Bregner

Bregner
Britisk illustrasjon fra 1857.
Nomenklatur
Polypodiopsida,
Leptosporangiatae,

Tidligere: Pteridopsida, Pteridophyta,
Historisk: (Filicopsida, Filicophyta)

Populærnavn
bregner
Hører til
bregneplanter,
karsporeplanter,
karplanter,
landplanter
Økologi
Antall arter: ca. 15 000
Habitat: terrestrisk og limnisk
Utbredelse: hele verden
Inndelt i
Skjematisk tegning av bregners struktur. Bladskaftet har normalt symmetrisk parvise primærfliker, og eventuelle sekundær- og tertiærfliker. Sporene sitter oftest under bladflikene.
Protallium (en enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica, som vokser på Tasmania. Den er omgitt av helt unge moseskudd.
Fylogenetisk tre som viser slektskap og klader av bregneplanter, og egentlige bregner over den vannrette stiplede linjen. Latinske navn på klader til venstre, navn på familier i midten, deretter navn på orden og klasse helt til høyre. Navnene bygger på den seneste konsensus iht Pryer et al 2004, og Smith et al 2006, side 708.
Claytonbregne (Osmunda claytoniana) tilhører kongsbregnefamilien.
Uferdige skudd av bregne er ofte sammenrullet. Her Osmunda japonica fra Japan.
Andematbregnen Azolla caroliniana er en flytebregne, som har en helt særegen formering.
Arten Cyathea medullaris er en såkalt trebregne, som vokser på New Zealand.
Gleichenia japonica.
Einstape, Pteridium aquilinum, sprer seg svært raskt og danner store bestander som fortrenger annen vegetasjon.
Pityrogramma austroamericana, her fra Hawaii, tilhører hestesprengfamilien.
Bjønnkam eller bjørnekam, Blechnum spicant, vokser i Norge.
Phymatodes scolopendria, som tilhører sisselrotfamilien, er her fotografert i Hongkongs botaniske hage.
Ormetelg, Dryopteris filix-mas, vokser i Norge.
Sisselrot er utbredt i store deler av Norge, og kjennes lett på den enkelt flikete bladformen, som er unik blant norske bregnearter.
Lepisorus thunbergiana , her fotografert i Japan, tilhører også sisselrotfamilien, men er en bregne som klatrer på trær.
Svartburkne, Asplenium trichomanes , vokser på berg og i bergsprekker.
Arten hengeving (Phegopteris connectilis) kjennetegnes ved at den nederste bladfliken henger ned i forhold til de andre, derav navnet.
Vanlig myrtelg (Thelypteris palustris) vokser også i Norge.
Skjørlok (Cystopteris fragilis) vokser i Eurasia, her på bilde fra Polen.
Strutseving (Matteuccia struthiopteris) har taksonomisk sett fristet en omflakkende tilværelse, men plasseres nå i familien Onocleaceae, som kun har 4–6 arter totalt.
Arten Tectaria crenata vokser opprinnelig i Polynesia.
Vittaria-artene er blant bregnene som ikke har flikete blader. Her på fotografi fra Japan.

Bregner eller egentlige bregner (latin: Polypodiopsida eller Leptosporangiatae)[1] er en klasse av karsporeplanter som formerer seg ved hjelp av sporer og ikke frø. De har røtter og kar. De ble inntil nylig nomenklatorisk kalt Pteridopsida eller Pteridophyta, og historisk er dette synonymt med betegnelsen Filicopsida eller Filicophyta.

Antakelig kan gruppen kalles for klassen eller gruppen av egentlige bregner (Leptosporangiatae), i motsetning til den mer omfattende underdivisjonen eller gruppen bregneplanter (Monilophytae), hvor man også inkluderer slike vanskelig plasserbare grupper som Marattiales, ormetunger og Psilotales. Med bregner menes altså bregneplanter eksklusive ormetunger, Psilotales og Marattiales.

Det finnes mange tusen arter av bregner, trolig nærmere 15 000, hvorav bare ca. 200 vokser i Europa, og 45 i Norge. Bregner er overveiende tropiske planter, med spesielt mange arter i det sørlige Asia. De mange artene fordeler seg i moderne taksonomi[2] på 160 slekter i 39 familier, som igjen plasseres innenfor 8 ulike ordener. Den største ordenen, Polypodiales, inneholder det dominerende antallet bregnearter i verden med sine 115 slekter, mens de sju andre ordenene bare har 45 slekter til sammen.

Bregnenes struktur

[rediger | rediger kilde]

Bregner er planter som varierer fra 5 cm til 20 meters høyde, og som har høyst ulik struktur. Noen trekk er derimot felles – de gjennomgår generasjonsveksling, de har ofte et sterilt og et fertilt sett av blader (dimorfe skudd), og bladene er svært ofte fliket. Ved flikede blader kalles hele bladstilkens bladstruktur for en bladplate, mens dette bladets største fliker (første gangs flikdeling) kalles primærfliker, disse flikenes fliker (andre gangs flikdeling) kalles igjen sekundærfliker, og så videre.[3]

Alle bregner formerer seg ved sporer, enten under bladene eller langs bladstilken. Sporene sitter i sporehus (sporangia), og disse er igjen ofte festet sammen i sporehushoper (sori). Over sporehushopen («sporeklumpen») kan det være et tynt, ofte synlig slør (indusium), som vanligvis løsner og faller av ved sporens modning. Bare flytebregnene har sporer av to slag.

