Rimasuchus

† *Rimasuchus*
† Rimasuchus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры Клада: Псевдозухии Клада: Loricata Надотряд: Крокодиломорфы Клада: Эузухии Отряд: Крокодилы Надсемейство: Crocodyloidea Семейство: Настоящие крокодилы Подсемейство: Osteolaeminae Род: † Rimasuchus
Международное научное название
	Rimasuchus Storrs, 2003
Единственный вид
	† Rimasuchus lloydi (Fourtau, 1918); [syn. Crocodylus lloydi ; Fourtau, 1918]
EOL	24157501
FW	266018

Rimasuchus (лат.) — вымерший род крокодилов из неогенового периода Африки и Ближнего Востока. Его название происходит от латинского слова Rima, что означает «трещина» (ссылается на Восточно-Африканский рифт, где он был обнаружен) и Suchus, что означает «крокодил»^[1]. Rimasuchus является членом подсемейства Osteolaeminae семейства настоящих крокодилов. Выделяют только один вид, Rimasuchus lloydi, который обитал на одной территории вместе с другими крокодилами, такими как доживший до наших дней нильский крокодил^[2]. Достигая более 7 метров в длину^[3], он определенно специализировался на питании крупными млекопитающими, поедая в том числе самых крупных представителей африканской мегафауны и ранних людей^[4].

Анатомия

Rimasuchus достигали 7 и более метров в длину, судя по размерам черепов. Самый крупный известный образец (KNM-LT 26305) по современным оценкам мог достигать длины около 7,5 м и массы около 2,1 тонн^{[источник не указан 1861 день]}. Rimasuchus имел очень широкую и тяжелую морду, несвойственную большинству современных крокодилов. Rimasuchus имеет характерную короткую и широкую межчелюстную кость, а также глубокий нижнечелюстной симфиз, соединяющий две стороны нижней челюсти. Межчелюстная кость не выступает на верхней поверхности черепа, как у других крокодилов и заметно превосходит длину по ширине на небе (в отличие от Crocodylus niloticus и Crocodylus cataphractus). Ноздри расположены близко к кончику морды. Как и другие настоящие крокодилы, Rimasuchus имеет углубление или выемку между межчелюстной костью и верхней челюстью, куда входит большой четвертый зуб нижней челюсти при закрытой пасти. Тем не менее, это углубление у Rimasuchus заметно короче в переднезадней части, чем у нильского крокодила. Предглазничная область плоская, и нет носового костного выступа или приподнятой носовой области, что имеется у нильского крокодила^[3].

Зубы Rimasuchus очень надежные и толстые, что также отличает его от некоторых других крокодилов. Они становятся более выпуклыми по направлению к задней части челюсти и имеют гребни на передней и задней стороне. Коронки зубов редко бывают острыми, хотя уменьшение остроты коронки свойственно всем крокодилам при увеличении размера, что связано с переходом на питание более крупной и сильной добычей, способной повредить тонкие и сильно заостренные зубы^[3].

Остатки Rimasuchus демонстрируют различия в размерах и пропорциях, и Rimasuchus вероятно, что они представляют разные этапы онтогенеза (роста) этих крокодилов. Тем не менее, до сих пор онтогенетические различия у римазухов и современных крокодилов достаточно плохо изучены. Никоторые окаменелости, идентифицируемые как Rimasuchus, очень похожи на аналогичные части скелета нильских крокодилов и вполне возможно, что некоторые малоизученные образцы Rimasuchus фактически представляют собой очень крупных особей нильских крокодилов^[3].

Классификация

Rimasuchus lloydi был впервые описан в 1918 году и первоначально помещен в род Crocodylus под названием Сrocodylus lloydi. Однако, дальнейший кладистический анализ позволил предположить, что он не является представителем Crocodylus и тогда Rimasuchus был выделен в отдельный род в 2003 году. Среди современных крокодилов, Rimasuchus наиболее тесно связан с тупорылыми крокодилами и помещается в подсемейство Osteolaeminae^[3]^[5]^[6]^[7].

