Testate Amöben

Testate Amöben^[1][2][3] (früher auch Testacea, Schalenamöben oder Thecamoeben^{[A. 1]} genannt) sind eine nicht-taxonomische polyphyletische Gruppe von mindestens drei größeren, nicht verwandten Kladen einzelliger amöbenartigen Eukaryonten, die in einer Schale („Testa“)^{[A. 2]} leben und sich in der Regel ungeschlechtlich durch Teilung vermehren.

Die Testa umschließt die Zelle teilweise und weist eine Öffnung (englisch aperture) auf, aus der die Scheinfüßchen (Pseudopodien) austreten. Sie bietet der Amöbe Schutz vor Räubern und harschen Umweltbedingungen. Die Testa ist entweder selbst erzeugt, es kann aber auch Fremdmaterial eingelagert oder aufgebracht sein, das mineralischen Ursprung hat oder von der Beute dieser Amöben stammt.

Testate Amöben finden sich hauptsächlich im Süßwasser, stellenweise auch in feuchten Böden und in Moosen.

Testate Amöben sind stets mit einer Schale (Testa, früher auch Theca genannt) versehen. Die Schalen sind bei den verschiedenen Kladen im Feinbau unterschiedlich und auch nicht homolog zueinander.^[4]

Bei einigen Arten wird die Testa vollständig von der Amöbe produziert und kann je nach Art organisch, kiesel- oder kalkhaltig sein („autogene“ Testa). In anderen Fällen besteht die Testa aus von der Amöbe gesammelten Sedimentpartikeln besteht, die durch Sekrete aus dem Zellinneren zusammengeklebt werden („xenogene“ Testa). Einige wenige Gruppen (z. B. die Hyalospheniidae) können beide Arten bilden, je nach den Umständen und der Verfügbarkeit von Fremdmaterial.^[5]

Die Testaten Amöben sind eine heterogene (polyphyletische) Gruppe aus mehreren, nicht näher miteinander verwandten Kladen. Zu den gemeinsamen Merkmalen, anhand derer sie in diese Gruppe klassifiziert werden, gehören jedoch (unabhängig von ihrer Zusammensetzung und Herkunft) das Vorhandensein einer Testa und Pseudopodien, die nicht anastomosieren (d. h. die sich möglicherweise verzweigen, aber in größerer Entfernung nicht wieder zusammenwachsen).^[6]

Testate Amöben ernähren sich überwiegend heterotroph. Sie kommen in den meisten Süßwasserumgebungen vor, darunter in Seen, Flüssen, Cenoten^[7] sowie in Mooren und Böden. Im Boden lebende Vertreter können Dauerstadien (Cysten) bilden, wodurch sie resistent gegenüber Austrocknung sind.

Dank der Widerstandsfähigkeit der Testa kann diese lange nach dem Tod der Amöbe erhalten bleiben. Die bisher ältesten Amoebozoa-Fossilien sind sog. „vasen-förmige Mikrofossilien“ (Vase-shaped microfossils, VSM). Diese Mikrofossilien erinnern sehr an Testate Amöben und lassen sich mit einiger Wahrscheinlichkeit auf die Hüllen von Vertretern der Arcellinida beziehen. VSM wurden aus dem Grand Canyon geborgen und stammen mit einem Alter zwischen 736 und 748 Millionen Jahren aus dem Cryogenium (mittleres Neoproterozoikum). Entgegen früherer Annahmen war die Gruppe bereits vor der Sturtischen Vereisung im Fossilbericht präsent.^[2][8][9]

Ihre Eigenschaften sowie die Empfindlichkeit einiger Arten gegenüber Veränderungen der Umweltbedingungen (z. B. Temperatur, pH-Wert und elektrische Leitfähigkeit) haben in den letzten Jahren dazu geführt, dass sie als Bioindikatoren und Paläoklima-Proxies Verwendung finden.^[10]

Die Testaten Amöben bilden eine polyphyletische Gruppe. Die wichtigsten Kladen (Verwandtschaftsgruppen) der Testat-Amöben sind innerhalb der Amoebozoa die lappigen Tubulinea [syn. Lobosea], zu denen

– unter den Tubulinea die Arcellinida (mit dem Uhrgläschen Arcella), sowie die Difflugina (mit Gattungen Difflugia und Cryptodifflugia) gehören.^[11]

Dazu kommen innerhalb der SAR-Supergruppe

– unter den Cercozoa die filosen Euglyphida^{[12][A. 3]}

– unter den Stramenopilen (Heterokonta) einige kleinere Gruppen wie die Amphitremida und die Thraustochytrida/Amphifilida, die auch zu den Testaten Amöben klassifiziert werden.^[14]

