Xenopus laevis

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Xenopo liscio
Xenopus laevis
Stato di conservazione
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
ClasseAmphibia
SottoclasseLissamphibia
OrdineAnura
FamigliaPipidae
GenereXenopus
SpecieX. laevis
Nomenclatura binomiale
Xenopus laevis
(Daudin, 1802)
Sinonimi

Bufo laevis
Daudin, 1802
Dactylethera laevis
Blanford, 1870
Pipa laevis
Merrem, 1820

Nomi comuni

Platanna

Esemplare albino

Lo xenopo liscio o platanna[2] (Xenopus laevis Daudin, 1802) è una rana acquatica appartenente alla famiglia Pipidae, endemica dell'Africa australe[3]. È un importante organismo modello negli studi di biologia evolutiva dello sviluppo.

Descrizione

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I maschi di X. laevis sono lunghi 5–6 cm e raggiungono un peso di circa 60 g, mentre le femmine raggiungono i 10–12 cm e i 200 g.
La pelle è liscia e presenta una colorazione variegata dal grigio al verde oliva sul dorso, mentre il ventre è biancastro con sfumature giallastre. Sono state descritte forme albine, prive di pigmentazione.
Il corpo è appiattito e la testa di forma triangolare. Sono privi di lingua e di dentatura, e le orecchie esterne sono anch'esse assenti. Nei maschi manca il sacco vocale. Gli occhi, piccoli e situati nella parte anteriore del capo, sono privi di palpebre. Gli arti anteriori sono piccoli e non palmati, mentre le zampe posteriori sono grandi e palmate e sulle falangi distali delle prime tre dita sono presenti dei piccoli artigli.[4]

Biologia

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Queste rane passano la maggior parte del loro ciclo vitale in acqua, che abbandonano solo nei periodi di siccità e sono notturne[2]. Quando si verifica un periodo di siccità, possono ricorrere a due possibili strategie: alle volte si scavano una tana nel fango di essiccazione, ove possono sopravvivere fino ad un anno senza cibo; in altre occasioni possono migrare alla ricerca di nuove pozze stagionali. È importante in biologia evolutiva in quanto possiede in tre dita dell'arto posteriore, l'ultima falange rivestita di pelle molto corneificata. Questo astuccio corneo può essere considerato un primordio di unghia.[5].

Alimentazione

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La loro dieta si basa quasi completamente sulla predazione di organismi acquatici, in prevalenza crostacei (copepodi e cladoceri), insetti nectonici (efemerotteri, zigotteri e anisotteri) e bentonici (chironomidi e ceratopogonidi). Una quota inferiore della dieta deriva da animali terrestri caduti accidentalmente in acqua e da cannibalismo nei confronti di uova e larve di altre specie di anfibi.[6]

Riproduzione

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L'accoppiamento può avvenire durante tutto l'anno, più comunemente in primavera; sono stati documentati sino a quattro cicli riproduttivi per anno.
I maschi emettono il loro richiamo di accoppiamento prevalentemente durante le ore serali. La mancanza del sacco vocale è sopperita da rapide contrazioni dei muscoli laringei, che producono un richiamo caratterizzato dalla alternanza di trilli lunghi e corti[7][8]. Le femmine possono rispondere al richiamo sia con un canto di consenso sia con un canto di rifiuto, comportamento assolutamente inusuale tra gli anfibi. Ottenuto il consenso della femmina il maschio la cinge per la vita (amplesso pelvico) e dà inizio all'accoppiamento.
Dopo l'accoppiamento la femmina depone centinaia di uova, attaccandole, singolarmente o in piccoli gruppi, a piante acquatiche, rocce o altre strutture bentoniche. Dalle uova si sviluppano i girini che completano il loro sviluppo in 6-8 settimane.[4]

