Трираходонтиды
| † Трираходонтиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция Trirachodon berryi в норе | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Инфраотряд: Клада: Семейство: † Трираходонтиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Trirachodontidae Crompton, 1955 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Роды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 252—237 млн лет
◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Трираходонти́ды[1] (лат. Trirachodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда циногнатий (Cynognathia), живших в нижнем и среднем триасе.
Возникло семейство в начале триаса — вскоре после окончания Массового пермского вымирания, причём занимаемый семейством ареал быстро охватил значительные территории (находки трираходонтид встречаются[2] в отложениях Южной Африки, Восточной Африки и Восточной Азии).
Название
[править | править код]Название семейства образовано от названия его типового рода Trirachodon, описанного в 1895 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии[3]. Выделение семейства Trirachodontidae в качестве отдельного таксона предложено в 1955 году А. Кромптоном[4] в связи с обнаружением им ещё одного рода трираходонтид, названного Cricodon, и получило распространение после выхода в 1967 году в свет 3-го издания известного учебника «Палеонтология позвоночных»[5] американского палеонтолога А. Ромера.
Описание
[править | править код]Трираходонтиды (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания[6]. Размер их, по сравнению с другими гомфодонтами, относительно небольшой. Имели широкий череп с короткой и узкой мордой. Характерные для синапсид боковые височные впадины хорошо выражены. Скуловая дуга очень высокая, нижний её край выгнут вверх[7].
Среди особенностей зубной системы (отличающих трираходонтид от представителей родственных семейств) отмечается наличие на каждой челюсти четырёх резцов (на нижней челюсти их три[7]), двух крупных клыков и от 6 до 12 меньших по размеру щёчных зубов, способных давить и перетирать пищу[8][9]. Щёчные зубы имеют кольцо бугорков и поперечный трёхбугорчатый гребень, который проходит через центр коронки и разделяет её на две части[10].
Для трираходонтид характерна сильная редукция постдентальных костей. Угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем[11]. Своим посткраниальным скелетом трираходонтиды весьма сильно напоминают млекопитающих[12].
Обитали трираходонтиды в саваннах и полупустынях — в местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны. Анализ структуры костей показывает, что трираходтиды быстро росли в сухие сезоны и медленно — в дождливые[13].
Различия между отдельными родами, входящими в семейство трираходтид, относительно невелики (что контрастирует с весьма значительным разнообразием среди представителей семейства траверсодоновых)[14].
Систематика
[править | править код]Семейство трираходонтид входит в одну из двух сестринских групп, которые, как это следует из предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном филогении эуцинодонтов[15] — в совокупности и составляют кладу Eucynodontia, — в инфраотряд циногнатий (Cynognathia). Современные представления о филогенетических связях внутри этой последней группы есть у Дж. Хопсона (1991)[16], который противопоставляет семейство Cynognathidae группе семейств Gomphodontia (гомфодонты; Л. П. Татаринов трактует гомфодонтов как надсемейство Gomphognathoidea[7]), а в составе последней группы считает семейство Diademodontidae сестринской группой для клады, образованной семействами Trirachodontidae и Traversodontidae (причём для указанной клады он выделяет пять синапоморфий).
Классификация
[править | править код]В настоящее время в данное семейство включают 5 монотипических родов, группируемых в два подсемейства[17]:
- Подсемейство Trirachodontinae Romer, 1967
- Род Trirachodon Seeley, 1894 — Трираходон[источник не указан 2521 день], средний триас Южной Африки
- Род Langbergia Abdala et al., 2006 — Лангбергия[источник не указан 2521 день], нижний триас Южной Африки
- Род Cricodon Crompton, 1955 — Крикодон[источник не указан 2521 день], средний триас Южной и Восточной Африки
- Подсемейство Sinognathinae Gao et al., 2010
- Род Beishanodon Gao et al., 2010 — Бэйшанодон[источник не указан 2521 день], нижний триас Восточной Азии
- Род Sinognathus Young, 1959 — Синогнат[источник не указан 2521 день], средний триас Восточной Азии
В 1932 году южноафриканский палеонтолог Р. Брум выделил также род Triachodontoides, но позднее он был синонимизирован с Trirachodon[18].
Спорным является[19] отнесение к семейству трираходонтид рода Neotrachodon, описанного в 2002 году Л. П. Татариновым по сделанным в Оренбургской области находкам. Ряд палеонтологов предпочитают относить данный род к Gomphodontia incertae sedis[20], другие вовсе не считают его цинодонтом, рассматривая как представителя семейства Bauriidae отряда тероцефалов.
Кладограмма, отображающая филогенетические связи между родами семейства трираходонтид и место данного семейства в группе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года[21]:
| Cynognathia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
[править | править код]- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 282. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
- ↑ Seeley H. G. On the structure, organization and classification of the fossil Reptilia III. On Trirachodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1895. — Vol. 186. — P. 48—57.
- ↑ Crompton A. W. On some Triassic cynodonts from Tanganyika (англ.) // Proc. of the Zoological Soc. of London. — 1955. — Vol. 126. — P. 617—669.
- ↑ Romer A. S. . Vertebrate Paleontology. — 3rd ed. — Chicago: University of Chicago Press, 1967. — 468 p. — ISBN 0-7167-1822-7.
- ↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
- ↑ 1 2 3 Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
- ↑ Gao et al., 2010, p. 14.
- ↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 397.
- ↑ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215—216.
- ↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 218.
- ↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 222.
- ↑ Botha J., Chinsamy A. Growth and life habits of the Triassic cynodont Trirachodon, inferred from bone histology (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2004. — Vol. 49, no. 9. — P. 619—627. Архивировано 23 февраля 2017 года.
- ↑ Hopson, 1991, p. 673.
- ↑ Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
- ↑ Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
- ↑ Gao et al., 2010, p. 7.
- ↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 385.
- ↑ Gao et al., 2010, p. 3.
- ↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 398.
- ↑ Gao et al., 2010, p. 16.
Литература
[править | править код]- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Abdala F., Neveling J., Welman J. A new trirachodontid cynodont from the lower levels of the Burgersdorp Formation (Lower Triassic) of the Beaufort Group, South Africa and the cladistic relationships of Gondwanan gomphodonts (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2006. — Vol. 147, no. 3. — P. 383—413. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00224.x. (недоступная ссылка)
- Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. A new nonmammalian eucynodont (Synapsida: Therapsida) from the Triassic of Northern Gansu Province, China, and its biostratigraphic and biogeographic implications (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685. — P. 1—25. — doi:10.1206/649.1.
- Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids. — Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — P. 635—694. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6.