Филогения

Кладограмма по Hekkala et al., 2021^[7]:

Crocodylidae

Osteolaeminae

Африканский узкорылый крокодил (Mecistops cataphractus)

† Euthecodon brumpti

† Euthecodon arambourgi

† Brochuchus pigotti

† Rimasuchus lloydi

Тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis)

Crocodylinae

† Voay robustus

Crocodylus

† Crocodylus anthropophagus

† Crocodylus thorbjarnarsoni

† Crocodylus palaeindicus

† Crocodylus из Тирари

Австралийский узкорылый крокодил (Crocodylus johnstoni)

Новогвинейский крокодил (Crocodylus novaeguineae)

Филиппинский крокодил (Crocodylus mindorensis)

Гребнистый крокодил (Crocodylus porosus)

Сиамский крокодил (Crocodylus siamensis)

Болотный крокодил (Crocodylus palustris)

† Crocodylus checchiai

† Crocodylus falconensis

Западноафриканский крокодил (Crocodylus suchus)

Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)

Центральноамериканский крокодил (Crocodylus moreletii)

Оринокский крокодил (Crocodylus intermedius)

Острорылый крокодил (Crocodylus acutus)

Кубинский крокодил (Crocodylus rhombifer)

(кроновая группа)

Палеобиология

Общие для большей части Восточной Африки, окаменелости Rimasuchus были найдены в тесной ассоциации с окаменелостями нильского крокодила. Их останки были найдены на территории Кении, Египта (в том числе на Синайском полуострове), Ливии, Чада, Эфиопии, Уганды, Судана, Танзании и Туниса. Помимо Африки диапазон их распространения растягивается на восток в Саудовскую Аравию. Хотя самые ранние образцы Rimasuchus были найдены в Северной Африки, история эволюции и распространения вида все еще остается неопределенной^[4].

Как крупные, полуводные хищники, Rimasuchus, вероятно, конкурировали с дожившими до наших дней нильскими крокодилами, особенно тогда, когда среда обитания стала более засушливой. Учитывая значительно большие размеры Rimasuchus, они также имели более узкий спектр питания, чем нильские крокодилы. Конкуренция с нильскими крокодилами и нужда в наличии крупных животных в экосистеме, вероятно, и стали причиной их вымирания на значительной части ареала^[3].

Окаменелости Rimasuchus lloydi, наряду с таковыми от Euthecodon brumpti, являются наиболее распространенными окаменелостями крокодилов в бассейне озера Туркана и хребта Кооби Фора на северо-востоке Кении, где эти два вида, вероятно, обитали в озерах и прилегающих к ним реках^[8]^[9]. Помимо них в этих местах были обнаружены останки мелких позвоночников, включая несколько видов рыб и птиц, млекопитающих, таких как свиньи, слоны, жирафы, полорогие, носороги и приматы, в числе которых даже гоминиды, такие как австралопитеки. Помимо эвтектодона и Rimasuchus, другими крупным хищниками этих мест были африканские узкорылые и нильские крокодилы, эогавиалы Eogavialis andrewsi, саблезубые кошки динофелис Dinofelis aronoki и метаилурусы, амфиционовые, гиены и ранние представители рода Canis^[2].

Скалы из озера Туркана, содержащие окаменелости Rimasuchus, как правило, являются плохо литифицированными речными песчаниками или аргиллитами, которые были сохранены в озерах и реках. Эти отложения происходят из Тортонского яруса плиоцена. Ископаемые из этих пород обычно датируется 1,88 ± 0,02 до 7,44 ± 0,05 млн лет назад. В целом, окаменелости Rimasuchus в тех или иных местах находок датируются на промежутке 23.03-0.781 млн лет назад.

Хищничество по отношению к ранним гоминидам

Крокодилы были известными хищниками для ранних людей. Остатки Rimasuchus, нильских крокодилов и крокодилов-антропофагов порой находят рядом с их костями^[10]^[11]. В ущелье Олдувай, Танзания, хищничество было зарегистрировано в виде отпечатков от зубов крокодилов на костях нескольких экземпляров гоминидов Homo habilis, а именно, носящих названия OH 7, OH 8 и OH 35^[12]^[13]. Повреждения костей некоторых гоминидов включают в себя разделенные пополам ямы и проколы от зубов, которые являются диагностическими признаками хищничества со стороны крокодилов. Поврежденные кости ранних людей были найдены даже в тех местах, которые считаются их «жилыми местами», поскольку там же были найдены каменные орудия и обработанные кости животных^[14]. Кроме того, окаменелые останки в двух накоплениях неподалеку были определенно приписаны Rimasuchus. Траншея, содержащая кости ранних полорогих, лошадей, образец гоминида OH 7 и несколько каменных инструментов, также содержала зубы Rimasuchus^[15].

