Scorzonerinae

Scorzonerinae
Takhtajaniantha austriaca
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cichorieae
Sottotribù	Scorzonerinae Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cichorieae
Sottotribù	Scorzonerinae
Generi
Epilasia Gelasia Geropogon Koelpinia Lipschitzia Pseudopodospermum Pterachaenia Ramaliella Scorzonera Takhtajaniantha Tourneuxia Tragopogon

Scorzonerinae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.^[1][2][3][4]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Scorzonera L. dall'etimologia incerta: potrebbe derivare da più radici quali "scorzon" in francese antico, "Scorsone" in italiano e "escorzonera" in spagnolo, che significa scorza nera; ma anche "vipera", forse dall'uso delle sue radici come antidoto al morso dei serpenti.^[5]

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 63.1827" del 1827.^[2]

Habitus. Le Scorzonerinae sono caratterizzate da piante perenni (o annue o bienni – Geropogon) con abbondante latice lattescente.^{[2][3][6][7][8][9][10]}

Foglie. Le foglie sono lineari-lanceolate (graminiformi o con base allargata e amplessicauli) disposte lungo il caule in modo alterno. Le venature sono parallele. La superficie è glabra o tomentosa, ma mai ispida o irsuta. In Scorzonera (le specie ex Podospermun) le foglie sono del tipo pennatosette.

Infiorescenza. Le infiorescenze sono formate da capolini peduncolati solitari o pochi con molti fiori tutti del tipo ligulato. I peduncoli) fiorali sono di due specie: sottili o ingrossati. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. L'involucro è formato da una sola serie di squame più lunghe dei fiori raggianti (Geropogon e Tragopogon) oppure da più serie di brattee più brevi dei fiori (Scorzonera). Talvolta le brattee alla base sono connate. Il ricettacolo è nudo (senza pagliette).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: le corolle sono formate da una ligula terminante con 5 denti; il colore è giallo (pallido) o violetto o purpureo. La superficie può essere sia pubescente che glabra; le ligule in genere sono incurvate all'esterno (disposizione radiale).
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[12] Le antere alla base sono acute. Il polline è tricolporato (con due lacune), è echinato (con punte) e anche "lophato" (la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni).^[13]
• Gineceo: lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi sono filiformi e con superficie stigmatica interna.

Frutti. I frutti sono degli acheni ristretti all'apice con pappo. La superficie dell'achenio può essere percorsa da striature longitudinali (Scorzonera, le specie ex Podospermun) o anche alata. In Geropogon è presente un becco apicale. Il pappo è piumoso o formato da setole e può essere inserito in un anello cartilagineo (Tragopogon crocifolius); in Koelpinia il pappo è assente ed è provvisto di molti "agganci"; una morfologia anomala per questo gruppo, ma l'analisi morfologica del polline permette di collocare questo genere con certezza nelle Scorzonerinae.^[14][15]

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La distribuzione di queste piante è soprattutto europea (vedere più avanti il dettaglio delle distribuzioni per genere).

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1][2][3]

La sottotribù Scorzonerinae appartiene alla tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).^[1] La sottotribù Scorzonerinae è il secondo clade che si è separato dalla tribù.^[3]

Nell'ambito della tribù Cichorieae le Scorzonerinae sono monofiletiche e presentano un clade statisticamente ben supportato, oltre che dai dati molecolari anche da quelli morfologici; sono inoltre “gruppo fratello” del clade formato dal gruppo principale di sottotribù della tribù delle Cichorieae; ossia sono in posizione "basale", essendo uno dei primi gruppi che si è evoluto (= separato) dalla tribù.^[3]

All'interno della sottotribù se dalle prime analisi filogenetiche (2009^[3]) si potevano distinguere cinque cladi basali: Tragopogon/Epilasia, Koelpinia/Pterachaenia, Podospermum/Geropogon, Takhtajaniantha/Scorzonera e Tourneuxia/Lasiospora (alcuni generi ora sono stati assorbiti da altri), attualmente la struttura della sottotribù sembra più complessa.

