Hloroplast
Hloroplasti su organele koje se nalaze u citoplazmi ćelija pojedinih eukariotskih organizama (obično ovakve organizme nazivamo biljkama). Proces fotosinteze se odvija upravo u hloroplastima - ovde se energija sunčevog zračenja konvertuje u slobodnu energiju hemijske veze organskih molekula (ATP, NADPH).
Hloroplaste je prvi put opisao 1848. god. Unger, kao strukture koje nose pigmente. Kasnije tokom XIX veka Šimper je detaljnije okarakterisao ove strukture (nazivao ih je Chlorophyllkörner). Uz pomoć samo svetlosnog mikroskopa, on je opisao plastide kao komponente ćelija koje sadrže hlorofil ili druge pigmente i razvijaju se iz bezbojnih prekursora. Takođe je uvideo postojanje različitih tipova pastida, i mogućnost prelaska iz jednog u drugi tip. Posle otkrića elektronskog mikroskopa, struktura tilakoidnih membrana je izučena sa više detalja.
Hloroplasti su jedna od formi plastida, organela za koje se smatra da su nastale procesom endosimbioze - predačka eukariotska ćelija je zahvatila modrozelene bakterije|modrozelenu bakteriju i uspostavili su se odnosi unutrašnje simbioze. Ovu pretpostavku je definisala biolog Lin Margulis (1981 god.), iako su se homologije između modrozelenih bakterija i hloroplasta uviđale još krajem XIX veka. Postoje argumenti i za i protiv ove hipoteze, a prihvaćena je od većine naučne javnosti, uz logične dodatke prvobitnoj formulaciji.
Danas se smatra da su hloroplasti u organizmima nastajali serijom endosimbioza, gde je primarna simbioza bila simbioza fagocitirajućeg eukariota sa modrozelenom bakterijom. Sekundarnom simbiozom se smatra preotimanje već formiranog hloroplasta od nedovoljno svarenog primarnog simbionta. Postoji analogno i tercijarna endosimbioza.
Grupe organizama kod kojih se javljaju hloroplasti uglavnom nisu evolutivno srodne. U različitim evolutivnim granama došlo je do procesa endosimbioze, tako da od sem tri osnovne primarne simbiontske grupe imamo i nekoliko sekundarnih koje su im „preotele" hloroplaste), i jednu tercijarnu (vatrene alge, Dinophyta).
- Glaucophyta
- zelene alge (Chlorophyta) i zelene kopnene biljke (Embryophyta)
- euglene (Euglenophyta)
- crvene alge Rhodophyta
- Cryptophyta
- heterokontne alge (mrke, silikatne, zlataste, žutozelene)
- Haptophyta
Hloroplasti su obavijeni dvema membranama, spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Obavijena unutrašnjom membranom je stroma (ili matriks) hloroplasta, u kojoj se nalaze membranske strukture - tilakoidi (po grčkoj reči θυλακοειδηζ = koji liči na kesu). Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze. U stromi hloroplasta nalaze se:
- ribozomi (70S), slični prokariotskim;
- hloroplastna DNK (cpDNA) koja se udvaja nezavisno od udvajanja jedarne DNK;
- granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi;
- mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.
Razvoj hloroplasta iz jednostavnih, nediferenciranih proplastida je blisko povezan sa formiranjem i menjanjem sastava i strukture tilakoidne membrane. Proplastidi su mali okruglasti oblici veoma slični mitohondrijama sa veoma malo tilakoidnih membrana, koje su često u vidu vezikula. Ponekad se ove membranske tvorevine kontinuirano nastavljaju na unutrašnju membranu. U prisustvu svetla, proplastidi se razvijaju u zrele hloroplaste kroz postupnu izgradnju tilakoidnih membrana. Prvo se formiraju dugački tilakoidi lamela, ne koje se kasnije dodaju diskoidalne kesice - tilakoidi grana (jedn. granum). Istovremeno se razvija tipičan sočivast oblik hloroplasta. Zreo hloroplast sadrži kompleksan sistem unutrašnjih membrana - tilakoida. U zrelim hloroplastima nisu utvrđene veze tilakoidnih membrana i unutrašnje membrane.
U odsustvu svetlosti proplastidi se razvijaju u etioplaste koji sadrže veoma malo unutrašnjih membrana u vidu prolamelarnog tela. Prolamelarno telo je parakristalna struktura izgrađena od lipida i esencijalno samo jednog proteina, NADPH-zavisne protohlorofilid oksidoreduktaze. Ubrzo po osvetljavanju etioplasta, prolamelarno telo se razara i počinje izgradnja tilakoida. Postojanje prolamelarnog tela nije ograničeno na etioplaste - posle kratke faze zamračenja „sekundarna" prolamelarna tela se formiraju unutar zrelog hloroplasta. Proplastidi se mogu razviti i u hromoplaste ili leukoplaste - čije su glavne funkcija u obojenju ćelije, odnosno skladištenju hranljivih materija.
Krajnje faze života hloroplasta su prelazak u gerontoplast, i smrt.
Hloroplasti sadrže zeleni pigment, hlorofil, neophodan za proces fotosinteze. Tokom fotositeze hlorofilni pigmenti apsorbuju Suncevu energiju koja se preko niza reakcija pretvara u hemijsku i tako omogucavaju sintezu ATP-a
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
- Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
- Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
- Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