Distribuzione e habitat

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L'areale della specie va dall'Angola meridionale alla provincia del Capo in Sudafrica, comprendendo Zambia, Malawi, Mozambico, Zimbabwe, Botswana, Namibia, Lesotho e Swaziland. Esiste inoltre una sottospecie X. laevis sudanensis (da alcuni considerata al rango di specie a sé stante) con un areale disgiunto che comprende Nigeria, Camerun, Repubblica Centrafricana e Repubblica Democratica del Congo.[1]
A causa del grande utilizzo come animali da laboratorio e da acquario, si sono diffuse in alcuni stati degli Stati Uniti d'America meridionali (California, Arizona), in Messico, in Cile, in Galles, in Francia e, recentemente, in Italia (Sicilia)[9]. La popolazione siciliana risulta avere un areale particolarmente ampio, ben più ampio di quello della popolazione francese (considerata fino a qualche anno fa la più estesa in Europa): i censimenti condotti negli ultimi anni hanno evidenziato un'estensione di circa 225 km² che include le valli del fiume Jato e del Belice; la specie è rinvenibile inoltre in un grande invaso artificiale e in numerosi stagni agricoli del territorio limitrofo. Ha dimostrato di avere notevole capacità invasiva e influenze negative sulla riproduzione di specie locali di anfibi tra cui Hyla intermedia, Discoglossus pictus e Pelophylax hispanicus.[10]

Xenopus laevis nella ricerca

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Embrione di X. laevis

X. laevis è un importante organismo modello in biologia evolutiva dello sviluppo. È stato uno dei primi vertebrati ad essere clonato, nel 1958 da John Bertrand Gurdon (premio Nobel per la Medicina e la Fisiologia nel 2012 insieme al giapponese Shinya Yamanaka[11]) e collaboratori[12][13].

Raggiunge la maturità sessuale in 1-2 anni e, come la maggior parte delle specie del suo genere, ha un corredo cromosomico tetraploide (numero cromosomico 2n=36 ) e ha embrioni di grandi dimensioni, in grado di svilupparsi "in vitro" in una semplice soluzione salina.

X. laevis è stato utilizzato per uno dei primi test di gravidanza, attualmente obsoleto: la gonadotropina corionica (HCG) contenuta nell'urina delle donne gravide è infatti in grado di indurre la deposizione di uova nella femmina adulta di X. laevis. Oggigiorno tale proprietà viene utilizzata a fini di ricerca, per stimolare l'accoppiamento negli animali da laboratorio.[14]

Gli oociti di X. laevis sono spesso usati in biologia molecolare per studiare l'espressione del DNA o del mRNA in un sistema controllato.[15][16].

Alcuni esemplari di X. laevis erano presenti sullo Space Shuttle Endeavour lanciato in orbita il 12 settembre del 1992, al fine di studiare le possibilità di accoppiamento e gestazione in assenza di gravità.[17][18]

Studi condotti sui girini di X. laevis hanno consentito di dimostrare che gli endocannabinoidi, e in particolare, l'endocannabinoide 2-arachidonoilglicerolo (2-AG), modulano l'attività dei neuroni sensoriali dell'epitelio olfattivo. Il 2-AG, sintetizzato sia dalle cellule neuronali che da quelle della glia, controlla la soglia olfattiva tramite l'attivazione del recettore cannabinoide CB(1), influenzando i comportamenti di ricerca del cibo.[19]

Gli esemplari adulti di X. laevis sono infine utilizzati come modello per gli studi sulla chitridiomicosi, una malattia della pelle letale, causata dal fungo chitride Batrachochytrium dendrobatidis, che affligge le popolazioni di anfibi in molte parti del mondo.[20]

Modello per lo studio della apoptosi

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La rana acquatica Xenopus laevis serve anche come modello ideale per lo studio del meccanismo della apoptosi. Infatti lo iodio e la tiroxina stimolano la spettacolare apoptosi delle cellule larvali delle branchie, della coda e delle pinne dei girini durante la metamorfosi degli anfibi, e inoltre stimolano anche la evoluzione del loro sistema nervoso trasformando il girino acquatico e vegetariano in rana carnivora.[21][22][23][24]