Примечания

↑ Leakey, M. G. and Harris, J. M. (2003). Lothagam: the Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-11870-8 p. 144
↑ ¹ ² M. G. Leakey; et al. (1996). «Lothagam: a record of faunal change in the late Miocene of East Africa».Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3): 556—570.doi:10.1080/02724634.1996.10011339.JSTOR 4523742 Архивная копия от 29 июня 2016 на Wayback Machine.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Storrs G. W. 2003. — Late Miocene-early Pliocene crocodilian fauna of Lothagam, Southwest Turkana basin, Kenya, in Leakey M. G. & Harris J. M. (eds), Lothagam: the Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-11870-8 pp. 137—159.
↑ ¹ ² Njau, J.; Blumenschine, R. (2007). «Crocodilian predation risk for Plio-Pleistocene hominins at Olduvai Gorge, Tanzania». PaleoAnthropology 2007: A21.
↑ Brochu, Christopher A. (2000). McEachran, J. D., ed. «Phylogenetic Relationships and Divergence Timing ofCrocodylusBased on Morphology and the Fossil Record». Copeia 0: 657. doi:10.1643/0045-8511(2000)000[0657:PRADTO]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511 Архивная копия от 15 февраля 2009 на Wayback Machine. JSTOR 1448332 Архивная копия от 29 июня 2016 на Wayback Machine.
↑ Brochu, CA (1997). «Morphology, fossils, divergence timing, and the phylogenetic relationships of Gavialis.». Systematic Biology 46 (3): 479—522.doi:10.1093/sysbio/46.3.479. PMID 11975331 Архивная копия от 11 марта 2016 на Wayback Machine.
↑ ¹ ² Hekkala E., Gatesy J., Narechania A., Meredith R., Russello M., Aardema M. L., Jensen E., Montanari S., Brochu C., Norell M., Amato G. Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus (англ.) // Communications Biology. — 2021. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 2399-3642. — doi:10.1038/s42003-021-02017-0. Архивировано 21 октября 2021 года.
↑ Leakey, M. G. and Harris, J. M. (2003). «Introduction». Lothagam: The Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press. New York. p. 6. ISBN 0-231-11870-8
↑ «Koobie Fora Research Project- Expedition 2005: Dispatches». KRFP.com. April 2005.
↑ Tchernov E. 1986. Evolution of the Crocodiles of East and North Africa. Cahiers de Paleontologie. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique.
↑ Brochu, C. A.; Njau, J.; Blumenschine, R. J.; Densmore, L. D. A new horned crocodile from the Plio-Pleistocene hominid sites at Olduvai Gorge, Tanzania (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2010. — Vol. 5, no. 2. — P. e9333. — doi:10.1371/journal.pone.0009333. — PMID 20195356. — PMC 2827537.
↑ Njau, JK; Blumenschine, RJ (2006). «A diagnosis of crocodile feeding traces on larger mammal bone, with fossil examples from the Plio-Pleistocene Olduvai Basin, Tanzania.». Journal of Human Evolution 50 (2): 142-62. doi:10.1016/j.jhevol.2005.08.008.PMID 16263152 Архивная копия от 10 августа 2016 на Wayback Machine.
↑ Tobias PV (1991) Olduvai Gorge: The Skulls, Endocasts, and Teeth of Homo habilis. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-20072-5
↑ Njau, J.; Blumenschine, R. (2007). «Crocodilian predation risk for Plio-Pleistocene hominins at Olduvai Gorge, Tanzania» Архивная копия от 12 сентября 2012 на Wayback Machine (PDF). PaleoAnthropology2007: A21.
↑ Davidson, I. and Solomon, S., 1990. Was OH 7 the victim of a crocodile Attack? In: Solomon, S., Davidson, I., Watson, D. (Eds.), Problem Solving in Taphonomy: Archaeological and Palaeontological Studies from Europe, Africa and Oceania. Tempus, St. Lucia, Queensland, pp. 197—206

[1] Leakey, M. G. and Harris, J. M. (2003). Lothagam: the Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-11870-8 p. 144

[:1-2] ¹ ² M. G. Leakey; et al. (1996). «Lothagam: a record of faunal change in the late Miocene of East Africa».Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3): 556—570.doi:10.1080/02724634.1996.10011339.JSTOR 4523742 Архивная копия от 29 июня 2016 на Wayback Machine.

