Salmo (rod)

Salmo (lat.) je rod z čeľade lososovité. Známe druhy z tohto rodu sú losos atlantický a pstruh morský. Slovenské rodové meno druhov z tohto rodu je v súčasnosti jednak losos pre druh Salmo salar a jednak pstruh pre ostatné druhy. Staršie mali u niektorých autorov všetky druhy slovenské rodové meno losos (napr. losos pstruhovitý sa dnes volá pstruh morský).

Ako pôvodné druhy sa vyskytujú v severovýchodnej Severnej Amerike, v severnom Atlantiku, Európe (a blízkom okolí) a európskej Arktíde.^[1]

Patria sem jednak morské sťahovavé (čiže andromné) druhy, t.j. ryby z mora, ktoré sa na rozmnožovanie sťahujú do sladkých vôd, napr. losos obyčajný a morská forma pstruha morského, a jednak stálosladkovodné druhy, napr. Salmo letnica, Salmo marmoratus, Salmo ischchan atď.^[2]

Na Slovensku sa vyskytujú druhy pstruh morský (Salmo trutta v novšom zmysle) a pstruh čiernomorský (Salmo labrax), v minulosti aj losos atlantický (Salmo salar)^[3]; podľa niektorých názorov sa však pstruh čiernomorský (Salmo labrax) dnes už na Slovensku nevyskytuje, lebo všade bol introdukovaný pstruh morský (Salmo trutta v novšom zmysle).^[4][5]. Podľa staršej systematiky sa na Slovensku vyskytoval aj pstruh dúhový, ktorý sa dnes ale zaraďuje do rodu Oncorhynchus. O pstruhovi potočnom a jazernom pozri nižšie.

Nelson (2016) uvádza, že sa rod delí na „asi 41 druhov“ (pričom zvláštne okrajové postavenie v systéme majú druhy Salmo (podrod: Acantholingua) ohridanus, Salmo (podrod: Salmothymus) obtusirostris a Salmo (podrod: Platysalmo) platycephalus)^[1]. Podobne na stránkach Fishbase v súčasnosti (nov. 2016) rozlišujú 48 recentných druhov^[6]:

• Salmo abanticus Tortonese, 1954
• Salmo akairos Delling & Doadrio, 2005
• Salmo aphelios Kottelat, 1997
• Salmo balcanicus (Karaman, 1927)
• Salmo carpio Linnaeus, 1758
• Salmo caspius Kessler, 1877 – po slovensky možno spadá pod názov pstruh pontokaspický – pozri poznámku k pstruhovi čiernomorskému
• Salmo cenerinus Nardo, 1847
• Salmo cettii Rafinesque, 1810
• Salmo ciscaucasicus Dorofeeva, 1967
• Salmo coruhensis Turan, Kottelat & Engin, 2010
• Salmo dentex (Heckel, 1851)
• Salmo euphrataeus Turan, Kottelat & Engin, 2014
• Salmo ezenami Berg, 1948
• Salmo farioides Karaman, 1938
• Salmo ferox Jardine, 1835
• Salmo fibreni Zerunian & Gandolfi, 1990
• Salmo chilo Turan, Kottelat & Engin, 2012
• Salmo ischchan Kessler, 1877
• Salmo kottelati Turan, Dogan, Kaya & Kanyilmaz, 2014
• Salmo labecula Turan, Kottelat & Engin, 2012
• pstruh čiernomorský^[4][7]/pstruh pontický ^[2]/losos černomorský ^[8] /pstruh pontokaspický ^{[pozn 1] [10]} (Salmo labrax) Pallas, 1814 – o delení na jazerné, potočné a prípadne morské formy porovnaj nižšie Poznámku
• Salmo letnica (Karaman, 1924)
• Salmo lourosensis Delling, 2011
• Salmo lumi Poljakov, Filipi, Basho & Hysenaj, 1958
• Salmo macedonicus (Karaman, 1924)
• Salmo macrostigma (Duméril, 1858)
• Salmo marmoratus Cuvier, 1829
• Salmo montenigrinus (Karaman, 1933)
• Salmo multipunctata Doadrio, Perea & Yahyaoui, 2015
• Salmo nigripinnis Günther, 1866
• Salmo obtusirostris (Heckel, 1851) - v minulosti často zaraďované ako samostatný rod Salmothymus^[11]>^[12]
• Salmo ohridanus Steindachner, 1892 – v minulosti často zaraďované ako samostatný rod Acantholingua alebo (spolus so S. obtusirostris) do rodu Salmothymus^[11][12]
• Salmo okumusi Turan, Kottelat & Engin, 2014
• Salmo opimus Turan, Kottelat & Engin, 2012
• Salmo pallaryi Pellegrin, 1924
• Salmo pelagonicus Karaman, 1938
• Salmo peristericus Karaman, 1938
• Salmo platycephalus Behnke, 1968
• Salmo rhodanensis Fowler, 1974
• Salmo rizeensis Turan, Kottelat & Engin, 2010
• losos atlantický^[13][2]/ losos obyčajný ^[14] (Salmo salar Linnaeus, 1758)
• Salmo schiefermuelleri Bloch, 1784
• Salmo stomachicus Günther, 1866
• Salmo taleri (Karaman, 1933)
• Salmo tigridis Turan, Kottelat & Bekta, 2011
• pstruh morský v širšom zmysle^[15][2]/pstruh obyčajný ^[16]/losos pstruhovitý^[14][17]/pstruh v užšom zmysle^{[17][5] [18]}/zriedkavo: pstruh potočný v širšom zmysle ^{[19][20][21][22][23]} (Salmo trutta, staršie: Trutta trutta)– a) Delenie geografické: Delenie na poddruhy nie je ustálené, uvádza sa napr. pstruh morský atlantický/pstruh atlantický (Salmo trutta trutta, Salmo trutta v užšom zmysle) a Salmo trutta aralensis. Alternatívne (najmä staršie) sa veľa z vyššie uvedených samostatných druhov (napr. Salmo labrax) klasifikuje ako ďalšie poddruhy druhu Salmo trutta (napr. Salmo trutta labrax) – k tomu pozri aj nižšie. ^[2][15][24], b) Delenie podľa prostredia (Ekologické delenie): pozri nižšie Poznámku
• Salmo visovacensis Taler, 1950
• Salmo zrmanjaensis Karaman, 1938

Z dôvodu veľkej príbuznosti väčšiny z vyššie uvedených druhov sa tieto často zvyknú združovať ako „komplex druhov Salmo trutta“ ^[25]. Napríklad Pustovrh et al. (2014) rozlišujú v rode Salmo tieto taxóny: druh Salmo salar, komplex druhov Salmo trutta, druh Salmo marmoratus, druh Salmo obtusirostris a druh Salmo ohridanus.^[26]

Alternatívne (skôr staršie) sa všetky druhy z vyššie uvedeného zoznamu 48 druhov grupujú do väčších druhov (t.j. predovšetkým je obyčajne komplex druhov Salmo trutta klasifikovaný ako jeden druh Salmo trutta). Napr.:

• Jonsson a Jonsson (2011) uznávajú pre rod Salmo dva isté druhy (Salmo salar a Salmo trutta) a ako možné (teda sporné) druhy uvádzajú Salmo marmoratus, Salmo carpio, Salmo labrax, Salmo caspius, Salmo ischchan, Salmo ohridanus (Acantholingua ohridana) a Salmo obtusirostris (Salmothymus obtusirostris). Delenie rodu Salmo na desiatky druhov považujú výslovne na nesprávne. ^[27]
• Webb et al. (2007) výslovne uvádza, že rod Salmo má len 2 druhy Salmo salar a Salmo trutta^[28]
• Nelson (2006) uvádza, že sa rod Salmo delí na „okolo 5 druhov“ (konkrétne z nich ale uvádza len Salmo salar a Salmo trutta). Acantholingua (1 druh) a Salmothymus (=Platysalmo; 2 druhy) tvoria samostatné rody popri rode Salmo^[29]. Vo vydaní z roku 2016 však zmenil názor tak na počet druhov rodu Salmo, ako aj na zaradenie rodov Acantholingua a Salmothymus (pozri vyššie).
• Sokolov et al. (1989) uvádza (ak vylúčime druhy, ktoré sú dnes presunuté do rodu Oncorhynchus – k tomu pozri nižšie) tieto druhy rodu Salmo: Salmo salar, Salmo trutta, Salmo letnica, Salmo ischchan a Salmo platycephalus; okrem toho sú 2 druhy zaradené ako rod Salmothymus: Salmothymus obtusirostris a Salmothymus ochridianus).^[30]
• Pyramída (1983) uvádza (ak vylúčime druhy, ktoré sú dnes presunuté do rodu Oncorhynchus – k tomu pozri nižšie ) tieto druhy rodu Salmo: Salmo salar, Salmo trutta, Salmo letnica, Salmo carpio, Salmo marmoratus, Salmo ischchan a Salmo oxianus. Ako poddruhy druhu Salmo trutta sú uvedené: Salmo trutta trutta (pstruh morský atlantický), Salmo trutta labrax (pstruh morský pontický), Salmo trutta macrostigma, Salmo trutta caspius, Salmo trutta ciscaucasicus a Salmo trutta aralensis.^[2]
• Masarykův slovník naučný (1931), Ottův slovník naučný (1903), Brehm (1884) a Linné (1758): pozri nižšie

Do roku 1989 sa do rodu Salmo zaraďovali aj tzv. tichomorské pstruhy, teda tie druhy, ktoré dnes zaraďujeme do rodu Oncorhynchus a zároveň majú slovenské rodové meno pstruh (a teda nemajú slovenské rodové meno losos). Z vedeckého hľadiska ide o (parafyletický) podrod Parasalmo (nazývaný aj Rhabdofario). Na rozdiel od pstruhov, ktoré dnes stále ešte zaraďujeme do rodu Salmo (pozri napr. vyššie uvedený zoznam 48 druhov), podrod Parasalmo je pôvodne z povodia Tichého (teda nie Atlantického) oceánu. Na Slovensku sa z tejto skupiny vyskytuje ako introdukovaný druh pstruh dúhový (Oncorhynchus mykiss, staršie: Salmo mykiss). Alternatívne sa však taxón Rhabdofario (Parasalmo) pred rokom 1989 zaraďoval ako samostatný rod (alebo ako dva rody Rhabdofario a Parasalmo). Treba tiež poznamenať, že spojenie tichomorských pstruhov s tichomorskými lososmi (teda dnešným podrodom Oncorhynchus) do jedného taxónu navrhol už v roku 1914 Regan, ale návrh bol dlho ignorovaný.^{[2][31][32][15][33][34]}

Ešte staršie sa do rodu Salmo zaraďovali aj dnešné rody sivoň (Salvelinus) a hlavátka (Hucho), teda prakticky celá dnešná podčeľaď lososoblížne (Salmoninae) ^[35][36][37]. U Linného 1758 do rodu Salmo patrili okrem sivoňov a hlavátok aj aj ostatné rody z dnešnej čeľade lososovité (sih, lipeň), ďalej rod koruška, synodus a niektoré rody z čeľade charaxotvaré. ^[38][39]

Niektorí autori mali v minulosti dosť odlišné delenie rodu Salmo. Napr.:

Významný česko-slovenský ichtyológ Václav Dyk z praktického hľadiska ešte po 2. svetovej vojne rozlišoval dva „kmene“ (česko-slovenského) pstruha obyčajného (ktorým myslí v tomto kontexte len potočné formy): „kmen pstruhů horských“ a „kmen pstruhů mimohorských“, pričom hranica ich výskytu je určená nadmorskou výškou, presnejšie je tam, kde sa vodné toky menia z divokých stále studených na pokojné a nie stále studené.^[22][23]

Janda (1914 (aj 1931?)) rozlišoval tieto odrody pstruha [zrejme okrem morskej formy]: Salmo trutta var. fario (sladkovodný hnedý pstruh s červenými škvrnami), Salmo trutta var. ferox (veľký pstruh v hlbokých jazerách), Salmo trutta var. levelensis („pstruh skotský“; malý strieborný škótsky pstruh), Salmo trutta var. gallivensis (väčší pstruh v ústiach veľkých riek), Salmo trutta var. alpestris (vysokohorský pstruh), Salmo trutta var. lacustris („pstruh jezerní“; veľký pstruh v Alpách a Škandinávii)^[23][40].

Frič 1859 (podobne Frič 1908^[23]) rozlišuje (očividne do istej miery podľa vzoru Heckela a Knera 1858^[41]) namiesto dnešného rodu Salmo tri rody, konkrétne pre územie Čiech ^[42][22](v úvodzovkách sú české názvy podľa originálu):

• rod Salmo – druh „losos“ (Salmo salar)
• rod Salar – druh „pstruh obecný“ (Salar Ausonii, resp. Salar fario [Linnaeus]) :
  • odroda „pstruh lesní čili skalní“ (Salar fario [Bloch]) – v lesných potokoch
  • odroda “pstruh podhorní“ (Salmo alpinus [Bloch]) – vo veľhorách
  • odroda „pstruh rybniční“ – vo veľkých potokoch a rybníkoch; veľké jedince sa volajú v Čechách nemeckým menom Lachsforelle (I)
  • odroda „pstruh jezerní“ – vo veľkých jazerách
• rod Fario – druh “pstruh lososový” (Fario Marsiglii) – po nemecky Lachsforelle (II); v hornorakúskych jazerách a Bodamskom jazere (ide asi o synonymum dnešného Salmo labrax ^[43]).

Všetky druhy komplexu druhov Salmo trutta (resp. poddruhy druhu Salmo trutta v širšom zmysle) majú potočné formy, jazerné formy a morské formy ^{[2][44][15][45][46][47][18][3][48][21][49][50][4][51][52]}:

• Potočné formy sa po slovensky volajú vždy jednoducho pstruh potočný [v užšom zmysle] (nesprávne: pstruh riečny; ľudovo: potočiak, potočák) alebo sa (zriedkavo) k názvu druhu či poddruhu pridáva prívlastok, a to dozadu „...forma potočná“ („f. potočná“ ) či „...formy potočnej“ alebo dopredu „potočná forma...[čoho] “; po latinsky sa k názvu druhu či poddruhu pridáva prívlastok „...morpha fario“ (skrátane: „m. fario“), prípadne „...forma fario“ („f. fario“) (napr. Salmo trutta morpha fario pre druh a Salmo trutta trutta morpha fario pre poddruh). Ojedinele sa klasifikujú ako poddruh (teda ako Salmo trutta fario). Na Slovensku sa vyskytuje pstruh potočný patriaci do druhu Salmo trutta (= staršie do druhu Salmo trutta trutta), t. j. pstruh potočný s vedeckým názvom Salmo trutta morpha fario (staršie: Salmo trutta trutta morpha fario) a možno (v minulosti určite) aj pstruh potočný patriaci do druhu Salmo labrax (=. staršie do druhu Salmo trutta labrax), t. j. pstruh potočný s vedeckým názvom Salmo labrax morpha fario (staršie: Salmo trutta labrax morpha fario). Kým podľa súčasného systému nie je teda možné tieto dva slovenské potočné taxóny označiť spoločným vedeckým názvom (lebo patria do 2 rôznych druhov Salmo labrax a Salmo trutta), v starších systémoch ich bolo možné označiť spoločným vedeckým názvom Salmo trutta morpha fario (lebo oba patrili do 1 druhu Salmo trutta).
• Jazerné formy sa po slovensky vždy volajú pstruh jazerný (ľudovo: jazerák) alebo sa (zriedkavo) k názvu druhu či poddruhu pridáva prívlastok, a to dozadu „...forma jazerná“ („f. jazerná“) či „...formy jazernej“ alebo dopredu „jazerná forma...[čoho] “; ďalej platí to isté, ako je uvedené vyššie pre potočné formy, iba namiesto slova fario je slovo lacustris.
• Morské formy sa po slovensky vždy volajú pstruh morský v užšom zmysle alebo sa (zriedkavo) k názvu druhu či poddruhu pridáva prívlastok , a to dozadu „...forma morská“ („f. morská“) či „formy morskej“ alebo dopredu „morská forma...[čoho] “; po latinsky je prívlastok „...morpha trutta“ („m. trutta“) alebo „...morpha eriox“ („m. eriox“), prípadne „...forma trutta“ („f. trutta“) alebo „forma eriox“ („f. eriox“). Ojedinele sa klasifikujú ako poddruh (teda ako Salmo trutta trutta alebo Salmo trutta eriox). Pomenovanie poddruhu Salmo trutta trutta je však v tomto prípade taxonomicky chybným označením, lebo na poddruhy platia medzinárodné nomenklatúrne pravidlá a podľa nich by sa takto podľa správnosti mala nazývať potočná forma (pretože Linné v roku 1758 meno Salmo trutta nepriradil morskej forme ale „riečnej“ forme - pozri nižšie); okrem toho sa taký názov pletie latinským názvom pstruha morského atlantického, ktorý máva v latinčine takisto podobu Salmo trutta trutta.