Bregnenes formering

[rediger | rediger kilde]

Som andre karsporeplanter har bregnene generasjonsveksling, hvor den dominerende generasjonen er den ukjønnete fasen (sporofyttfasen). Sporofytten er fagbetegnelsen på den store, sterile og dominerende fase-organismen, det vi kjenner som «selve» bregnen. Den andre, kjønnete generasjonen utgjøres av fasen som gametofytt med et enkelt sett kromosomer, og den er som regel en selvstendig og frittlevende struktur eller organisme (protallium) utenfor sporen. Protalliet, som er den vevsinnpakningen som utgjør gametofytt-fasen, er ofte hjerteformet og blek gjennomsiktig eller lysegrønn.

I de fleste bregner skjer altså utviklingen av den kjønnete gematofytten i stor grad utenfor sporen som lagde den, såkalt eksospori. Unntaket er ordenen av akvatiske flytebregner (Salviniales), som utover den vanlige danningen av tokjønnede gametofytter (heterospori) gjør dette i en uvanlig kombinasjon med gametofyttvekst inne i sporene (endospori). Hos oss er trådbregne en art med slik formering. Slik likner flytebregnene i sin formering mer på frøplanter enn på de andre bregnene. Hos disse flytebregnene er da den ukjønnete sporofyttgenerasjonen den eneste selvstendige, frittlevende generasjonen, mens gametofytt-fasen gjennomgås i sin helhet inne i sporofyttens sporer.[4]

Bregnenes økologi

[rediger | rediger kilde]

Det er svært mange bregner som vokser i fuktig, gjerne skyggefullt terreng hvor konkurransen fra andre arter er begrenset. Men i realiteten er habitatene hvor bregner trives, langt mer forskjelligartede. Mange arter og slekter spesialiserer seg på vekst på berg, i fjellsprekker, på trær eller i høyden ved selv å være høye «trær».

Blant biotopene som bregner vokser i, kan nevnes fjellstrøk, ørkenfjell, våtmark og ikke minst skog. De vokser over så å si hele kloden unntatt Arktis og Antarktis, og noen familier er enten bare sørlige eller bare nordlige.

Selv om mange bregner er nøysomme og unngår konkurranse, har vi også en del arter som er sterkt ugrassdannende og sprer seg raskt, for eksempel einstape. Noen krever spesielt surt jordsmonn (f.eks Lygodium), mens andre arter må ha kalksteinsgrunn (f.eks Cystopteris bulbifera).

Fylogenetisk utvikling

[rediger | rediger kilde]

For en dypere oversikt over bregnenes fylogeni, se: Bregneplanter

Bregnene oppstod første gang i tidlig karbon, i alle fall om man skal avgrense kunnskapen til funn av fossiler. De første forløperne for identifiserbare, nåværende bregnefamilier har vi fra trias, mens den store diversifiseringen med stor spesialisering og rask evolusjon skjedde i sen kritt. Nå oppstod mange av dagens kjente familier. Sammenliknet med frøplantenes drøye 260 000 arter er bregnene «fåtallige» med sine om lag 15 000.

På figuren nedenfor er bregneplantene illustrert fylogenetisk (som slektstre), hvor hver «deling» på slektstreet innebærer utskillelsen av en ny, monofylittisk gruppe. Den gradvise utskillingen av nye «greiner» på slektstreet innebærer tidsmessig sekvensiell og gradvis dannelse av nye grupper med felles «stamfar» (monofylittiske grupper). Bregnene er alle gruppene over den stiplede, vannrette linjen.

Bregnenes taksonomi

[rediger | rediger kilde]
For en mer fullstendig taksonomi, se: Karplanter
For en oversikt over bregnenes fylogeni, se: Bregneplanter


Moderne studier (Smith et Al, 2006) anerkjenner 4 klasser (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 ordener, og 37 familier av bregneplanter. Taksogrupperingen av bregnene er fortsatt ikke fullstendig og udiskutabel, men har de siste 5-10 årene gjort meget store framskritt. Dagens taksonomiske gruppering atskiller seg en del fra den forrige (Stevenson & Loconte 1996)[5]

Oversikten nedenfor (med unntak av gruppene ormetungefamilien, Marattiopsida, Psilotales og Pteridales) gjengitt med basis i de nyeste funn innenfor internasjonal forskning på bregnegruppens systematikk (Smith et al, 2006)[2] Norske navn er hentet både fra Lids norske standardverk (2005)[6] og det nyeste nordiske standardverket (2007)[7] som baserer seg på Norsk Botanisk Forenings navnekomité (2007). Hovednavn som er satt i kursiv skrift betegner grupper som utelukkende vokser utenfor Norden og som i 2007 ikke inngår i den nordiske floraen.


