Membrana cellulae

Membrana cellulae sive membrana cytoplasmatica, olim plasmalemma (-atis, n.) est membrana biologica et saepes cellulae externa, qua cytoplasma (pars liquida spatii intracellularis) a spatio extracellulari separatur. Membrana e duplici lipidorum (plerumque phospholipidorum) lamina constat quae introitum molecularum in aqua solutarum - nisi parvissima sunt ut oxygenium moleculare O₂ et ipsa aqua- introitu in cellulam prohibent ; inter phospholipida moleculae cholesteroli sitae sunt, quae viscositatem ("fluiditatem") moderantur. Non enim solida sed fluida est membrana. Proteina quoque inter lipida velut fluitantː partim trans totam membranam se extendunt (proteina transmembranea), partim in superficie iacent (proteina peripherica). Per proteina transmembranea substantiae extrinsecus venientes, ut moleculae hydrophilae, in cellulam transgredi possunt.

Praeterea membrana per adhaesionem cellularem et canales ionticos efficit ut cellulae textum formare et per receptoria communicare possint. Simul onera electrica ita separat ut pars intracellularis negativior esset (differentia stabilita inter 30 et 100 millivoltia fluctuat). Neura hanc electricam potestatem per ionticos canales moderantur atque ad signa creanda transmittendaque utuntur.

Pars membranae lipidea e phospholipidis et cholesterolo constat. Phospholipida ex una parte caput hydrophilum (phosphatum) et electrice oneratum praebent, ex altera parte duas caudas hydrophobicas et electrice neutras (duo acida adipata). In aquam mersa phospholipida in duplicem laminam sese sponte constituuntː phosphata ad aquam dirigunt, acida adipata aquam fugientia inter capita tegunt. Fluiditatem membranae conferunt phospholipidaː etenim semper locum mutant et libere meant. Frigore tamen membrana rigidior fit (nam frigus molecularum motum tardat)ː quocirca pisces in aqua frigida viventes plura acida adipata insaturata in cellularum membranis habent quia ligaturae duplices angulos in caudis efficiunt prohibentque ne agglutinentur. Econtra, cum calor crescit, ne fluiditas nimia fieret cholesterolis massam augent. Haec lamina duplex moleculas hydrophilas repellit sed gasa (O₂, CO₂...) et aqua necnon moleculae in lipidis solubilia (steroida, alcoholes, acida adipata) per eam diffunduntur. At corpuscula maiora per vesiculas membraneas e spatio extracellulari in cellulam (endocytosis) aut ex cellula in spatium extracellulare (exocytosis) vehi possunt. Vesiculae sunt sphaericulae membrana cytoplasmatica circumdatae. Ipsa membrana cellularis enim in vaginae modum bracchia protrudere potest quibus rem extracellularem circumdet. Postquam bracchia coaluere vesicula cum substantia quam capit a membrana discedit et per cellulam meatː quae in vesicula vehuntur a cytoplasmo membrana separantur. Biologistae tribus nominibus endocytosim dividuntː pinocytosim (Graece πίνειν = bibere) appellant cum cellula guttam liquidi extracellularis velut bibit, endocytosim per receptoria cum receptoria proteinica primum moleculam externam ligant antequam cum ipsis receptoriis sorberetur, phagocytosim (Graece φαγεῖν = esse) cum cellula bacterium aut aliam cellulam vorare videtur (exempli gratia phagocyta systematis immunitatis). Endocytosi res contraria est exocytosisː tum enim vesiculae ex apparatu Golgiano et reticulo endoplasmatico venientes cum membrana cellulari coalescunt atque substantias (ut hormona in glandulis) quas vehunt extra cellulam dimittunt. Simili modo nova membranae fragmenta in reticulo elaborata membranae cellulae inseruntur. Nam membrana cellulae semper renovaturː novae partes per exocytosim adduntur dum aliae partes per endocytosim subtrahuntur.

.

Proteina in lipidis velut fluctuantː numero lipida quinquagies plura sunt, at massa eorum dimidiam partem totius membranae massae efficit. Biologistae aspectum membranae velut "opus tesselatum fluidum"^[1] descripserunt. Insuper glycolipida et glycoproteina catenas oligosaccharidarum spatium extracellulare versus erigunt quae signa dare possunt.

