プロテオバクテリア

プロテオバクテリア
大腸菌
分類
ドメイン : 細菌 Bacteria 門 : プロテオバクテリア門 Proteobacteria
学名
Proteobacteria Garrity et al. 2005[1][2]
綱
アシドチオバシラス綱 （Acidithiobacillia） Williams and Kelly 2013[3][4] アルファプロテオバクテリア綱 （Alphaproteobacteria） Garrity et al. 2006[5][6] ベータプロテオバクテリア綱 （Betaproteobacteria） Garrity et al. 2006[6][7] デルタプロテオバクテリア綱 （Deltaproteobacteria） Kuever et al. 2006[6][8] イプシロンプロテオバクテリア綱 （Epsilonproteobacteria） Garrity et al. 2006[6][9] ガンマプロテオバクテリア綱 （Gammaproteobacteria） Garrity et al. 2005[2][10] ヒュドロゲノピルス綱 （Hydrogenophilalia） Boden et al. 2017[7][11] オリゴフレクスス綱 （Oligoflexia） Nakai et al. 2014[12][13] ゼータプロテオバクテリア綱 （Zetaproteobacteria） Makita et al. 2017[14]

プロテオバクテリア門（プロテオバクテリアもん、Proteobacteria）は細菌の門の一つである。光栄養、化学栄養、独立栄養、従属栄養、好気呼吸、嫌気呼吸、発酵など様々な代謝様式をもつ系統群が含まれ、炭素・窒素固定に関わるものや、自然界の物質循環に関わる多くの自由生活性のものが含まれている。また、大腸菌、サルモネラ、ビブリオ、ヘリコバクターなど多種多様な病原体が含まれている。また、この分類群は、他の細菌の分類群と同様に基本的にはrRNA配列によって定義されている。その多様性から、ギリシャ神話で姿を変幻自在に変える神プローテウスにちなんで名付けられた。

プロテオバクテリア門は、2021年に国際原核生物命名規約によってPseudomonadota（シュードモナス門）と改名された^[15]。

特徴[編集]

プロテオバクテリアは、主としてリポ多糖(LPS)から成る外膜を持ち、グラム陰性である。鞭毛によって動き回るものが多いが、不動性のものや、滑走性のものもある。滑走性のものとして、粘液細菌という集合して多細胞性の子実体を形成する独特な細菌が挙げられる。代謝型も多様である。ほとんどのものは絶対好気あるいは通性嫌気性の従属栄養性細菌であるが、例外も多い。必ずしも近縁ではない多くの属が光合成を行うことができるが、それらは赤い色をしていることが多いので紅色細菌と呼ばれている。しかし、系統的には光栄養と化学栄養の菌種が混在しているので、それらをまとめて紅色細菌と呼ばれたこともある。

下位分類[編集]

プロテオバクテリアは非常に大きな分類群であり、綱から種まで全ての階級で細菌最大の多様性を持つ。rRNA配列に基づいて7つに大別され、オリゴフレクサス綱以外はギリシャ文字のアルファからゼータで呼ばれている。これらは綱として取り扱われ、ゼータ以外は、分類命名の公式雑誌であるInternational Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (JSEM) に学名として正式に記載されている。ただし、一部のグループの単系統性については疑問が持たれており、実際、近年のゲノム解析に基づく新体系（例えば GTDB）ではデルタプロテオバクテリア綱やオリゴフレクサス綱は解体されている。対して、アルファ・ベータ・ガンマプロテオバクテリアの３つの綱が一つの単系統グループをなすことは比較的広く支持されている。

アルファプロテオバクテリア綱[編集]

アルファプロテオバクテリアには光合成性の属の大部分と、それ以外にC1化合物を代謝する属、植物や動物の共生体（リゾビウム目など）、危険な病原体であるリケッチアなどが含まれている。さらに真核細胞のミトコンドリアはこのグループの細菌に由来していると考えられている（細胞内共生説を参照）。ただし、ミトコンドリアと最も近縁のアルファプロテオバクテリアが何かについては結論が出ていない。酢酸菌のアセトバクター属も含まれる。Magnetococcalesについては、他のアルファプロテオバクテリアと相違点が多く、独立した綱とする意見もある。

