточек на конце толстой ветви дерева или кустарника. Выстилка состоит из большого количества перьев и конского волоса^[19][32]. Постройка похожа на гнездо желтоголового королька, но в целом компактнее и с более глубоким лотком: внешний диаметр около 8 см, глубина лотка 5—7 см, толщина стенок около 2 см. Гнездо может находиться от 2,5 до 20 м над поверхностью земли, при этом в большинстве случаев в ближе к нижней границе этого диапазона^[24]. Строительством занимается самка в течение от нескольких дней до трёх недель^[16]. Замечено, что иногда королёк гнездится по соседству с крупным ястребом-тетеревятником, что даёт ему дополнительную защиту от перепелятника, сойки, большого пёстрого дятла, каролинской белки и других хищников^[33].

Откладывание яиц на западной периферии ареала начиная с конца апреля, на восточной в конце мая и позже. После первого выводка нередки повторные кладки в июне или июле. Количество яиц в Европе варьирует от 7 до 12, в Северной Африке, по некоторым оценкам, может быть меньше^[19]. Яйца бледно-розоватого или кирпичного цвета с размытыми красноватыми крапинами ближе к тупому краю^[34][35], размером около 10×14 мм и весом 0,7 г^[36]. Насиживает одна самка, период инкубации составляет от 14,5 до 16,5 суток. Выкармливание обоими родителями в течение 8—10 дней^[19]. Половая зрелость наступает к концу первого года жизни, максимальный известный возраст окольцованной птицы составил 3 года и 2 месяца^[36].

Один из наиболее известных врагов красноголового королька — ястреб-перепелятник, рацион которого на 98 % состоит из небольших пернатых^[37]. Время от времени на птицу охотится серая неясыть^[38]. Яйца и птенцы могут стать жертвой каролинской белки, сойки и большого пёстрого дятла^[33]. Случаи гнездового паразитизма со стороны обыкновенной кукушки неизвестны^[39].

Аргентинский муравей, некогда случайно перенесённый человеком на средиземноморское побережье Европы, вытесняет другие местные виды муравьёв и тем самым уменьшает кормовую базу королька, вынуждая увеличивать время на поиск корма. Наибольший вред насекомого приносится фауне верхнего яруса леса, к которой в частности относится описываемый вид^[40].

Сведения о паразитах приведены либо относительно других близких видов красноголового королька, либо для рода в целом без указания конкретного вида. Известно, что инвазивная блоха Dasypsyllus gallinulae родом из Южной Америки паразитирует на некоторых корольках^[41]. Источники называют несколько перьевых клещей, питающихся грибками на теле птиц — в частности, Proctophyllodes glandarinus^[42].

За прошедшее столетие ареал красноголового королька заметно вырос в Западной Европе и на африканском континенте^[18]. В начале XX века птица начала гнездиться в северной Франции, к 1928 году обосновалась в Нидерландах, в 1961 году была замечена в Дании^[19]. Согласно британскому справочнику 1839 года, королёк в этой стране считался крайне редкой, практически залётной птицей^[43]. Их гнездо в этой стране было первый раз задокументировано в 1962 году^[19], и к наcтоящему времени этот вид весьма благополучно размножается почти по всей южной Англии^[36]. Расширению ареала способствуют мягкие зимы, благодаря которым королькам не приходится преодолевать тяжёлые для них дальние миграции^[44]. Популяция королька была также обнаружена на территории Марокко^[19]. Напротив, редкие залёты корольков в XIX веке в Псковскую и Петербургскую губернии в XX веке практически прекратились^[45].

Дальнейшей экспансии препятствуют недостаток подходящих мест обитания и суровый климат. С другой стороны, вырубка лесов и ненастная погода периодически отражаются на локальном снижении численности птиц^[46]. Среди негативных факторов называют загрязнение окружающей среды отходами тяжёлых металлов, которые накапливаются в почве, проникают в ткани растений и препятствуют их нормальной жизнедеятельности — данная проблема в большей степени касается птиц, добывающих корм на земле (таких, как дрозды) и в кронах хвойных пород деревьев (таких, как корольки)^[47]. По оценкам Международного союза охраны природы общая численность красноголового королька оценивается в 10—30 млн голов и остаётся стабильной, благодаря чему его природоохранный статус — таксон, вызывающий наименьшие опасения (категория LC)^[48].