His praecipuis muneribus funguntur proteina membranea^[2]ː

• Canales aquae plenos formant per quos ionta in aqua dissoluta lipidaque fugientia in cellulam intrare aut rursus exire secundum gradientem electrochemicum possint. Qui canales aperiri et claudi plerumque possunt. Sunt etiam qui semper aperti manent, per quos nonnulla ionta si densiora in cellula sunt in spatium externum constanter effugiunt aut in contrariam partem si eorum densitas extracellularis maior est. Illi canales angustissimi sunt et tantum particulas quarum diametrus 0.8 nanometra non superat permittunt, hoc est aquam (per aquaporinas transitus aquae celerior est quam transmembranea diffusione) et parva ionta. Proprietatibus et forma proteinorum interiorem meatum finientium efficitur ut alius canalis alias moleculas admittat. Exempli gratia canales ad natrium (Na⁺) destinati kalium (K⁺) non admittunt et vice versa. Numerus et densitas uniuscuiusque canalis secundum genus et functionem cellulae variat.

• Proteinici transportatores maiores moleculas trans membranam transportantː ita efficiunt ut cellulae substantias seligere possint quibus introitum (ut glucoso et acidis aminicis) aut exitum concedant. Alia substantia alio transportatore utiturː transportator glucosi proprium aminoacida non admittit quamquam plura aminoacida eodem transportatore uti possunt. Simili modo non omnes cellulae omnes transportatores in membrana proferuntː numerus eorum quoque alius in alio genere cellulae dinoscitur. Exempli gratia in corpore animalium nullae cellulae praeter cellulas glandulae thyreoideae iodi transportatores praeferunt. In eadem quoque cellula numerus magnopere variare potestː sic insulinum numerum transportatorum glucosi per corpus multiplicat cum praesentia glucosi in sanguine nimia est. Transportatores semper aperti ex una parte et clausi ex altera sunt. Ita moleculam sibi propriam ex una parte ligant atque mox mutata forma ex altera membranae parte dimittunt.

Si quidem substantiae transportatae gradientem electrochemicum sequuntur energia adventicia opus non est. At si contra gradientem (e spatio minoris densitatis ad spatium maioris densitatis) moventur energiae fons necessarius est. Tum nonnulli transportatores vicem enzymi ATPasis agunt et per hydrolysim moleculam energicam ATP secant in ADP et P_i. Phosphatum liberatum ligant (phosphorylatio) atque rursus dimittunt (dephosphorylatio), ita energia ligaturae chemicae utentes. Sic agit transportator Na⁺/K⁺ qui in omnibus cellulis simul tria ionta sodii e cellula expellit et duo ionta kalii in cytoplasma introducit, adversante utrimque gradiente chemico. Alii transportatores energia ex aliae substantiae gradiente liberata utuntur et duas substantias simul vehunt sive in eandem regionem sive in contrariam. Ita intestinorum epithelii cellulae glucosum contra gradientem et ionta natrii secundum gradientem intra corpus simul transportant. Ranarum vero cutis cellulae eodem transportatore simul ionta H⁺ (protones) secundum gradientem eiciunt et ionta Na⁺ contra gradientem introducunt.