[:0-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Storrs G. W. 2003. — Late Miocene-early Pliocene crocodilian fauna of Lothagam, Southwest Turkana basin, Kenya, in Leakey M. G. & Harris J. M. (eds), Lothagam: the Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-11870-8 pp. 137—159.

[:2-4] ¹ ² Njau, J.; Blumenschine, R. (2007). «Crocodilian predation risk for Plio-Pleistocene hominins at Olduvai Gorge, Tanzania». PaleoAnthropology 2007: A21.

[5] Brochu, Christopher A. (2000). McEachran, J. D., ed. «Phylogenetic Relationships and Divergence Timing ofCrocodylusBased on Morphology and the Fossil Record». Copeia 0: 657. doi:10.1643/0045-8511(2000)000[0657:PRADTO]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511 Архивная копия от 15 февраля 2009 на Wayback Machine. JSTOR 1448332 Архивная копия от 29 июня 2016 на Wayback Machine.

[6] Brochu, CA (1997). «Morphology, fossils, divergence timing, and the phylogenetic relationships of Gavialis.». Systematic Biology 46 (3): 479—522.doi:10.1093/sysbio/46.3.479. PMID 11975331 Архивная копия от 11 марта 2016 на Wayback Machine.

[hekkala2021-7] ¹ ² Hekkala E., Gatesy J., Narechania A., Meredith R., Russello M., Aardema M. L., Jensen E., Montanari S., Brochu C., Norell M., Amato G. Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus (англ.) // Communications Biology. — 2021. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 2399-3642. — doi:10.1038/s42003-021-02017-0. Архивировано 21 октября 2021 года.

[8] Leakey, M. G. and Harris, J. M. (2003). «Introduction». Lothagam: The Dawn of Humanity in Eastern Africa. Columbia University Press. New York. p. 6. ISBN 0-231-11870-8

[9] «Koobie Fora Research Project- Expedition 2005: Dispatches». KRFP.com. April 2005.

[10] Tchernov E. 1986. Evolution of the Crocodiles of East and North Africa. Cahiers de Paleontologie. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique.

[Brochu_2010-11] Brochu, C. A.; Njau, J.; Blumenschine, R. J.; Densmore, L. D. A new horned crocodile from the Plio-Pleistocene hominid sites at Olduvai Gorge, Tanzania (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2010. — Vol. 5, no. 2. — P. e9333. — doi:10.1371/journal.pone.0009333. — PMID 20195356. — PMC 2827537.

[12] Njau, JK; Blumenschine, RJ (2006). «A diagnosis of crocodile feeding traces on larger mammal bone, with fossil examples from the Plio-Pleistocene Olduvai Basin, Tanzania.». Journal of Human Evolution 50 (2): 142-62. doi:10.1016/j.jhevol.2005.08.008.PMID 16263152 Архивная копия от 10 августа 2016 на Wayback Machine.

[13] Tobias PV (1991) Olduvai Gorge: The Skulls, Endocasts, and Teeth of Homo habilis. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-20072-5

[14] Njau, J.; Blumenschine, R. (2007). «Crocodilian predation risk for Plio-Pleistocene hominins at Olduvai Gorge, Tanzania» Архивная копия от 12 сентября 2012 на Wayback Machine (PDF). PaleoAnthropology2007: A21.

[15] Davidson, I. and Solomon, S., 1990. Was OH 7 the victim of a crocodile Attack? In: Solomon, S., Davidson, I., Watson, D. (Eds.), Problem Solving in Taphonomy: Archaeological and Palaeontological Studies from Europe, Africa and Oceania. Tempus, St. Lucia, Queensland, pp. 197—206

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]