Arter og hybrider i Norge

[rediger | rediger kilde]

I Norge vokser det antakelig 45 arter og underarter av bregner. I tillegg ble kløverbregne observert i Oslo i 1936. Den tropiske arten andematbregne finnes av og til spredt fra akvariehold, men den overvintrer neppe.

Mest tallrik, med 13 arter og 5-7 hybrider fra 6 slekter, er storburknefamilien. Stortelgfamilien har 11 arter i landet vårt. Blant slektene har småburkneslekten flest arter, nemlig 8, samt én hybrid.

De nordiske artene, underartene og hybridene av bregner er:

Bruk av bregner

[rediger | rediger kilde]

Bregner er mye brukt som hage- og stueplanter, og er omfattet av betydelig økonomisk verdi i den vestlige verden. Mye brukte stueplanter omfatter Bostonbregne Nephrolepis exaltata, samt Asplenium nidus.

Enkelte urbefolkninger bruker enkelte arter som mat, ikke minst strutseving Matteuccia struthiopteris, kanelbregne Osmunda cinnamomea, samt Pteridium aquilinum (trolig kreftfremkallende) og Diplazium esculentum. I Ny-Guinea og Stillehavet brukes også trebregner (Cyatheales) som tømmer og bygningsmateriale.

Artene av andematbregner (Azolla) har i likhet med trær av oreslekten meget stor evne til å binde nitrogen fra lufta, og brukes derfor i utstrakt grad som gjødselplante i rismarker i Asia, særlig i Sørøst-Asia.

Bregner er en viktig bestanddel i kull, som særlig består av fossiliserte og for lengst utdødde bregnearter som levde i kambrium og senere.

Mange arter er det motsatte av nyttige, de invaderer fremmede biotoper på kort tid og sprer seg som ugress. Fryktede arter omfatter Japansk klatrebregne Lygodium japonicum, samt arter av Azolla og arten Onoclea sensibilis. Stor vassbregne, Salvinia molesta, er en meget fryktet flytebregne.

I slavisk og finsk folklore regnes det som lykkebringende å se bregner blomstre. I viktoriatidens England var bregner mye brukt som ornamentalt mønster, og ble mye avbildet både til pynt og undervisningsformål.

Enkelte bregner har medisinsk bruk, blant annet som sårmiddel. Roten til ormetelg inneholder stoffer som har vært brukt mot innvollsorm hos mennesker.

Referanser

[rediger | rediger kilde]
  1. ^ Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i Taxon 2006 55(3), side 708.
  2. ^ a b Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i Taxon 2006 55(3), side 705-731.
  3. ^ Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 25.
  4. ^ Johannes Lid og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7. utgåva, Det norske Samlaget, Oslo 2005, side 101.
  5. ^ Stevenson, D. W. og H. Loconte: «Ordinal and familial relationships of pteridophyte genera», side 435–467 i: Camus, J. M., M. Gibby og R. J. Johns (red), «Pteridology in Perspective», i Royal Botanic Gardens, Kew., 1996.
  6. ^ Johannes Lid og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7.utgåva, Det norske Samlaget, Oslo 2005.
  7. ^ Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007).
  8. ^ Denne familien anerkjennes ikke av alle botanikere, de fleste anser den som integrert i ormetungefamilien Ophioglossaceae.
  9. ^ a b c Denne familien regnes ikke som selvstendig i den nyeste forskningen.
  10. ^ Denne familien blir tidvis inkludert i sisselrotfamilien, men dette er ikke gjort i den nyeste forskningen, hvor den regnes som selvstendig familie innenfor trebregnene Cyatheales. Ref Smith et al, 2006, side 712.
  11. ^ Denne ordenen regnes ikke som selvstendig i den nyeste forskningen, ref Smith et al, 2006, side 708.

Litteratur

[rediger | rediger kilde]
  • Lid, Johannes, og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7.utgåva, Det norske Samlaget, Oslo 2005. ISBN 978-82-521-6029-1.
  • Lord, Thomas R: Ferns and Fern Allies of Pennsylvania, Indiana, Ppennsylvania: Pinelands Press, 2006. Paferns
  • Moran, Robbin C: A Natural History of Ferns, Portland, Oregon: Timber Press, 2004. ISBN 0-88192-667-1.
  • Stenberg, Lennart (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007). ISBN 978-82-05-32563-0
  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt og Sedonia D. Sipes: «Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants», i Nature 409:2001, side 618-622 (online tilgjengelig versjon).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith og Raymond Cranfill: «Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences», i American Journal of Botany 91:2004, side 1582-1598 (online tilgjengelig versjon Arkivert 26. august 2010 hos Wayback Machine.).
  • Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i Taxon 2006 55(3), side 705-731. (online tilgjengelig versjon).
  • Stevenson, D. W. og H. Loconte: «Ordinal and familial relationships of pteridophyte genera», side 435–467 i: Camus, J. M., M. Gibby og R. J. Johns (red), «Pteridology in Perspective», i Royal Botanic Gardens, Kew., 1996.

Eksterne lenker

[rediger | rediger kilde]


Hentet fra «https://no.wikipedia.org/w/index.php?title=Bregner&oldid=22894766»