Note

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  1. ^ a b (EN) Tinsley R. et al. 2008, Xenopus laevis, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  2. ^ a b Mark O'Shea e Tim Halliday, Rettili e anfibi, collana La biblioteca della natura, Milano, R.C.S. Libri S.p.A, 2001, p. 214.
  3. ^ (EN) Frost D.R. et al., Xenopus laevis (Daudin, 1802), in Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0, New York, American Museum of Natural History, 2014. URL consultato il 7 ottobre 2014.
  4. ^ a b Garvey N, Xenopus laevis, su Animal Diversity Web, 2000. URL consultato il 10 luglio 2010.
  5. ^ Trueb, Common platanna, Xenopus laevis, in Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Volume 6, Amphibians., Farmington Hills, Michigan, Gale Group, 2003.
  6. ^ Faraone F. P., Lillo F., Giacalone G. & Lo Valvo M., Dieta di una popolazione di Xenopo liscio introdotta in Sicilia, in Societas Herpetologica Italica, Herpetologia Sardiniae, Latina, Edizioni Belvedere, 2008, pp.241-246.
  7. ^ Xenopus laevis call details, su Amphibia Web. URL consultato il 10 luglio 2010.
  8. ^ Xenopus laevis recordings, su Western Soundscape Archive - The University of Utah. URL consultato il 10 luglio 2010.
  9. ^ Lillo F, Faraone FP & Lo Valvo M, Xenopus laevis in Sicilia: areale, invasività e impatto (PDF), in Le specie alloctone in Italia: censimenti, invasività e piani di azione, Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 2008.
  10. ^ Faraone FP, Lillo F, Giacalone G & Lo Valvo M, The large invasive population of Xenopus laevis in Sicily, Italy.
  11. ^ Nobel per la medicina per le ricerche sulla riprogrammazione del nucleo della cellula, in Corriere della Sera, 8 ottobre 2012. URL consultato l'8 ottobre 2012.
  12. ^ (EN) J. B. Gurdon, T. R. Elsdale, M. Fischberg, Sexually Mature Individuals of Xenopus laevis from the Transplantation of Single Somatic Nuclei, in Nature, vol. 182, n. 4627, 1958, pp. 64–65, DOI:10.1038/182064a0.
  13. ^ (EN) J. B. Gurdon, The developmental capacity of nuclei taken from intestinal epithelium cells of feeding tadpoles, in J Embryol Exp Morphol, vol. 10, dicembre 1962, pp. 622-40, PMID 13951335.
  14. ^ Green, SL, The Laboratory Xenopus sp, in The Laboratory Animal Pocket Reference Series., Boca Raton, Fla., Taylor and Francis Group, LLC, 2010.
  15. ^ Nutt SL, Bronchain OJ, Hartley KO, Amaya E, Comparison of morpholino based translational inhibition during the development of Xenopus laevis and Xenopus tropicalis, in Genesis 2001; 30(3): 110-3.
  16. ^ Blow JJ, Laskey RA, Initiation of DNA replication in nuclei and purified DNA by a cell-free extract of Xenopus eggs, in Cell 1986; 47; 4; 577–87.
  17. ^ Astronauts fertilize frog eggs, in Ludington Daily News, 14 settembre 1992, p. 7. URL consultato il 10 luglio 2010.
  18. ^ Frogs, hornet ready for Endeavour tests, in Reading Eagle, 11 settembre 1992, p. A8. URL consultato il 10 luglio 2010.
  19. ^ Breunig E, Manzini I, Piscitelli F, Gutermann B, Di Marzo V, Schild D, Czesnik D, The endocannabinoid 2-arachidonoyl-glycerol controls odor sensitivity in larvae of Xenopus laevis, in J Neurosci. 2010; 30(26): 8965-73.
  20. ^ Ramsey JP, Reinert LK, Harper LK, Woodhams DC, Rollins-Smith LA, Immune Defenses against Batrachochytrium dendrobatidis, a Fungus Linked to Global Amphibian Declines, in the South African Clawed Frog, Xenopus laevis, in Infect Immun. 2010 Jun 28.
  21. ^ Jewhurst K, Levin M, McLaughlin KA., Optogenetic Control of Apoptosis in Targeted Tissues of Xenopus laevis Embryos., in J Cell Death, vol. 7, 2014, pp. 25-31, PMID 25374461.
  22. ^ Venturi, Sebastiano, Evolutionary Significance of Iodine, in Current Chemical Biology-, vol. 5, n. 3, 2011, pp. 155–162, DOI:10.2174/187231311796765012, ISSN 1872-3136 (WC · ACNP).
  23. ^ Venturi, Sebastiano, Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective, in Human Evolution-, 29 (1-3), 2014, pp. 185–205, ISSN 0393-9375 (WC · ACNP).
  24. ^ Tamura K, Takayama S, Ishii T, Mawaribuchi S, Takamatsu N, Ito M., Apoptosis and differentiation of Xenopus tail-derived myoblasts by thyroid hormone., in J Mol Endocrinol., vol. 54, n. 3, 2015, pp. 185-92, DOI:10.1530/JME-14-0327.

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Collegamenti esterni

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