Biologická membrána

Biologická membrána (iné názvy: biomembrána, membrána, bunková membrána; s dôrazom na všeobecnú jednotnosť jej štruktúry aj: jednotková membrána, elementárna membrána, membránová jednotka, z angl. unit membrane) je stavebný a funkčný prvok všetkých buniek a súčasť veľkého počtu organel, ktorý pozostáva prevažne z tukov a bielkovín. Má veľa rôznych funkcií, najmä funkciu semipermeabilnej membrány, ako aj regulátora špecifickej látkovej výmeny medzi bunkou a jej okolím resp. medzi rôznymi reakčnými priestormi vnútri bunky.

Podľa funkcie a štruktúry existujú tieto druhy biologickej membrány:

• plazmatická membrána resp. cytoplazmatická membrána
• membrána endoplazmatického retikula (najtenšia, často sa na nej usadzujú ribozómy, hlavný enzým: glokóza-6-fosfatáza)
• membrána obalu jadra
• membrána Golgiho aparátu (hlavný enzým: glykozyltransferáza)
• membrána mitochondrií a plastidov:
  • vonkajšia: pomer lipidov a proteínov asi 1:1
  • vnútorná mitochondrií: pomer lipidov a proteínov asi 1:4, najzložitejšia biologická membrána, prebiehajú na nej procesy oxidatívnej fosforylácie
  • vnútorná chloroplastov (tylakoid): na nej prebiehajú procesy fotosyntézy
• membrána myelínovej pošvy (vysoký podiel cholesterínu v lipidoch)
• dráždivé membrány (v nervových, zmyslových a svalových bunkách)
• plazmatická membrána baktérie (podobná vnútornej membráne mitochondrií a chloroplastov)
• membrána vírusu (podobná cytoplazmatickej membráne)

Rôzne druhy biomembrán sa do seba môžu navzájom premieňať, pričom sa postupne menia aj enzýmy v nich a zloženie ich lipidov. Napríklad z membrán Golgiho vačkov vznikajú pri tvorbe bunkových platničiek rastlinnej bunky nové plazmatické membrány dvoch dcérskych buniek. Takisto dokážu niektoré baktérie a ryby prispôsobiť zloženie svojich biomembrán teplotám okolia.

Základná štruktúra všetkých biomembrán je pomerne podobná, preto sa označujú aj jednotková membrána/elementárna membrána/membránová jednotka (angl. „unit membrane“). Hrúbka je 5 – 10 nm. Od roku 1925 sa predpokladá, že pozostávajú z lipidovej dvojvrstvy. V elektrónovom mikroskope sa javia biomembrány trojvrstvovo:

• osmiofóbna alebo hydrofóbna vrstva: stredná vrstva, ktorá je opticky priepustná pre elektróny, a preto svetlá
• osmifilné alebo hydrofilné vrstvy: okrajové vrstvy, ktoré sú tmavé.

Pri veľkom zväčšení vidno v biomembráne väčšie okrúhle útvary nerovnomernej veľkosti a dispozície – sú to veľmi pravdepodobne bielkoviny, najmä enzýmy.

Samotná membrána teda zrejme pozostáva z lipidov, prevažne fosfolipidov, napr. lecitínu. Ich molekuly pozostávajú z hydrofóbnej časti (uhľovodíky – zvyšky mastných kyselín) a hydrofilnej časti (napr. zvyšky fosfátov, cholín). Pri nízkych teplotách sú uhľovodíky usporiadané na spôsob kryštálovej mriežky a membrána má vtedy želatínovú konzistenciu, pri fyziologických teplotách sú membrány tekuto kryštalické, čo je spôsobené obrovskou rýchlosťou pohybu molekúl lipidov. Pomer hmotnosti proteínov a lipidov je 1:4 až 4:1.

Jednotlivé druhy membrán sa spravidla odlišujú najmä rozličnými enzýmami, ktoré obsahujú. Membrány s malým počtom proteínových útvarov sú tzv. štruktúrne membrány, ostatné sú tzv. funčné membrány (napríklad vnútorná membrána mitochondrií).

Na týchto a iných výsledkoch moderného molekulárneho výskumu je založený tzv. model tekutej mozaiky, ktorého autori sú S. J. Singer a G. L. Nicolson (Science 1971, 1972). Podľa tohto modelu je cytoplazmatická membrána tvorená fosfolipidmi, ktoré sú usporiadané do dvoch vrstiev. Jednotlivé molekuly fosfolipidov sú orientované hydrofilnými (polárnymi) alifatickými reťazcami na povrch membrány a hydrofóbnymi (nepolárnymi) koncami dovnútra membrány. Každá biomembrána má preto hydrofilné jadro a dva hydrofóbne povrchy:

• vnútorný – orientovaný dovnútra bunky, organely alebo kompartmentu
• vonkajší – orientovaný navonok bunky, organely alebo kompartmentu

Jednotlivé molekuly sú v membráne uložené voľne, môžu sa pohybovať a preto je membrána pri fyziologických teplotách viskózna a tento model sa nazýva tekutý. Mieru fluidity membrány ovplyvňuje jej zloženie z rôznych typov fosfolipidov, alebo prítomnosť molekúl, ktoré ako keby zrieďovali hustú hydrofóbnu vrstvu fosfolipidových reťazcov. V prípade eukaryotických buniek je to najmä cholesterol, v prokaryotických membránach sú to hopanoidy.

Okrem tukov (lipidov) sa v biomembráne nachádzajú bielkoviny (proteíny) s rozličnou štruktúrou a funkciou, ktoré sú ponorené rôzne hlboko do vrstvy lipidov. Na základe toho rozoznávame proteíny

• povrchové (tiež periférne) – nachádzajú sa z veľkej časti na povrchu membrány z vnútornej alebo vonkajšej strany,
• integrálne – nachádzajú sa pevne ukotvené v membráne alebo na povrchu membrány z vnútornej alebo vonkajšej strany
• transmembránové – prenikajú celou dvojvrstvou a majú povrchové časti na vonkajšej aj vnútornej strane membrány

Bielkoviny sú v membráne často nerovnomerne rozložené – podľa toho, aké majú príslušné časti membrány funkcie.