Coriariaceae

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Coriaria
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Clado: eudicotiledóneas nucleares
Clado: rosídeas
Clado: eurrosídeas
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Cucurbitales
Família: Coriariaceae
Mirb.[1]
Género: Coriaria
L.
Espécie-tipo
Coriaria myrtifolia
L.[2][3]
Distribuição geográfica
Distribuição natural de Coriaria.
Espécies
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Sinónimos[4]
Coriaria terminalis (ilustração).
Ramagem e frutos maduros (muito tóxicos) de Coriaria myrtifolia.
Ramo com folhas opostas de Coriaria arborea
Zweig mit gegenständigen Blättern und Blütenstand des Ruskusblättrigen Gerberstrauches (Coriaria ruscifolia)
Ramo com folhas opostas e infrutescências de Coriaria ruscifolia.

Coriariaceae é uma família monotípica de plantas com flor, pertencente à ordem Cucurbitales, cujo único género, Coriaria, na sua presente circunscrição taxonómica inclui 14 espécies.[5] O género, com 16 espécies, tem uma distribuição natural em extremo disjunta, com ocorrências nas costas do Mediterrâneo, nas Américas tropicais e nos Andes, no sul e leste da Ásia, na Austrália, na Nova Zelândia e nas ilhas do Pacífico.[4] Apesar de algumas espécies serem por vezes usadas como ornamentais, as folhas e frutos são tóxicos.

O único género da família Coriariaceae é Coriaria, descrito por Linnaeus em 1753.[3][6] Na sua presente circunscrição inclui 14 espécies[5] de pequenas árvores, arbustos e subarbustos, com uma ampla distribuição disjunta pelas regiões de clima temperado quente de todo o mundo, ocorrendo em regiões tão afastadas como a bacia do Mediterrâneo, o sul e o leste da Ásia, a Nova Zelândia (onde algumas espécies são alpinas), as ilhas do Oceano Pacífico, e a América central e do Sul.[4][7][8]

Os membros da família Coriariaceae são subarbustos, arbustos ou pequenas árvores, maioritariamente perenifólios, com ramos flexuosos e longos, de hábito semi-escandente, sendo algumas espécies semi-lianas ou mesmo lianas. Em geral apresentam rizomas mais ou menos desenvolvidos e nódulos radiculares. A gemas ocorrem agrupadas nas axilas das folhas dos eixos principais. Os ramos jovens são notavelmente angulares que se convertem em roliços e regulares com o tempo, às vezes arqueados e pêndulos, com lenticelas suberosas. Os ramos superiores são opostos e os inferiores opostos ou ternados. Os ramos mais pequenos parecem folhas compostas.

As folhas apresentam filotaxia oposta ou verticilada, são simples, com 2–9 cm de comprimento, sem estípulas, coreáceas e com as margens lisas. São de ovadas a lineares estritas, com a base cordada, truncada ou arredondada, e com o ápice de rostrado a mucronado. As nervuras são reticuladas, com 3 a 9 nervuras principais manifestas.

As flores estão agrupadas em inflorescências do tipo racemoso alargado, pêndulas, com 2–30 cm de comprimento, com 3 a 4 pares de brácteas pequenas na base do racemo. As flores são raramente solitárias.

As flores são muito pequenas, esverdeadas, com 5 pequenas pétalas. São flores bissexuais, em algumas ocasiões unissexuais (por vezes ocorrem flores bissexuais e unissexuais no mesmo espécime), protogínicas, pentâmeras, actinomorfas ou com cálice ligeiramente zigomorfo, com brácteas por vezes ausentes. As sépalas são imbricadas, persistentes. As pétalas são valvadas, carnudas, afiladas, mais curtas que as sépalas, persistentes entre os carpelos maduros. Os estames são em número de 10 (-11), agrupados em dois verticilos alternos, de 5 cada um, opostos às pétalas, adnatos à quilha das pétalas. Os filamentos são alongados, de 1,5-5,0 mm de comprimento, delgados. As anteras são sagitadas, exertas, 2 (-4)-loculares, introrsas, atenuadas, com deiscência longitudinal. O gineceu é sincárpico, de 5 a 10 (-12) carpelos, livres na parte superior, mas unidos na base. O ovário é súpero, unilocular. O estilete é livre, terminal, alongado, com o estigma ao longo da sua parte ventral, em geral divergente. Os óvulos são solitários, anátropos, pêndulos, com placentação parietal.

O fruto é uma pseudo-drupa composta de 5 a 10 aquénios, com a parte dorsal protuberante em forma de quilha, comprimidos de ambos os lados e envoltos pelas pétalas acrescentes que permanecem mesmo após a maturação. Quando matura o fruto apresenta coloração negra brilhante (ocasionalmente amarela ou vermelha) resultante do espessamento da corola floral acrescente. O fruto de algumas espécies é intensamente tóxico para os humanos, embora os fruto das espécies Coriaria terminalis e Coriaria sarmentosa sejam comestíveis.

As sementes são pequenas, comprimidas, com a testa membranosa, com 5 a 7 ou mais estrias longitudinais, com endosperma escasso e embrião recto.

Pelo menos cinco dos membros desta família são espécies capazes manter simbiose com bactérias diazotróficas do género Frankia e por essa via capazes de fixação de azoto atmosférico.

O número cromossómico básico x = 10, 15,[9] com 2n = 40 (diploide), 2n = 60 ou 2n = 80 (tetraploide).[10][11]

Os membros desta família são ricos em compostos com elevada toxicidade, nomeadamente flavonoides (kaempferol e quercetina), sesquiterpenos (miricetina) e glicosídeos (coriamirtina). Com poucas excepções, todas as partes destas plantas são tóxicas, mas são especialmente tóxicos as folhas e frutos.

A espécie mediterrânica Coriaria myrtifolia, conhecida por emborrachacabras em espanhol dado o seu efeito intoxicante sobre os caprinos, foi muito usada como fonte de taninos para a indústria tradicional do curtume de peles. Aliás, o nome genérico coriaria é uma referência ao uso desta planta no tratamento de couros.[12] Contudo, a totalidade da planta é muito tóxica por conter, entre outros compostos tóxicos para os humanos, coriamirtina, uma lactona neurotóxica causadora de convulsões.

Apesar da elevada toxicidade deste grupo de plantas, os frutos das espécies Coriaria terminalis e Coriaria sarmentosa são comestíveis.[12]

As várias espécies da Nova Zelândia são conhecidas por tutu na língua Māori. A espécie sul-americana Coriaria ruscifolia é uma liana perenifólia, conhecida por huique, cujos frutos são usados no sul do Chile para confeccionar um produto raticida.

Filogenia e sistemática

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O registo fóssil das Coriariaceae, através de pólen e sementes fossilizadas, é conhecido do Mioceno da Europa.[13] A hipótese filogenética mais consensual presentemente, que coloca esta família e as que lhe são aparentadas, na ordem Cucurbitales tem vindo a ganhar crescente suporte nas evid~encias fornecidas pela biologia molecular. A classificação deste agrupamento em famílias e géneros foi recentemente revista,[14] sendo que as famílias mais pequenas das Cucurbitales, como esta, se encontram relativamente bem estudadas,[15] especialmente no que respeita às suas características florais e vegetativas.[16][17][18]

Aceitando o posicionamento da família estabelecido no sistema APG IV (2016), a aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as Coriariaceae e as restantes famílias que integram a ordem Cucurbitales:[19][20][21][21][22][23][24][25][26]

Fagales (grupo externo)

Cucurbitales 

Apodanthaceae

Anisophylleaceae

Corynocarpaceae

Coriariaceae

Cucurbitaceae

Tetramelaceae

Datiscaceae

Begoniaceae

Como é patente no cladograma acima, a família Coriariaceae é o grupo irmão das Corynocarpaceae no contexto das Cucurbitales.

O nome genérico Coriaria foi proposto em 1753 por Carl von Linné na sua obra Species Plantarum, 2, p. 1037.[27] A espécie tipo é Coriaria myrtifolia L.. São sinónimos taxonómicos para Coriaria L. os seguintes: Heterocladus Turcz. e Heterophylleia Turcz. O nome de família Coriariaceae foi proposto em 1824 por Augustin-Pyrame de Candolle em Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, 1, p. 739.[28][29] O nome botânico Coriaria é derivado da palavra em latina corium ('pelagem, peles, couro') com o seu uso a reportar-se à utilização de algumas espécies deste género como fonte de taninos para as alcaçarias.

Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Coriariaceae (e por extensão o género Coriaria) apresenta uma distribuição disjunta anómala. Os membros desta família ocorrem na região ocidental da bacia do Mediterrâneo, na China, nos Himalaias, na Nova Guiné, na Nova Zelândia, na América Central e no oeste da América dos Sul. Ocorrem em regiões de clima temperado quente ou subtropicais a tropicais.