ベータプロテオバクテリア綱[編集]

ベータプロテオバクテリアは好気性や通性の細菌からなり、それらはたいてい非常に多様な化合物を分解できるが、さらに化学合成無機栄養性（アンモニア酸化をするニトロソモナスなど）や、光合成性（RhodocyclusやRubrivivax属）のものも含まれている。ベータプロテオバクテリアはアンモニアを酸化して植物にとって重要な亜硝酸を生じ、様々な植物の窒素固定に重要な役割を演じている。その多くは下水や土壌といった環境試料に見付かる。この綱の病原体としては淋病や髄膜脳炎を起こすナイセリア科のものや、バークホルデリア目の百日咳菌などがある。

ガンマプロテオバクテリア綱[編集]

ガンマプロテオバクテリアは、腸内細菌科、ビブリオ科、シュードモナス科といった、医学的、科学的に重要な細菌群を含んでいる。非常に多くの重要な病原体がこの綱に所属しており、例えばサルモネラ（腸炎・腸チフス)、赤痢菌、エルシニア（ペスト）、ビブリオ（コレラ、腸炎ビブリオ）、緑膿菌（院内感染や嚢胞性線維症患者における肺感染症）、肺炎を発症させるレジオネラ、肺炎桿菌などがある。大腸菌は腸内細菌科に含まれる。一部の光合成細菌（紅色硫黄細菌）も含まれている。また、リンの代わりにヒ素をゲノムに取り込むことができるとされたGFAJ-1株もこの綱のハロモナス類に属する。

デルタプロテオバクテリア綱[編集]

デルタプロテオバクテリアは好気性の群や、子実体を作る粘液細菌、そして既知の硫酸還元細菌（デスルフォビブリオ, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonemaなど）や硫黄還元細菌（Desulfuromonasなど）の大部分とその他様々な生理条件（三価鉄還元性のGeobacterや栄養共生性のPelobacterやSyntrophus）を好む偏性嫌気性の群からなる。単系統性には疑問が持たれており、プロテオバクテリアから分離し、いくつかの門とすることが提唱されている。多くの偏性嫌気性生物を含む一方、真核生物と類似した複雑な多細胞構造をとる好気性生物であるミクソバクテリアもこの綱に含まれる。

イプシロンプロテオバクテリア綱[編集]

イプシロンプロテオバクテリアには、Wolinella、ヘリコバクター・ピロリ、カンピロバクターといった湾曲ないしらせん形をした種が含まれる。人や動物の消化管に棲息している共生体（牛のWolinella）ないし病原体（胃のヘリコバクターや十二指腸のカンピロバクター）、あるいは熱水噴出口に住む好熱菌として発見された。

ゼータプロテオバクテリア綱[編集]

記載種としては、深海に生息する鉄酸化細菌Mariprofundus ferrooxydansのみが知られている。

オリゴフレクスス綱[編集]

2014年にサハラ砂漠の砂礫から発見されたOligoflexus tunisiensisのみがオリゴフレクスス綱に記載されている。

プロテオバクテリアの系統[編集]

出典[編集]