• Receptoria proteinica signa molecularia in spatio extracellulari meantia, ut hormonta, adgnoscunt et intra cellulam traducunt. Non omnes cellulae omnia genera receptoriorum praebent. Exempli gratia in sola glandula thyreoidea cellulae hormonti thyroideam stimulanti (TSH^[3]) ab glandula pituitaria anteriore secreto respondent, quia solae receptoria ad hoc in membrana cytoplasmatica praebent. Ita illud hormon sanguine vectum omnes alias cellulas praeterit non cognitum. Traductio per tres mechanismos fitː sunt receptoria quae, cum parte extracellulari signum moleculare ligant, canalem ionticum aperiunt aut claudunt, sunt quae ATP moleculam parte intracellulari secant atque phosphatum liberatum aminocidis tyrosinis sibi adligant (ideo receptoria "tyrosinum kinasis" appellantur) atque deinde proteinis effectoribus tradunt ita ut excitentur, sunt etiam receptoria cum proteino G coniuncta quae per moleculam effectricem (proteinum cismembraneum) secundum nuntium (AMPc, Ca²⁺...) suscitat. Hic secundus nuntius et ipse viam biochemicam praeformatam movet quae signo extracellulari mandata explet.
• Alia proteina SNARE dicta et ad interiorem partem membranae cellularis adnexa signa molecularia in membrana vesicularum ex apparatu Golgiano emissarum postquam cognoverunt exocytosim ineunt (membrana vesiculae cum lamina interiore membranae cellularis coalescit et substantiae vesicula transvectae in spatium extracellulare emittuntur).
• Nonnulla proteina enzymi vice funguntur et reactiones chemicas fovent, sive in spatio extracellulari sive in spatio intracellulariː exempli gratia in membrana postsynaptica musculorum sceletum moventium enzymum acetylcholinesterasis moleculas acetylcholini in synapsi cito delet.
• Alia proteina CAM^[4] dictae cellulas adiacentes inter se colligant, ut cadherinae. Illa proteina saepe parte hydrophobica membranam transeunt et cum cytosceleto res exteriores coniungunt. Non enim omnia proteina per membranam fluitantː sunt quae cytosceleto firmiter in loco quodam retineantur.
• Sunt etiam glycoproteina quae per oligosaccharidorum ramos identitatem generis cuiusdam cellularum atque simul totius organismi definiuntː ita cellulae se invicem cognoscunt ad texta efficienda ; simul a systemate immunitorio ut pars sui cognosci possunt.

Physiologica munera maximi momenti e discretiva permeabilitate membranarum pendentː

• In respiratione moleculae O₂ et CO2₂ inter alveolos et capillaria per membranas secundum densitatis gradientem diffunduntur. Vice versa idem fit in omnibus cellulis organismi.
• In intestino nutrimenta per transportatores membranis insertos intra cellulas epithelii sorbentur atque inde in capillarium sanguinem dimittuntur.
• In urina elaboranda renes substantias utiles et inutiles seligunt quae per membranas tubulorum et capillarium aut transportantur aut libere diffunduntur.
• Ionta Na⁺, K⁺, Ca²⁺ per canales membranarum sive intrantes sive exeuntes neuronum et musculorum electricam actionem movent.
• Per exocytosim hormona ceterique nuntii chemici in spatium extracellulare dimissi totum organismum moderantur.

• Michael Edidin, "Lipids on the frontier: a century of cell-membrane bilayers", Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2003ː 414–418
• Rutilio Fratti cur., SNAREs : methods and protocols, Humana press, 2019 .
• Gerrit van Meer, Dennis R. Voelker, Gerald W. Feigenson, "Membrane lipids: where they are and how they behave", Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2008: 112–124
• Gareth Nicolson, "The Singer-Nicolson Fluid-Mosaic Membrane Model and Membrane Lipid Replacement", Universal Journal of Fluid Mechanics, 2021ː35-50
  • "The Fluid—Mosaic Model of Membrane Structure: Still relevant to understanding the structure, function and dynamics of biological membranes after more than 40 years", BBA, 2014ː 1451-1466
• Camilo Perez et Timm Maier cur., Expression, purification, and structural biology of membrane proteins, Humana Press, 2020
• Vincent Postis et Adrian Goldman, Biophysics of membrane proteins : methods and protocols, Humana Press, 2020
• Peter J. Quinn cur., Membrane dynamics and domains, Kluwer, 2004 Nonnullae paginae apud Guglum librorum
• Singer, S.J., et G.L. Nicolson, "The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Science, 1972: 720-731. Summarium
• Helen Watson, Biological membranes, Essays Biochem, 2015ː 43–69.
• Philip L. Yeagle, The structure of biological membranes, CRC Press, 2005
  • "Modulation of membrane function by cholesterol." Biochimie, 1991ː 1303-1310. Summarium

• Lipidum
• Mitosis
• Osmosis
• Vacuolum

• Liber pubmed: Physiologia membranae cellulae. (Anglice)
• Imagines variae