• Дементьев, Г. П.; Гладков, Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1954. — Т. 6.
• Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1983.
• Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. — М.: Академкнига, 2003. — 727 с.
• Коблик, Е. А. Часть 4 // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — ISBN 5-211-04072-4.
• Alström, Per; Ericson, Per G. P.; Olsson, Urban; Sundberg, Per. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2006. — Т. 38. — С. 381—397. — doi:10.1016/j.ympev.2005.05.015.
• Baker, Kevin. Warblers of Europe, Asia and North Africa. — Christopher Helm Publishers Ltd, 1997. — 360 p. — ISBN 978-0713639711.
• Barker, F. Keith; Barrowclough, George F; Groth, Jeff G. A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data // Proceedings of the Royal Society of London B. — 2002. — Т. 269, № 1488. — С. 295—308. — doi:10.1098/rspb.2001.1883.
• Becker, Peter H. Verhalten auf Lautäußerungen der Zwillingsart, interspezifische Territorialität und Habitatansprüche von Winter- und Sommergoldhähnchen (Regulus regulus, R. ignicapillus) // ournal fũr Ornithologie. — 1977. — Т. 118, № 3. — С. 233—260. — doi:10.1007/BF01643534.
• Boev, Zlatozar. Effects of forest fragmentation on a guild of wintering passerines: the role of habitat selection // Biological Conservation. — 1999. — Т. 71. — С. 61—67. — doi:10.1016/0006-3207(94)00021-H.
• Crochet, P.-A.; Raty, L.; De Smet, G.; Anderson, B.; Barthel, P. H.; Collinson, J. M.; Dubois, P. J.; Helbig, A. J.; Jiguet, F.; Jirle, E.; Knox, A. G.; Le Maréchal, P.; Parkin, D. T.; Pons, J.-M.; Roselaar, C. S.; Svensson, L.; van Loon, A. J.; Yésou, P. AERC TAC's Taxonomic Recommendations July 2010 // Association of European Rarity Committees. — 2010.
• Dixon, Charles. The Nests and Eggs of Non-indigenous British Birds Or Such Species that Do Not Breed Within the British Archipelago. — Chapman & Hall, 1894. — 368 p.
• Eeva, Tapio; Koivunen, Vesa; Hakkarainen, Harri. Population densities of forest birds in a heavy metal pollution gradient // Avian Science. — 2002. — Т. 2. — С. 1—10.
• Estany-Tigerström, David; Bas, Josep Maria; Pons, Pere. Does Argentine ant invasion affect prey availability for foliage-gleaning birds? // Biological Invasions. — 2010. — Т. 12. — С. 827—839. — doi:10.1007/s10530-009-9504-6.
• Fiedler, Wolfgang. Recent changes in migratory behaviour of birds: a compilation of field observations and ringing data / Berthold, Peter; Gwinner, Eberhard; Sonnenschein, Edith (eds.). — Avian Migration. — Springer, 2003. — 610 p. — ISBN 978-3540434085.
• Génsbøl, Benny. Birds of Prey of Europe, North Africa and the Middle East. — Collins, 1986. — 380 p. — ISBN 978-0002191760.
• Herrera, Carlos M. Ecological aspects of heterospecific flocks formation in a Mediterranean passerine bird community // Oikos. — 1979. — Т. 33, № 1. — С. 85—96. — doi:10.2307/3544516. Архивировано 20 июля 2011 года.
• Hustings, Fred. Broedende Vuurgoudhanen Regulus ignicapillus in Nederland: hoe het verder ging // Limosa. — 2002. — Т. 75. — С. 85—90.
• Jobling, James А. A Dictionary of Scientific Bird Names. — United States: Oxford University Press, 1992. — ISBN 0198546343.
• Jordano, Pedro. Frugivory, external morphology and digestive system in Mediterranean sylviid warblers Sylvia spp. // Ibis. — 1987. — Т. 129. — С. 175—189. — doi:10.1111/j.1474-919x.1987.tb03199.x.
• Leisler, Berndt; Thaler, Ellen. Differences in morphology and foraging behaviour in the goldcrest Regulus regulus and firecrest R. ignicapillus // Annales Zoologici Fennici. — 1982. — Т. 19. — С. 277—284.
• Macgillivray, William. A History of British Birds, Indigenous and Migratory. — London: Scott, Webster, and Geary, 1839. — Т. 2: Cantatores, songsters.