Dalle analisi del DNA ribosomiale (nrDNA) si ottengono le seguenti informazioni. In posizione basale (e politomica) si trovano i generi Tourneuxia e Gelasia e il resto della sottotribù. Il probabile "core" (la zona filogenetica di più recente formazione) è composto da due cladi: primo clade con il genere Scorzonera (compreso il Podospermum clade) e un secondo clade formato dai generi Pseudopodospermum e Takhtajaniantha. Nel mezzo (tra la base e il "core") si trovano due cladi: quello più vicino alla base è formato dai generi Epilasia, Geropogon e Tragopogon; l'altro con il resto dei generi (spesso in posizione politomica).^[10]

In parallelo sono state fatte anche delle analisi con il DNA plastidiale che in parte confermano la precedente struttura con alcune incongruenze che qui non vengono analizzate.^[10]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato^[10] e semplificato, propone una possibile struttura filogenetica della sottottribù.

La sottotribù (e quindi i suoi generi) si distingue per i seguenti caratteri:^[2]

• all'interno degli steli c'è lattice;
• l'indumento è per lo più soffice o con piccoli peli non ispidi;
• Il polline è tricolporato (con due lacune);
• le setole del pappo hanno delle proiezioni laterali soffici (pappo lanoso);
• l'origine delle specie è del Vecchio Mondo.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 12 - 14. Sono presenti specie dipolidi, esaploidi e tetraploidi.^[2]

La sottoribù comprende 12 generi e 339 specie.^[2][3][10]

Nota: i generi Lasiospora Cass., 1822 e Podospermum DC., 1805 in precedenza considerati ora sono sinonimi rispettivamente di Gelasia e Scorzonera.

Nella flora spontanea italiana, appartenenti a questo gruppo, sono presenti le seguenti specie:^[9]

Gelasia

• Gelasia hirsuta (Gouan) Zaika, Sukhor. & N.Kilian - Scorzonera irsuta.
• Gelasia villosa (Scop.) Cass. - Scorzonera spinulosa.

Geropogon

• Geropogon hybridus Sch.Bip. - Barba di becco annua.

Pseudopodospermum

• Pseudopodospermum hispanicum (L.) Zaika, Sukhor. & N.Kilian - Scorzonera di Spagna.
• Pseudopodospermum strictum (Hornem.) Zaika, Sukhor. & N.Kilian - Scorzonera con foglie di gladiolo.

Scorzonera

• Scorzonera aristata Ramond - Scorzonera dorata.
• Scorzonera cana C.A.Mey.) Hoffm. - Scorzonera delle argille.
• Scorzonera humilis L. - Scorzonera minore.
• Scorzonera laciniata L. - Scorzonera sbrindellata.
• Scorzonera purpurea L. - Scorzonera purpurea.
• Scorzonera rosea Waldst. & Kit. - Scorzonera rosea.

Takhtajaniantha

• Takhtajaniantha austriaca (Willd.) Zaika, Sukhor. & N.Kilian - Scorzonera austriaca

Tragopogon

• Tragopogon pratensis L. - Barba di becco dei prati.
• Tragopogon minor Mill. - Barba di becco minore.
• Tragopogon orientalis L. - Barba di becco orientale.
• Tragopogon samaritani Heldr. & Sart. - Barba di becco di Smaritani.
• Tragopogon tommasinii Schultz-Bip. - Barba di becco di Tommasini.
• Tragopogon dubius Scop. - Barba di becco a tromba.
• Tragopogon crocifolius L. - Barba di becco minore.
• Tragopogon angustifolius Bell. - Barba di becco a foglie sottili.
• Tragopogon porrifolius L. - Barba di becco violetta.

• 
  Scorzonera purpurea
  (Scorzonera purpurea)
• 
  Scorzonera humilis
  (Scorzonera minore)
• 
  Scorzonera hispanica
  (Scorzonera di Spagna)
• 
  Tragopogon porrifolius
  (Barba di becco violetta)
• 
  Tragopogon pratensis
  (Barba di becco comune)

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Maxim A. Zaika, Norbert Kilian, Katy Jones, Anastasiya A. Krinitsina, Maya V. Nilova, Anna S. Speranskaya, Alexander P. Sukhorukov, Scorzonera sensu lato (Asteraceae, Cichorieae) – taxonomic reassessment in the light of new molecular phylogenetic and carpological analyses, in PhytoKeys, vol. 137, 2020, pp. 1-85.
• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Scorzonerinae
• Wikispecies contiene informazioni su Scorzonerinae

• (EN) Scorzonerinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 2 maggio 2011.
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=f3e022f0-2921-4030-977b-8be9a788f67f^{[collegamento interrotto]} Global Compositae Checklist Database
• Scorzonerinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000

Portale Botanica: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica