Cílium (bunka)

Cílium^[1] (iné názvy: brva, riasa, riasinka ^[1][2], cília ^[3], cilium^[4]; lat. cilium, mn. č. cilia) je bunková organela podlhovastého tvaru vyskytujúca sa u eukaryotických buniek^[5][6], ktorej funkcia môže byť pohyb bunky, vytváranie vodného prúdu v jej blízkom okolí (a tým napríklad priháňanie potravy alebo odvádzanie hlienu z priedušiek) alebo jej funkcia môže byť senzorická^[7] či signálna.^[8]

Výraz cílium (a vyššie uvedené synonymá) sa niekedy používa len na označenie pohyblivých cílií ^[9][10][11] (definíciu pozri nižšie) alebo len na označenie pohybového ústroja nálevníkov (Ciliata).^[12]

Cílium a eukaryotický bičík sú štruktúrne a funkčne identické a majú spoločný evolučný pôvod.^[13] Preto sa tieto pojmy často zamieňajú.^[14][15] V staršej literatúre sa eukaryotický bičík a cília rozdeľovali, napr. podľa ich veľkostí (bičík bol udávaný ako dlhšia štruktúra) a počtu.^[16] Ale dnes vieme uviesť aj príklady krátkych bičíkov a dlhých cílií. Napríklad cílie čuchového epitelu majú dĺžku 50-60 μm,^[17] čo je udávané ako bežná dĺžka bičíka ľudskej spermie.^[18] Bičík jednobunkovej riasy Chlamydomonas je dlhý 12 μm,^[19] čo je približná dĺžka kinocílie.^[20]

Na základe štruktúry a funkcie je možné rozdeliť cíliá na dve kategórie:^[21][22][23]

• pohyblivé cíliá (iné názvy: sekundárne cíliá,^[24] kin(et)ocíliá)^{[25][26][23][11]}
• nepohyblivé cíliá (iné názvy: primárne cíliá, stereocíliá)^[27][28][23]

(Poznámka: Výrazy kinocílium^[29] a stereocílium ^[30][28] majú aj iné než tu uvedené významy)

Pohyblivé cíliá sa vyskytujú u jednobunkových eukarytov, najmä u nálevníkov/brvavcov (Ciliata), ktoré sú podľa nich aj pomenované. Tu pohyblivé cíliá slúžia buď na pohyb bunky alebo na vytváranie vodného prúdu pri bunke (a tým napríklad na priháňanie potravy k cytostóme). Okrem toho sa vyskytujú u mnohých mnohobunkových živočíchov, kde môžu mať rovnaké ale aj odlišné funkcie ako u jednobunkovcov. Konkrétne sa vyskytujú najmä:

• u primitívnych bezstavovcov, napr.: vločkovce (Placozoa), rebrovky (Ctenophora), pásnice (Nemertini), ploskavce (Plathelminthes), brušnobrvky (Gastrotricha), vírniky (Rotifera);
• na larvách niektorých bezstavovcov (najmä z taxónov hubky (Porifera), mechúrniky (Coelenterata), obrúčkavce (Annelida) a hviezdovky (Asteroidea)^[31])
• v metanefrídiách, črevách, na čuchových receptoroch, na tykadlách^[32] a pod. niektorých bezstavovcov;
• v dýchacom trakte, vo vajcovode, vo vývodoch žliaz a na povrchu ependýmových buniek niektorých stavovcov vrátane človeka (Cíliá na ependýmových bunkách sú zrejme jedným z mechanizmov pohybu mozgovo-miechového moku.). ^[33][34][35]

U človeka môžeme pohyblivé cíliá nájsť v dýchacom trakte,^[36] vo vajcovode,^[37] ependýmové cíliá v mozgu^[38] a pod.

Niektorí autori označujú ako (pohyblivé) cíliá aj výbežky na pohyblivých spermatozoidoch niektorých rastlín, najmä cykasov a ginka,^[39][40] iní autori tieto výbežky nazývajú bičíky.^[41][42]

Epitel, na ktorom sú pohyblivé cíliá, sa volá obrvený epitel (riasinkový epitel).

Nepohyblivé cíliá sa vyskytujú napríklad na väčšine ľudských buniek.^[43]

Základnou stavebnou štruktúrou cílie je axonéma, ktorá sa skladá z mikrotubulov.^[44] Pri pohyblivých cíliách deväť mikrotubulárnych dabletov obkolesuje jeden centrálny mikrotubulárny pár (9+2). Pri nepohyblivých zväčša centrálny pár chýba (9+0).^[45] Celá táto štruktúra je ponorená do základnej matrix obklopenej membránou, ktorá prechádza do cytoplazmatickej membrány. Na báze cílií je uložené bazálne teliesko, ktoré je tvorené deviatimi tripletmi mikrotubúl (vzniklo z centriolu). Bazálne teliesko sa zúčastňuje na tvorbe a diferenciácii bŕv. Cíliá môžu pokrývať celé telo, byť usporiadané do radov alebo obklopovať "bunkové ústa" – cytostóm.