Adnaviria

Из Википедии, бесплатной энциклопедии

Adnaviria
Вирионы вируса Acidianus filamentous virus 3 (AFV3), входящего в реалм Adnaviria
Вирионы вируса Acidianus filamentous virus 3 (AFV3), входящего в реалм Adnaviria
Научная классификация
Группа:
Вирусы[1]
Реалм:
Adnaviria
Международное научное название
Adnaviria
Группа по Балтимору
I: дцДНК-вирусы

Adnaviria (лат.) — реалм[Ком. 1] ДНК-содержащих вирусов, на июль 2020 года включающий единственный класс Tokiviricetes[2].

В состав реалма Adnaviria входят вирусы архей, имеющие нитчатые вирионы и геном, представленный двуцепочечной ДНК, находящейся в A-форме. Выделение данного реалма было предложено в 2020 году, когда с помощью криоэлектронной микроскопии было показано, что представители реалма родственны друг другу и их объединяет не только геном в форме A-ДНК, но также строение вириона и структура главного капсидного белка (англ. major capsid protein, MCP). Представители реалма Adnaviria инфицируют гипертермофильных архей, и геном в форме A-ДНК может быть приспособлением к обитанию в экстремальных условиях. Вирусы реалма Adnaviria, вероятно, очень древние и, возможно, они заражали ещё последнего общего предка архей. Генетически вирусы Adnaviria не демонстрируют какого-либо сходства с вирусами за пределами своего реалма.

Этимология[править | править код]

Название реалма Adnaviria происходит от Adna-, сокращения, указывающего на то, что у всех представителей реалма геном в составе вирионов находится в виде A-ДНК. Вторая часть названия, -viria, — суффикс, использующийся в названиях реалмов вирусов. Единственное царство в составе реалма, Zilligvirae, названо в честь учёного Вольфрама Зиллига (1925—2005), исследовавшего гипертермофильных архей, а -virae — это суффикс, употребляющийся в названиях царств вирусов. Название единственного типа в составе царства Zilligvirae, Taleaviricota, образовано от лат. talea — «палочка», что указывает на характерную для представителей типа морфологию вирионов, а -viricota — суффикс, который входит в состав названий типов вирусов. Наконец, единственный класс в составе реалма, Tokiviricetes, получил своё название от груз. თოკი (toki), что означает «нить», и специфического суффикса для классов вирусов -viricetes[3].

Характеристика[править | править код]

Вирусы, входящие в состав реалма Adnaviria, заражают гипертермофильных архей. Они имеют геномы в виде линейной двуцепочечной ДНК длиной от 16 до 56 тысяч пар оснований. На концах геномов находятся инвертированные повторы[en][4][5][6]. Важнейшей особенностью представителей Adnaviria является то, что их геномы представлены не типичной клеточной B-, а A-формой ДНК[3]. A-ДНК встречается у организмов, обитающих в экстремальных условиях, таких как повышенная кислотность и температура, как в горячих источниках. A-ДНК в этом случае выступает как адаптивный механизм, позволяющий поддерживать стабильность генома при экстремальных условиях[7]. Формирование A-ДНК в вирионах обеспечивается взаимодействием димеров белка MCP с геномом в ходе сборки вириона. В результате из предгеномной ДНК, имеющей стандартную B-конформацию, образуется спиральный нуклеопротеин, в состав которого входит геномная A-ДНК[3].

В состав спирального нуклеопротеина, помимо геномной A-ДНК, входят асимметричные димеры MCP. У вирусов семейства Rudiviridae[en] мономеры MCP формируют гомодимер, а у членов семейств Lipothrixviridae[en] и Tristromaviridae[en] димеры MCP представляют собой гетеродимеры из двух паралогичных MCP[8]. В состав MCP вирусов реалма Adnaviria входит структурный мотив[en], представляющий собой пучок из четырёх α-спиралей[5]. Этот мотив получил название SIRV2-укладка от названия одного из членов реалма, Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 2[en] (SIRV2). В структуре MCP встречаются вариации, однако укладка SIRV2 всегда присутствует в составе MCP Adnaviria[3].

Члены Adnaviria имеют тонкие, длинные, цилиндрические (нитевидные) вирионы. У представителей Lipothrixviridae вирионы представляют собой гибкие нити длиной около 900 нм и около 24 нм в диаметре, в которых спиральный нуклеопротеин окружён липидной оболочкой[4]. У членов Tristromaviridae гибкие вирионы достигают около 400 нм в длину и 32 нм в диаметре также имеют липидную оболочку, однако между нуклеопротеином и липидной оболочкой у них залегает дополнительная белковая оболочка[6][9]. Вирусы семейства Rudiviridae имеют жёсткие вирионы длиной от 600 нм до 900 нм и диаметром 23 нм[5]. У Lipothrixviridae на концах вириона имеются клешневидные придатки, присоединённые к общему «вороту», а у Tristromaviridae и Rudiviridae на концах вириона находятся специальные цилиндры, от которых отходят пучки тонких филаментов[4][6][10]. С их помощью представители вирусы, по-видимому, прикрепляются к клетке-хозяину[11].