1. ^ Garrity GM, Bell JA, Lilburn T (2005). “Phylum XIV. Proteobacteria phyl. nov.”. In Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The Proteobacteria Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria (2nd ed.). Springer. p. 1. doi:10.1002/9781118960608.cbm00041. ISBN 9781118960608 
2. ^ ^{a b} “Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 2235-2238. (01 November 2005). doi:10.1099/ijs.0.64108-0. 
3. ^ Kelly P. Williams, Donovan P. Kelly (01 August 2013). “Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria , Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales , and emended description of the class Gammaproteobacteria”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 2901-2906. doi:10.1099/ijs.0.049270-0. PMID 23334881. 
4. ^ Aharon Oren, George M. Garrity (01 November 2013). “Notification that new names of prokaryotes and new combinations have appeared in volume 63, part 8, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 3935-3936. doi:10.1099/ijs.0.057406-0. 
5. ^ Garrity GM, Bell JA, Lilburn T (2005). “Class I. Alphaproteobacteria class. nov.”. In Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The Proteobacteria Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria (2nd ed.). Springer. p. 1. doi:10.1002/9781118960608.cbm00041. ISBN 9781118960608 
6. ^ ^{a b c d} “List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 1-6. (01 January 2006). doi:10.1099/ijs.0.64188-0. 
7. ^ ^{a b} Rich Boden, Lee P Hutt, Alex W Rae (01 May 2017). “Reclassification of Thiobacillus aquaesulis (Wood & Kelly, 1995) as Annwoodia aquaesulis gen. nov., comb. nov., transfer of Thiobacillus (Beijerinck, 1904) from the Hydrogenophilales to the Nitrosomonadales, proposal of Hydrogenophilalia class. nov. within the ‘Proteobacteria’, and four new families within the orders Nitrosomonadales and Rhodocyclales”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 1191-1205. doi:10.1099/ijsem.0.001927. PMID 28581923. 
8. ^ Kuever J, Rainey FA, Widdel F (2005). “Class IV. Deltaproteobacteria class. nov.”. In Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The Proteobacteria Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria (2nd ed.). Springer. p. 922. doi:10.1002/9781118960608.cbm00043. ISBN 9781118960608 
9. ^ Garrity GM, Bell JA, Lilburn T (2005). “Class V. Epsilonproteobacteria class. nov.”. In Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The Proteobacteria Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria (2nd ed.). Springer. p. 1145. doi:10.1002/9781118960608.cbm00044. ISBN 9781118960608 
10. ^ Garrity GM, Bell JA, Lilburn T (2005). “Class III. Gammaproteobacteria class. nov.”. In Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2: The Proteobacteria Part C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria (2nd ed.). Springer. p. 1. doi:10.1002/9781118960608.cbm00041. ISBN 9781118960608 
11. ^ Aharon Oren, George M. Garrity (01 August 2017). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 67, part 5, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 67: 2495-2498. doi:10.1099/ijsem.0.002156. 
12. ^ Nakai R, Nishijima M, Tazato N, Handa Y, Karray F, Sayadi S, Isoda H, Naganuma T (2014). “Oligoflexus tunisiensis gen. nov., sp. nov., a Gram-negative, aerobic, filamentous bacterium of a novel proteobacterial lineage, and description of Oligoflexaceae fam. nov., Oligoflexales ord. nov. and Oligoflexia classis nov.”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 64 (Pt 10): 3353–3359. doi:10.1099/ijs.0.060798-0. PMC 4179278. PMID 25013226. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4179278/. 
13. ^ Aharon Oren, George M. Garrity (01 January 2015). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 64, part 10, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 5-6. doi:10.1099/ijs.0.000005-0. 
14. ^ Hiroko Makita, Emiko Tanaka, Satoshi Mitsunobu, Masayuki Miyazaki, Takuro Nunoura, Katsuyuki Uematsu, Yoshihiro Takaki, Shinro Nishi, Shigeru Shimamura & Ken Takai (20 October 2016). “Mariprofundus micogutta sp. nov., a novel iron-oxidizing zetaproteobacterium isolated from a deep-sea hydrothermal field at the Bayonnaise knoll of the Izu-Ogasawara arc, and a description of Mariprofundales ord. nov. and Zetaproteobacteria classis nov.”. Archives of Microbiology 199: 335-346. doi:10.1007/s00203-016-1307-4. PMID 27766355. 
15. ^ Oren, Aharon and Arahal, David R and G{\"o}ker, Markus and Moore, Edward RB and Rossello-Mora, Ramon and Sutcliffe, Iain C (2023). “International code of nomenclature of prokaryotes. Prokaryotic code (2022 revision)”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (Microbiology Society) 73 (5a): 005585. doi:10.1099/ijsem.0.005585. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.005585. 

参考文献[編集]

• Madigan, Michael; Martinko, John (editors) (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed. ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1