Ordnung Arcellinida Kent 1880

– Testate Amöben mit lappenförmigen, lobosen Pseudopodien (Tubulinea Smirnov et al. 2005 [=Lobosea Cavalier-Smith 2004])

• 
  Uhrgläschen (Arcella sp.) aus dem Hyotaro-ike-Teich, Tennodai, Tsukuba, Präfektur Ibaraki, Japan
• 
  Die autogene (selbsterzeugte) Testa des Scheiben-Uhrglastiers (Arcella discoides), bestehend aus organischen Plättchen
• 
  Diflugia urceolata aus dem Ibmer Moor, eine Arcellinida
• 
  Die Testa von Cylindrifflugia acu­minata ist eine mit Sekreten aus dem Inneren der Zelle zu­sam­men­ge­kleb­te An­samm­lung mineralischer Par­tikel

Phylum Cercozoa Cavalier-Smith, 1998

Ordnung Euglyphida Copeland, 1956, emend. Cavalier-Smith, 1997

- Testate Amöben mit fadenförmigen Filopodien. Ihre Schalen sind meist ei- oder birnenförmig.^{[12][A. 3]}

Ordnung Tectofilosida Cavalier-Smith, 2003

Ordnung Gromiida Claparède & Lachmann, 1858

Familie Pseudodifflugiidae

• Pseudodifflugia Schlumberger 1845

• 
  Euglypha sp. vom Sanbongi-Moor, Yamagata, in der gleichnamigen Präfektur, Japan
• 
  Euglypha tuberculata, eine Spezies mit einem kieselhaltiger autogener (selbsterzeugter) Testa
• 
  Euglypha ciliata
• 
  Placocista spinosa, eine Euglyphida aus dem Ahlenmoor
• 
  Die autogene (selbsterzeugte) Testa von Cyphoderia ampulla besteht aus kreisförmigen, kieselhaltigen Plättchen

Klade Stramenopile [Heterokonta]

Ordnung Amphitremida Poche 1913

- Zellen mit zwei gegenständigen Pseudostomen. Zu dieser Ordnung ist noch wenig bekannt.

Familie Amphitraemidae

• Amphitrema Archer 1867
• Archerella Loeblich & Tappan, 1961 mt Archerella flavum (Archer, 1877) Loeblich & Tappan, 1961

Familie Diplophryidae

• Diplophrys Barker, 1868

Ordnung Thraustochytrida Sparrow, 1973 [Amphifilida]

Familie Amphifilidae [Amphifilaceae]

• Amphifila Anderson & Cavalier-Smith 2012

Familie Sorodiplophryidae

• Sorodiplophris Dykstra & Olive 1975

Familie Incertae sedis

• Paramphitrema Valkanov, 1970 mit Paramphitrema pontica Valkanov, 1970

• 
  Amphitrema stenostoma
• 
  Diplophrys archeri
  (aus einem Moortümpel); a, Zellkern; b, kontraktile Vakuolen; c, Öltröpfchen.
  Illustration von 1911.

Die folgende Tabelle enthält einige Beispiele für Testate Amöbengattungen und spiegelt ihre Position innerhalb der Klassifikation von Adl et al. (2012) wider,^[14] in der fünf Übergruppen (Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, SAR und Archaeplastida) zur Klassifizierung aller Eukaryoten vorgeschlagen wurden. Bei dieser Klassifizierung wurde bewusst auf die Verwendung von Linnéschen Namen höherer Taxa (Phylum, Klasse (Biologie), Ordnung, Familie) verzichtet. Auch wenn teilweise bemängelt wurde, dass die von Adl et al. für die Kladen vergebenen Namen verwirrend oder wenig informativ (in Bezug auf den Grad der phänotypischen Unterschiedlichkeit zwischen den Gruppen) sein können.^[15] Doch vermeidet dieses System die Schaffung überflüssiger Ränge und bietet stabile Gruppennamen, die auch dann beibehalten werden können, wenn eine Gruppe in eine andere Abstammungslinie verschoben wird, wie dies bei den Protisten häufig der Fall ist, solange ihre Klassifizierung noch in größerem Umfang diskutiert wird.^[14]

Traditionell werden Arten, die große Netze anastomosierender (sich verzweigender und wiedervereinigender) Pseudopodien bilden, nicht zu den Testaten Amöben gezählt, obwohl einige von ihnen Testa haben; dazu gehören die Gattung Gromia und die Foraminifera (beide in der Gruppe der Rhizaria).^[6]

1. ↑ Die Amoebozoa der Ordnung Thecamoebida mit der Gattung Thecamoeba haben trotz ihres Namens keine Testa.
2. ↑ testat, von lateinisch testātus, englisch testified, siehe Wiktionary:testate (zoology); vgl. Dinoflagellaten: Theka und thekat.
3. ↑ ^{a b c} Die Amöben der Ordnung Euglyphida sind eng mit den Foraminiferen verwandt.^[13]