O género Coriaria inclui as seguintes espécies:[4][30][31]

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 26 de junho de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017 
  2. Lectotipo designado por M. L. Green, Prop. Brit. Bot. 192 (1929)
  3. a b Tropicos, Coriaria L.
  4. a b c d Kew World Checklist of Selected Plant Families
  5. a b Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  6. Linnaeus, Carl von. 1753. Species Plantarum 2: 1037 in Latin
  7. Davidse, G., M. Sousa Sánchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera. 2014. Saururaceae a Zygophyllaceae. 2(3): ined. In G. Davidse, M. Sousa Sánchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera (eds.) Flora Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, México
  8. Flora of China Vol. 11 Page 333 马桑科 ma sang ke Coriariaceae
  9. «Coriariaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000035  Parâmetro desconhecido |ProjektID= ignorado (ajuda)
  10. Oginuma, K., M. Nakata, M. Suzuki & H. Tobe. Karyomorphology of Coriaria (Coriariaceae): taxonomic implications. J. Pl. Research 104(4): 297–308, 1991.
  11. Oginuma, K., M. Nakata, M. Suzuki & H. Tobe. Karyomorphology and taxonomy of Coriaria (Coriariaceae): a summary statement. In XV International Botanical Congress, Abstracts. 230 p., 1993.
  12. a b Einträge zu Coriariaceae bei Plants For A Future
  13. Else Marie Friis, Peter R. Crane, Kaj Raunsgaard Pedersen (2011). Early Flowers and Angiosperm Evolution. Cambridge University Press. ISBN 0521592836
  14. Schaefer y Renner. 2011. Phylogenetic relationships in the order Cucurbitales and a new classification of the gourd family (Cucurbitaceae). Taxon 60
  15. Kubitzki, K. (ed.), The families and genera of vascular plants, vol. 10, Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae. Berlin: Springer.
  16. Matthews, M.L. y Endress, P.K. 2004. Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Tetramelaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae). Bot. J. Linn. Soc. 145: 129–185.[ligação inativa]
  17. Zhang, L.-B., Simmons, M.P., Kocyan, A. y Renner, S.S. 2006. Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution. Molec. Phylog. Evol. 39: 305–322
  18. Zhang, L.-B., Simmons, M.P. y Renner, S.S. 2007. A phylogeny of Anisophylleaceae based on six nuclear and plastid loci: Ancient disjunctions and recent dispersal between South America, Africa, and Asia. Molec. Phylog. Evol. 44: 1057–1067
  19. Matthews ML, Endress PK (2004). «Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)». Botanical Journal of the Linnean Society. 145 (2): 129–185. doi:10.1111/j.1095-8339.2003.00281.x 
  20. Schaefer H, Renner SS (2011). «Phylogenetic relationships in the order Cucurbitales and a new classification of the gourd family (Cucurbitaceae)». Taxon. 60 (1): 122–138. JSTOR 41059827. doi:10.1002/tax.601011. Consultado em 20 de março de 2017. Arquivado do original em 31 de janeiro de 2018 
  21. a b Zhang L-B, Simmons MP, Kocyan A, Renner SS (2006). «Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution». Molecular Phylogenetics and Evolution. 39 (2): 305–322. PMID 16293423. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.002 
  22. Soltis DE, Gitzendanner MA, Soltis PS (2007). «A 567-taxon data set for angiosperms: The challenges posed by Bayesian analyses of large data sets». International Journal of Plant Sciences. 168 (2): 137–157. JSTOR 509788. doi:10.1086/509788 
  23. Schaefer H, Heibl C, Renner SS (2009). «Gourds afloat: A dated phylogeny reveals an Asian origin of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events». Proc Royal Soc B. 276 (1658): 843–851. PMC 2664369Acessível livremente. PMID 19033142. doi:10.1098/rspb.2008.1447 
  24. Filipowicz N, Renner SS (2010). «The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees». BMC Evolutionary Biology. 10. 219 páginas. PMC 3055242Acessível livremente. PMID 20663122. doi:10.1186/1471-2148-10-219 
  25. Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (2010). «The age and diversification of the angiosperms re-revisited». Am J Bot. 97 (8): 1296–1303. PMID 21616882. doi:10.3732/ajb.0900346 
  26. Renner SS, Schaefer H (2016). «Phylogeny and evolution of the Cucurbitaceae». In: Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Col: Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. 20. New York, NY: Springer International Publishing. pp. 1–11. ISBN 978-3-319-49330-5. doi:10.1007/7397_2016_14 
  27. Carl von Linné: Species Plantarum, 2, 1753 S. 1037 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  28. Augustin-Pyrame de Candolle: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumerat..., 1, 1824 S. 739 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  29. «Coriariaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000035 
  30. «Coriaria». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  31. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Rafaël Govaerts (Hrsg.): Coriaria - Datenblatt bei World Checklist of Selected Plant Families des Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Zuletzt eingesehen am 18. September 2018

Classificação lineana do género Coriaria

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Sistema Classificação Referência
Linné Classe Dioecia, ordem Decandria Species plantarum (1753)

Ligações externas

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