• Martens, Jochen; Päckert, Martin. Family Regulidae (Kinglets & Firecrests) / Del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David A, eds.. — Handbook of the Birds of the World. — Lynx Edicions, 2006. — 800 p. — ISBN 978-8496553064.
• Mawson, Geoff. Apparent nesting association of Northern Goshawks and Firecrests // British Birds. — 2010. — Т. 103. — С. 243—244.
• Monroe, Burt L. The new DNA-DNA avian classification: What's it all about? // British Birds. — 1992. — Т. 85, № 2. — С. 53—61.
• Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterström, Dan; Grant, Peter J. Birds of Europe. — Princeton, United States: Princeton University Press, 2000. — С. 216. — 400 с. — ISBN 978-0-691-05054-6.
• Palomino, David; Carrascal, Luis M. Urban influence on birds at a regional scale: A case study with the avifauna of northern Madrid province // Landscape and Urban Planning. — 2006. — Т. 77. — С. 276—290. — doi:10.1016/j.landurbplan.2005.04.003.
• Redkin, Y. A. A new subspecies of Firecrest Regulus ignicapillus (Temminck, 1820) (Regulidae, Passeriformes) from the mountains of the Crimea // Ornitologia. — 2001. — Т. 29. — С. 98—102.
• Rothschild, Miriam; Clay, Theresa. Fleas, Flukes and Cuckoos: A Study of Bird Parasites. — Arrow Books Ltd, 1953. — 304 p.
• Sangster, George; Collinson, J. Martin; Helbig, Andreas J.; Knox, Alan G.; Parkin, David T. Taxonomic recommendations for British birds: third report // Ibis. — 2005. — Т. 147. — С. 821—826. — doi:10.1111/j.1474-919X.2005.00483.x.
• Seebohm, Henry. Coloured Figures of the Eggs of British Birds: With Descriptive Notices. — Forgotten Books, 1896. — 454 p. — ISBN 978-1331583943.
• Sibley, Charles Gald; Ahlquist, Jon Edward. Phylogeny and Classification of the Birds: A Study in Molecular Evolution. — Yale University Press, 1990. — 1080 p. — ISBN 978-0300040852.
• Simms, Eric. British Warblers. — HarperCollins Distribution Services, 1985. — 380 p. — ISBN 978-0002198103.
• Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic. — Oxford University Press, 1998. — 688 p. — ISBN 978-0198501886.
• Soler, Juan Josė; Møller, Anders Pape. A comparative analysis of the evolution of variation in appearance of eggs of European passerines in relation to brood parasitism // Behavioral Ecology. — 1995. — Т. 7, № 1. — С. 89—94. — doi:10.1093/beheco/7.1.89.
• Spicer, Greg S.; Dunipace, Leslie. Molecular phylogeny of songbirds (Passeriformes) inferred from mitochondrial 16S ribosomal RNA gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004. — Т. 30. — С. 325—335. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00193-3.
• Telleria, J. L.; Santos, T. Effects of forest fragmentation on a guild of wintering passerines: the role of habitat selection // Biological Conservation. — 1995. — Т. 71. — С. 61—67. — doi:10.1016/0006-3207(94)00021-H.
• Temminck, Coenraad Jacob. Manuel d'ornithologie, ou Tableau systematique des oiseaux qui se trouvent en Europe. — Paris: H Cousin & E d'Ocagne, 1820.
• Vinicombe, Keith. The Helm Guide to Bird Identification. — Christopher Helm, 2014. — 400 p. — ISBN 978-1408130353.
• Voous, Karel H. Owls of the Northern Hemisphere. — Collins, 1988. — 320 p. — ISBN 978-0002194938.
• Witt, Klaus; Mitschke, Alexander; Luniak, Maciej. A comparison of common breeding bird populations in Hamburg, Berlin and Warsaw // Acta Ornithologica. — 2005. — Т. 40, № 2. — С. 139—146. — doi:10.3161/000164505775247737.
• Wood, Neville. British song birds: being popular descriptions and anecdotes of the choristers of the groves. — London: John W Parker, 1836.

• База данных «Позвоночные животные России»: красноголовый королек