• Fatma Gomaa, Daniel J. G. Lahr, Milcho Todorov, Jingchun Li, Enrique Lara: A contribution to the phylogeny of agglutinating Arcellinida (Amoebozoa) based on SSU rRNA gene sequences. In: European Journal of Protistology, Band 59, Juni 2017, S. 99–107; doi:10.1016/j.ejop.2017.03.005, PMID 28433921 (englisch).
• Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 10. Auflage. Kosmos Verlag Stuttgart, 2006, ISBN 3-440-04000-3.
  • Heinz Streble, Dieter Krauter, Annegret Bäuerle: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. Franckh-Kosmos-Verlag, 13. Auflage, 8. Februar 2018, 400 Seiten, ISBN 978-3-440-15694-0
• Franco S. Medioli, David B. Scott; Eric S. Collins, S. Asioli, S., Eduard G. Reinhardt: The thecamoebian bibliography. In: Palaeontologia Electronica, Band 3, 1999, S. 1–161; PDF (englisch).
  • Franco S. Medioli, L. Bonnet, David B. Scott, Barbara E. Medioli: The thecamoebian bibliography, 2. Auflage. In: Palaeontologia Electronica, Band 61, S. 1–107; PDF (englisch).
• Аndrey N. Tsyganov, Kirill V. Babeshko, Yuri A. Mazei: A Guide to Testate Amoebae with the Keys to Genera, Penza University Press, ISBN 978-5-906913-19-7, November 2016; ResearchGate:349142953, PDF (englisch).

Commons: Thecamoebida – Sammlung von Bildern

• Ferry Siemensma: Microworld - world of amoeboid organisms. Seit 7. März 2019 (arcella.nl, englisch).
• Wolfgang Bettighofer: Testaceans (Testate Amoebae). Tiny Organisms in Aquatic Habitats. Seit 2023 (protisten.de).