Жизненный цикл[править | править код]

Вирусы семейства Rudiviridae поражают архей родов Sulfolobus[en], Acidianus[en] и Stygiolobus[en]. Инфицирование клетки не сопровождается интеграцией в её геном вирусного генома. В ходе вирусной инфекции происходит разрушение упакованного генома археи, и параллельно с этим на поверхности клетки начинают формироваться структуры пирамидальной формы. В дальнейшем эти структуры нарушают целостность S-слоя клетки: они открываются наружу и создают порталы, через которые новосинтезированные вирионы покидают клетку. Описанный механизм выхода вирусных частиц из инфицированных клеток весьма необычен и существенно отличается от путей лизиса и разрушения клетки, с помощью которых клетку покидают другие вирусы прокариот и эукариот[11].

К числу хозяев вирусов семейства Lipothrixviridae относится только один вид архей — Thermoproteus tenax[en]. Прикрепление к клетке-хозяину достигается за счёт взаимодействия концевых придатков с пилями клетки, после чего вирус впрыскивает свою ДНК в цитоплазму хозяина. Выход вирионов сопровождается лизисом клетки. Возможна интеграция фрагментов вирусного генома в хозяйскую хромосому[12][13].

Представители Tristromaviridae заражают исключительно архей рода Pyrobaculum. Вирусы этого семейства прикрепляются к клеткам с помощью концевых придатков и впрыскивают свою ДНК в цитоплазму археи, где в дальнейшем созревают вирионы. Инфекционный цикл завершается лизисом клетки. Поскольку собственных ДНК- и РНК-полимераз у этих вирусов нет, они, вероятно, зависят от клетки-хозяина в плане транскрипции и репликации[6][14].

Филогенетика[править | править код]

Представители Adnaviria, возможно, являются древними вирусами, и предполагается, что они заражали ещё последнего общего предка архей[15]. В целом, члены реалма Adnaviria не родственны каким-либо вирусам за пределами реалма. Единственные гены, наличие которых сближает их с другими вирусами, — это гены, кодирующие гликозилтрансферазы, транскрипционные факторы, содержащие мотив «лента—спираль—спираль» (англ. ribbon-helix-helix), а также белки анти-CRISPR. Морфологически члены Adnaviria напоминают другие нитчатые вирусы, однако их вирионы состоят из совершенно других белков. Особенно к ним близки морфологически представители другого семейства вирусов архей, Clavaviridae[en]. Вирусы этого семейства также имеют MCP, однако их MCP неродственны MCP вирусам из реалма Adnaviria, поэтому семейство Clavaviridae не включено в реалм Adnaviria[3].

Классификация[править | править код]

По состоянию на 2020 год реалм Adnaviria содержит только монотипные таксоны вплоть до класса Tokiviricetes включительно, в состав которого входят два порядка. Классификация Adnaviria представлена ниже[3][2]:

История изучения[править | править код]

Первые представители Adnaviria были открыты Вольфрамом Зиллигом и коллегами в 1980-х годах[16]. Прежде чем описать эти вирусы, Зиллиг разработал методы для культивации их хозяев-архей[17]. Первые члены Adnaviria, TTV1, TTV2 и TTV3, были описаны в 1983 году[18]. Первоначально TTV1 был отнесён к семейству Lipothrixviridae, но в настоящее время его относят к семейству Tristromaviridae[19]. SIRV2, входящий в семейство Rudiviridae, стал моделью для изучения взаимодействий между вирусом и хозяином[16] после того как был открыт в 1998 году[20]. В 2012 году на основании генетического родства семейства Lipothrixviridae и Rudiviridae были объединены в порядок Ligamenvirales[21][22]. В 2020 году с помощью криоэлектронной микроскопии было показано, что MCP семейства Tristromaviridae содержит SIRV2-подобную укладку, как у членов Ligamenvirales, и в том же году было предложено объединить Tristromaviridae, Lipothrixviridae и Rudiviridae в реалм Adnaviria[8][23].

Примечания[править | править код]

Комментарии

  1. ↑ На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ. realm в таксономии, нет.