Existujú dve teórie o pôvode týchto troch foriem: 1. Podľa jednej sú pstruhy pôvodne morské ryby, ktoré sa postupne prispôbili životu v riekach. V zmysle tejto teórie je teda primárnou formou morská forma a ostatné dve formy sú odvodené (porov. aj napr. slovenský názov pstruh morský ako označenie celého druhu Salmo trutta). Niekedy sa preto morská forma uvádza ako Salmo trutta (teda ako druh bez prívlastku vyjadrujúceho formu resp. bez poddruhového mena) a prívlastok vyjadrujúci formu resp. poddruhové meno má len potočná forma a jazerná forma. 2. Podľa inej teórie sú pstruhy pôvodne sladkovodné ryby, ktoré sa počas glaciálov dostali do mora. V zmysle tejto teórie je teda primárnou formou potočná forma a ostatné dve formy sú odvodené (porov. vyššie aj napr. ojedinelý slovenský názov pstruh potočný ako označenie celého druhu Salmo trutta). ^{[14][15][45][23]}

Historicky (a pôvodne) boli vyššie uvedené formy opísované nie ako formy či poddruhy, ale ako samostatné druhy. Napríklad:

• Linné (1758) rozlišoval (v tej časti rodu Salmo, ktorú dnes stále ešte zaraďujeme do rodu Salmo) druhy: Salmo salar (dnes: losos atlantický), Salmo eriox (dnes: pstruh morský, teda morská forma pstruha morského), Salmo trutta (dnes: časť pstruha potočného, teda potočnej formy pstruha morského), Salmo fario (dnes: časť pstruha potočného, teda potočnej formy pstruha morského), Salmo lacustris (dnes: pstruh jazerný, teda jazerná forma pstruha morského) a Salmo carpio^[50][53][54].
• Brehm (1884) rozlišoval: Salmo salar, Salmo trutta (dnes: pstruh morský, teda morská forma pstruha morského), Salmo fario (dnes: pstruh potočný, teda potočná forma pstruha morského) a Salmo lacustris (dnes: pstruh jazerný, teda jazerná forma pstruha morského). ^[55]
• Podobné delenie ako Brehm má (v tej časti rodu Salmo, ktorú dnes stále ešte zaraďujeme do rodu Salmo) aj Ottův slovník naučný (1903). Pokiaľ ide o domáce názvy, Ottův slovník naučný v češtine potočnú formu (teda nie celý druh) nazýva „pstruh obecný“ a morskú formu (rovnako ako Brehm v nemčine) nazýva „pstruh lososový“. Na rozdiel od Brehma Ottův slovník naučný spomína (z tej časti rodu Salmo, ktorú dnes stále ešte zaraďujeme do rodu Salmo) ešte ako ďalší druh aj „pstruha skotského“ (Salmo levenensis). ^[56][57]
• Podobné delenie ako Brehm má aj Masarykův slovník naučný (1931).^[58]

1. ↑ Slovenský názov pstruh pontokaspický sa ale asi vzťahuje na takú klasifikáciu, v ktorej Salmo labrax zahŕňa aj taxón Salmo caspius ^[9]

• Commons ponúka multimediálne súbory na tému Salmo (rod)
• Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Salmo (rod)