1. ↑ Edward A. D. Mitchell, Otto Wildi: Testate Amöben: Geheimnisvolle Lebewesen dienen der Umweltforschung. In: Informationsblatt des Forschungsbereiches Landschaft, Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Band 71, 2008. Dazu:
   • Kurzfassung (PDF; 0,1 MB). In: Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, Band 156, Nr. 3/4, 2011, S. 78, 88, 98.
2. ↑ ^{a b} Daniel J. G. Lahr, Anush Kosakyan, Enrique Lara, Edward A. D. Mitchell, Luana Morais, Alfredo L. Porfirio-Sousa, Giulia M. Ribeiro, Alexander K. Tice, Tomáš Pánek, Seungho Kang, Matthew W. Brown: Phylogenomics and Morphological Reconstruction of Arcellinida Testate Amoebae Highlight Diversity of Microbial Eukaryotes in the Neoproterozoic. In: Current Biology. 29. Jahrgang, Nr. 6, 18. März 2019, hdl:10261/240246, S. 991–1001, doi:10.1016/j.cub.2019.01.078, PMID 30827918 (englisch). 
3. ↑ Clément Duckert, Quentin Blandenier, Michelle McKeown, Holden Hohaia, Stefan Luketa, Janet Wilmshurst, Enrique Lara, Edward A. D. Mitchell: Superficially described and ignored for 92 years, rediscovered and emended: Apodera angatakere (Amoebozoa: Arcellinida: Hyalospheniformes) i​s a new flagship testate amoeba taxon from Aotearoa (New Zealand). In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 68, Nr. 6, November/Dezember 2021, S. e12867; doi:10.1111/jeu.12867, PMID 34351666, hdl:10261/262591, Epub: 5. August 2021 (englisch).
4. ↑ H. R. Preisig, O. R. Anderson, J. O. Corliss, Ø. Meestrup, M. J. Powell, R. W. Robertson, R. Wetherbee: Terminology and nomenclature of protist cell surface structures. In: H. R. Preisig, O. R. Anderson, J. O. Corliss, Ø. Moestrup, Martha J. Powell, R. W. Roberson, R. Wetherbee (Hrsg.): The Protistan Cell Surface, Springer, Wien 1994 (Reihe Protoplasma, Band 181), S. 1–28; doi:10.1007/978-3-7091-9378-5_1 (englisch).
5. ↑ David B. Scott, Franco S. Medioli, Charles T. Schafer: Monitoring in coastal environments using Foraminifera and Thecamoebian indicators. Cambridge University Press 2001, ISBN 978-0-521-56173-0; doi:10.1017/CBO9780511546020, Online ISBN 978-0-511-54602-0, Epub: August 2009 (englisch).
6. ↑ ^{a b} Anush Kosakyan, Fatma Gomaa, Enrique Lara, Daniel J. G. Lahr: Current and future perspectives on the systematics, taxonomy and nomenclature of testate amoebae. In: European Journal of Protistology. 55. Jahrgang, B, September 2016, hdl:11380/1302106, S. 105–117, doi:10.1016/j.ejop.2016.02.001, PMID 27004416 (englisch). 
7. ↑ Itzel Sigala, Socorro Lozano-García, Jaime Escobar, Liseth Pérez, Elvia Gallegos-Neyra: Testate Amoebae (Amebozoa: Arcellinida) in Tropical Lakes of Central Mexico. In: Revista de Biología Tropical. 64. Jahrgang, Nr. 1, 28. Juni 2016, ISSN 2215-2075, S. 377–397, doi:10.15517/rbt.v64i1.18004, PMID 28862826 (englisch). 
8. ↑ Susannah M. Porter, Ralf Meisterfeld, Andrew H. Knoll: Vase-shaped microfossils from the neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: A classification guided by modern testate amoebae. In: Journal of Paleontology, Band 77, Nr. 3, Mai 2003, S. 409–429; doi:10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2, ResearchGate:38413614, Epub 20. Mai 2016 (englisch).
9. ↑ Alfredo L. Porfirio-Sousa, Alexander K. Tice, Luana Morais, Giulia M. Ribeiro, Quentin Blandenier, Kenneth Dumack, Yana Eglit, Nicholas W. Fry, Maria Beatriz Gomes e Souza, Tristan C. Henderson, Felicity Kleitz-Singleton, David Singer, Matthew W. Brown, Daniel J. G. Lahr: Amoebozoan testate amoebae illuminate the diversity of heterotrophs and the complexity of ecosystems throughout geological time. In: PNAS, Band 121, Nr.&nbbsp;30, 116. Juli 2024, S. e2319628121; doi:10.1073/pnas.2319628121, PMID 39012821, ResearchGate:375602387 (englisch). Dazu:
   • Rewriting Earth’s History: New Research Reveals That Early Life More Complex Than Imagined. Auf: SciTechDaily vom 8. Oktober 2024. Quelle: São Paulo Research Foundation.
     Anm.: Der SciTechDaily-Artikel klassifiziert die (nicht-testate) Gattung Thecamoeba irrtümlich zu den (testaten) Arcellinida.
10. ↑ Edward A. D. Mitchell, Daniel J. Charman, Barry G. Warner: Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands: past, present and future. In: Biodiversity and Conservation. 17. Jahrgang, Nr. 9, 1. August 2008, ISSN 0960-3115, S. 2115–2137, doi:10.1007/s10531-007-9221-3 (englisch). 
11. ↑ Ralf Meisterfeld: Arcellinida. In: John J. Lee, Gordon F. Leedale, Phyllis Bradbury (Hrsg.): Illustrated Guide to the Protozoa. Organisms Traditionally Referred to as Protozoa, or Newly Discovered Groups. 2. Auflage, Band 2, Society of Protozoologists, Allen Press, Lawrence, Kansas 2000, John J. Lee, G. F. Leedale, P. Bradbury (Hrsg.): An Illustrated Guide to the Protozoa. Band 2. Allen, Lawrence 2000, ISBN 1-891276-23-9, S. 827–860 (englisch). , S. 827–860 (englisch).
12. ↑ ^{a b} Ralf Meisterfeld: Testate Amoeba With Filipodia. In: John J. Lee, Gordon F. Leedale, Phyllis Bradbury (Hrsg.): Illustrated Guide to the Protozoa. Organisms Traditionally Referred to as Protozoa, or Newly Discovered Groups. 2. Auflage, Band 2. Society of Protozoologists, Allen Press, Lawrence, Kansas 2000, John J. Lee, G. F. Leedale, P. Bradbury (Hrsg.): An Illustrated Guide to the Protozoa. Band 2. Allen, Lawrence 2000, ISBN 1-891276-23-9, S. 1067–1068 (englisch). , S. 1054–1084. (englisch).
13. ↑ Dan J. Charman: Testate amoebae as environmental indicators. Auf: geography at Plymouth. Quaternary Environments Research Group. PDF (plymouth.ac.uk), Memento im Webarchiv vom 3. Januar 2018 (englisch).
14. ↑ ^{a b c} Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heis​s, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Frederick W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 59. Jahrgang, Nr. 5, 1. September 2012, ISSN 1550-7408, S. 429–514, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMID 23020233, PMC 3483872 (freier Volltext) – (englisch). 
15. ↑ Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk: A Higher Level Classification of All Living Organisms. In: PLOS ONE. 10. Jahrgang, Nr. 4, 29. April 2015, ISSN 1932-6203, S. e0119248, doi:10.1371/journal.pone.0119248, PMID 25923521, PMC 4418965 (freier Volltext), bibcode:2015PLoSO..1019248R (englisch).