Источники

  1. ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. ↑ 1 2 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Дата обращения: 27 апреля 2020).
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Krupovic M., Kuhn J. H., Wang F., Baquero D. P., Egelman E. H., Koonin E. V., Prangishvili D. Create one new realm (Adnaviria) for classification of filamentous archaeal viruses with linear dsDNA genomes (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (31 июля 2020). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  4. ↑ 1 2 3 Lipothrixviridae. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 23 июля 2021 года.
  5. ↑ 1 2 3 Rudiviridae. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 23 июля 2021 года.
  6. ↑ 1 2 3 4 Prangishvili D., Rensen E., Mochizuki T., Krupovic M., Ictv Report Consortium. ICTV Virus Taxonomy Profile: Tristromaviridae. (англ.) // The Journal Of General Virology. — 2019. — February (vol. 100, no. 2). — P. 135—136. — doi:10.1099/jgv.0.001190. — PMID 30540248. [исправить]
  7. ↑ Munson-McGee J. H., Snyder J. C., Young M. J. Archaeal Viruses from High-Temperature Environments. (англ.) // Genes. — 2018. — 27 February (vol. 9, no. 3). — doi:10.3390/genes9030128. — PMID 29495485. [исправить]
  8. ↑ 1 2 Wang F., Baquero D. P., Su Z., Osinski T., Prangishvili D., Egelman E. H., Krupovic M. Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere. (англ.) // Virus Evolution. — 2020. — January (vol. 6, no. 1). — P. 023—023. — doi:10.1093/ve/veaa023. — PMID 32368353. [исправить]
  9. ↑ Prangshvili D, Krupovic M. Create genus Alphatristromavirus within the new family Tristromaviridae and remove genus Alphalipothrixvirus from the family Lipothrixviridae (англ.). International Committee on Taxonomy of VIruses (ICTV) (июль 2016). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 21 июля 2021 года.
  10. ↑ Lawrence C. M., Menon S., Eilers B. J., Bothner B., Khayat R., Douglas T., Young M. J. Structural and functional studies of archaeal viruses. (англ.) // The Journal Of Biological Chemistry. — 2009. — 8 May (vol. 284, no. 19). — P. 12599—12603. — doi:10.1074/jbc.R800078200. — PMID 19158076. [исправить]
  11. ↑ 1 2 Rudiviridae (англ.) // Virus Taxonomy. — 2012. — P. 311—315. — doi:10.1016/B978-0-12-384684-6.00029-X. [исправить]
  12. ↑ Lipothrixviridae (англ.) // Virus Taxonomy. — 2012. — P. 211—221. — doi:10.1016/B978-0-12-384684-6.00020-3. [исправить]
  13. ↑ ViralZone: Lipothrixviridae. Дата обращения: 17 октября 2021. Архивировано 17 октября 2021 года.
  14. ↑ ViralZone: Tristromaviridae. Дата обращения: 17 октября 2021. Архивировано 17 октября 2021 года.
  15. ↑ Krupovic M., Dolja V. V., Koonin E. V. The LUCA and its complex virome. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2020. — 14 July. — doi:10.1038/s41579-020-0408-x. — PMID 32665595. [исправить]
  16. ↑ 1 2 Snyder J. C., Bolduc B., Young M. J. 40 Years of archaeal virology: Expanding viral diversity. (англ.) // Virology. — 2015. — May (vol. 479-480). — P. 369—378. — doi:10.1016/j.virol.2015.03.031. — PMID 25866378. [исправить]
  17. ↑ Stedman K. Wolfram ASM Letter. Portland State University. Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 21 июля 2021 года.
  18. ↑ Janekovic D., Wunderl S., Holz I., Zillig W., Gierl A., Neumann H. TTV1, TTV2 and TTV3, a family of viruses of the extremely thermophilic, anaerobic, sulfur reducing archaebacterium Thermoproteus tenax (англ.) // Molecular and General Genetics MGG. — 1983. — October (vol. 192, no. 1-2). — P. 39—45. — ISSN 0026-8925. — doi:10.1007/BF00327644. [исправить]
  19. ↑ ICTV Taxonomy history: Betatristromavirus TTV1. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 23 июля 2021 года.
  20. ↑ Prangishvili D., Arnold H. P., Götz D., Ziese U., Holz I., Kristjansson J. K., Zillig W. A novel virus family, the Rudiviridae: Structure, virus-host interactions and genome variability of the sulfolobus viruses SIRV1 and SIRV2. (англ.) // Genetics. — 1999. — August (vol. 152, no. 4). — P. 1387—1396. — doi:10.1093/genetics/152.4.1387. — PMID 10430569. [исправить]
  21. ↑ ICTV Taxonomy history: Ligamenvirales. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 21 июля 2021 года.
  22. ↑ Prangishvili D., Krupovic M. Create the order Ligamenvirales containing the families Rudiviridae and Lipothrixviridae. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (21 июня 2012). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 21 июля 2021 года.
  23. ↑ ICTV Taxonomy history: Adnaviria. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Дата обращения: 20 июля 2021. Архивировано 11 июня 2021 года.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Adnaviria&oldid=134106066