Теория r/K-отбора

Теория r/K‑отбора  — экологическая теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана двумя американскими экологами — Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном, и изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography)^[1][2]. Наибольшую популярность приобрела среди сторонников эвристического подхода. В 1990‑х годах была подвергнута критике нескольких эмпирических исследований^[3][4].

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев или стратегий.

Способность организмов тратить разное количество ресурсов на размножение сформировалась в процессе естественного отбора и является специфическим признаком вида. По размеру затрат энергии, необходимой для размножения, виды организмов можно разделить на две группы: рудералы (r-стратеги) и конкуренты (К-стратеги).

В первом случае независимо от индивидуальной приспособленности организмов условия среды приводят к случайной гибели особей определенного вида. Так возникает r-стратегия, присущая, например, большинству насекомых, грызунов, однолетних растений. Эти организмы имеют невысокую продолжительность жизни, короткие жизненные циклы, небольшие размеры, высокую рождаемость, обычно один период размножения в течение жизни, способность к переживанию неблагоприятных периодов в состоянии покоя. За счет большой численности и быстрого развития r-стратеги первыми занимают новые среды обитания. Большинство потомков этих организмов не выживают, поэтому их численность очень сильно колеблется во времени.

Во втором случае особи популяций вида в большей степени выживают благодаря индивидуальной приспособленности, вступая в межвидовую или внутривидовую конкуренцию. Такую совокупность приспособлений называют K-стратегия. Организмы, которые имеют такую стратегию адаптации, характеризуются низкой смертностью на ранних этапах развития и высокой продолжительностью жизни. Благодаря высокой приспособленности практически все потомство выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо. Им свойственна повышенная защищенность от хищников, различные формы заботы о потомках. Такая стратегия адаптации характерна, например, для крупных млекопитающих, древесных растений.

Эти стратегии, названные r и K, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation)^[5]:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad }$

где N — численность (или плотность численности) популяции, dN / dt — текущая скорость её роста, r — предельная скорость её роста (коэффициент размножения), а K — переносимый объём (предельная численность или плотность численности популяции, при которой популяция ещё может существовать в равновесии с биотой^[6]).

Организмы, придерживающиеся r‑стратегии (так называемые «оппортунистические»), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой вероятностью не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K‑стратегии («равновесные»), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r‑стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны^[7][8]. Характерными чертами r‑стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения^[9]. Среди организмов, в ходе эволюции пришедших к r‑стратегии, встречаются бактерии и диатомовые водоросли, насекомые и травянистые растения, а также головоногие и некоторые млекопитающие (особенно небольшие грызуны).

Если окружающая среда более‐менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов^[7][8]. Популяция K‑стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K‑стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени^[9]. Типичными K‑стратегами являются крупные животные — слоны, бегемоты, киты, а также человекообразные обезьяны и человек.

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:^[10][11]

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r‑ или K‑стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K‑стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r‑стратегам.

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон, США, r‑ и K‑стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы. Как правило, основную роль здесь играет r‑стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии — климаксное сообщество), последователи K‑стратегии постепенно выходят на первый план.

• Миркин, Борис; Наумова, Лениза. Основы общей экологии. — Университетская книга, 2003. — 878 с. — ISBN 978-5457145290.
• Пузаченко, Ю. Г. Основы общей экологии. — Издательство Московского университета, 1996. — 133 с. — ISBN 5-211-03277-2.
• MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. The Theory of Island Biogeography. — Reprint edition of 1967. — Princeton University Press, 2001. — 224 p. — ISBN 978-0691088365.
• Pianka, E. R. On r- and K-Selection // The American Naturalist. — 1970. — Т. 104, № 940. — С. 592—597. — doi:10.1086/282697.
• Roff, Derek A. Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis. — Springer, 1993. — 548 p. — ISBN 978-0-412-02391-0.
• Sarkar, Sahotra (Editor); Plutynski, Anya (Editor). A Companion to the Philosophy of Biology. — Wiley-Blackwell, 2010. — 616 p. — ISBN 978-1444337853.
• Stearns, Stephen C. The Evolution of Life Histories. — Oxford University Press, 1992. — 264 p. — ISBN 978-0198577416.
• Verhulst, P. F. Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement // Corresp. Math. Phys.. — 1838. — Т. 10. — С. 113—121.
• Wood, Bernard (Editor). Wiley Blackwell Student Dictionary of Human Evolution. — Wiley-Blackwell, 2015. — 472 p. — ISBN 978-1405155069.