Ytre befruktning

Ytre befruktning eller gyting er befruktning hos dyr som foregår utenfor organismen, i motsetning til indre befruktning slik vi finner hos insekter, krepsdyr og amnioter. Ytre befruktning er vanlig hos arter som lever i vann, men forekommer også hos landlevende dyr. Rent teknisk foregår ytre befruktning ved at hunnen gyter sine egg, og hannen deretter sprøyter sin sæd (hos fisk kalt «melke») over.

Ettersom befruktningen krever at en spermie fysisk tar seg fram til egget utenfor kroppen, finner vi ytre befruktning i all hovedsak hos dyr som lever i vann. Hos mange fastsittende dyregrupper, slik som svamper, nesledyr, leddormer, bløtdyr og pigghuder gyter individene rett ut i vannmassene, og den ytre befruktningen foregår mellom vilkårlige kjønnsceller, gjerne langt fra foreldrene.^[1] Eggene hos disse gruppene er utstyrt med en hinne (chorion) som er med å binde og sile sædceller for å sile artens egne spermier fra andre arters. Hos slike dyr gjennomgår egget en forandring etter befruktningen, der eggets ytterskall forandrer seg og blir mindre gjennomtrengelig.^[2]

Hos mer aktive dyr, som fisk og amfibier og mange arter av marker går to eller flere individer sammen om å gyte, og har derved mer kontroll over hvem som er foreldre til deres avkom.^[3] Også hos disse vil egget forandre seg etter at befruktningen har skjedd, slik at bare en enkelt sædcelle befrukter egget. Hos amfibier kommer eggene ut som pepperkornstore klumper. Umiddelbart etter at de kommer ut av hunnen, reagerer eggene med vann, og det ytre laget eser opp til en gelékappe. Befruktningen må skje før eggene eser opp; etter dette er de ugjennomtrengelige.

Et av de få terrestriske dyrene med ytre befruktning er meitemark, som gyter i en slimkappe som begge dyrene skiller ut. Etter befruktningen vil slimkappen stivne og bli hard, og utgjøre en form for eggkapsel.

Hos vannsalamandere, og flere grupper av invertebrater forekommer en variant der eggene beholdes i hunnen, men hannen mangler egne kjønnsorganer for å overføre spermiene. Hos tiarmede blekkspruter, vannsalamandere og gjemtkjevinger og mange edderkoppdyr lager hannen en spermatofor med spermier.^[4] Hunnen tar opp spermatoforen og selve befruktningen foregår innen i hunnen. Edderkopper legger spermiene på en liten matte av spindelvev og hannene suger den opp i to hulrom ytterst på pedipalpene og sprøyter sæden inn i hunnens kjønnsåpning.^[5] Selv om selve befruktningen foregår inne i hunnen, omtales formering med spermatoiforer noen ganger som ytre befruktning.^[4]