Biyolojik mücadele (tarım)

Vikipedi, özgür ansiklopedi

Biyolojik mücadele, zararlıların popülasyonlarını düşürmek için kimyasal maddeler yerine popülasyonlarını düşürecek diğer canlıların kullanılması. Kültür bitkilerinde zararlılar ve yabancı otlar aleyhine yaşayan organizmaları kullanmak suretiyle zararlı popülasyonu ekonomik zarar eşiği altında tutmak amacıyla yapılan çalışmalardır.

  • Predatör: Zararlı böcekleri yiyenler.
  • Parazitoid: Zararlı böceklerin yumurta, larva, pupa ve erginleri üzerine ya da içerisine yumurta bırakan ve ergin öncesi dönemini onların içerisinde beslenmek suretiyle devam ettiren ve böylece ölümlerine neden olan canlılar.
  • Patojen: Zararlı böcekleri hastalandıranlar.
  • Vektör: Genel olarak taşıyıcı anlamına gelir. Hastalığın taşınmasını sağlayan böcekler.
Syrphus sineği larvası (aşağıda) yaprak biti ile beslenmesi (yukarıda) onları doğal biyolojik mücadele etmenleri yapar.
Pupa evresindeki kozaları ile Parazitik bir yaban arısı (Cotesia congregata); kozalarını bir tütün zararlısı olan (Manduca sexta, yeşil arka plan) üzerine bırakmış; bir hymenopteran biyolojik mücadele etmeni örneği

Biyolojik mücadele veya biyokontrol, böcekler, maytlar, yabancı otlar ve bitki hastalıkları gibi zararlılarla başka organizmaları kullanarak mücadele yöntemidir.[1] Av-avcı ilişkisi, parazitlik, otoburluk ve diğer doğal mekanizmalara dayanır ama genelde aktif bir insan idare rolünü içerir. Bütünleşik Zararlı Yönetimi programlarının önemli bir bileşeni olabilir.

Biyolojik zararlı mücadelesi ile ilgili üç temel strateji vardır: Klasik (dışarıdan getirme), zararlının doğal bir düşmanı yerleşip kontrolü sağlaması umuduyla salınır; Çoğaltma, hızlı zararlı kontrolü için büyük miktarda doğal düşmanlar üretilir ve salınır; ve koruma, doğada zaten mevcut düşmanların normal süreçlerle yaşamasını sağlayacak önlemler alınır.[2]

Biyolojik mücadele etmenleri olarak da bilinen, zararlı böceklerin doğal düşmanları, avcılar, parazitoitler, patojenler ve rakipleri içerir. Bitki hastalılarının biyolojik mücadele etmenleri genelde "antagonistler" olarak adlandırılır. Yabancı otların biyolojik kontrol ajanları tohum avcıları, otoburlar ve bitki patojenlerini içerir.

Özellikle bir mücadele etmeni, olası sonuçlar tam olarak anlaşılmadan olmadan salınırsa, biyolojik mücadelede kullanılan yöntemin hedef olmayan türlere saldırması gibi biyoçeşitlilik üzerinde yan etkilere neden olabilir.

Tarihçe[değiştir | kaynağı değiştir]

"Biyolojik mücadele" terimi ilk olarak Scottford, California'daki Amerikan Ekonomik Entomologlar Birliği'nin Pasifik Yamaç Şubesi'nin 1919 toplantısında Harry Scott Smith tarafından kullanılmıştır.[3] Yaşamı boyunca narenciye bitki zararlıları üzerinde çalışan entomolog Paul H. DeBach (1914-1993) tarafından daha yaygın bir şekilde kullanılmaya başlanmıştır.[4][5] Ancak, uygulama yüzyıllardır kullanılmaktadır. Bir zararlı ile mücadele etmek için bir böcek türünün kullanımına ilişkin yayınlanmış ilk rapor Çin Hanedanlığı (265-420) zamanında botanist "Ji Han" tarafından yazılmış "Güney Bölgelerinin Bitkileri" adlı eserdir. Eserde bu durumdan "Jiaozhi halkının ince pamuktan yapılmış zarflar gibi görünen çalıya asılı şekilde, normalden daha büyük kırmızı-sarı karıncaları yuvalarıyla beraber satarlar. Bu tür karıncalar olmadan, güney narenciye meyveleri büyük zarar görecek" şeklinde bahsedilir.[6] Kullanılan karıncalar "huang gan" (huang=sarı, gan=turunçgil) karıncaları olarak bilinir. Uygulama daha sonra Ling Biao Lu Yi (geç Tang hanedanı veya erken Beş hanedanlık) tarafından rapor edildi. Ayrıca, Zhuang Jisu (Song hanedanı) tarafından Ji Le Pia'da, Yu Zhen Mu (Ming Hanedanı) tarafından Ağaç Dikme Kitabı'nda, Guangdong Xing Yu (17. yüzyıl) kitabında, Wu Zhen Fang (Qing Hanedanı) tarafından Lingnan'da ve Li Diao Yuan tarafından Nanyue Derlemeler'nde ve diğerlerinde rapor edilmiştir.[6]

Biyolojik kontrol teknikleri bugün bildiğimiz şekliyle 1870'lerde ortaya çıkmaya başladı. Bu on yıl boyunca, ABD'de Missouri Eyalet Entomologu C. V. Riley ve Illinois Eyalet Entomologu W. LeBaron mahsul zararlılarını kontrol etmek için parazitoidlerin eyalet içi yeniden dağıtılmasına başladı. Bir böceğin biyolojik kontrol ajanı olarak ilk uluslararası nakliyesi, 1873'te Charles V. Riley tarafından yapıldı ve Fransa’ya, yırtıcı akar “Tyroglyphus phylloxera” ı, Fransa’daki asma üzümlerini yok eden "asma phylloxera"sı (Daktulosphaira vitifoliae) ile savaşmaya yardımcı olmak için gönderdi. Amerika Birleşik Devletleri Tarım Bakanlığı (USDA), 1881'de Entomoloji Anabilim Dalı'nın kurulmasını takiben klasik biyolojik kontrol alanında araştırmalara başlamış ve C. V. Riley Şef olarak görev yapmıştır. Parazitoidal arının Amerika Birleşik Devletleri'ne ilk ithalatı, 1883-1884 yıllarında, istilacı lahana beyaz kelebeği Pieris rapae'i kontrol etmek için Avrupa'dan ithal edilen Cotesia glomerata'dır. 1888-1889'da bir uğur böceği olan Rodolia cardinalis, Icerya purchasi (torbalı koşnil) mücadelesi için Avustralya'dan Kaliforniya'ya getirildi. Bu, Kaliforniya'da yeni gelişen narenciye endüstrisi için büyük bir sorun haline geldi, ancak 1889'un sonunda torbalı koşnil popülasyonu zaten azalmıştı. Bu büyük başarı, ABD'ye faydalı böceklerin tanıtılmasının devamını sağlamıştır.[7][8]

1905 yılında USDA, ilk geniş çaplı biyolojik kontrol programını başlattı ve çingene güvesi, "Lymantria dispar dispar" ve ağaç ve çalılıkların istilacı zararlısı, kahverengi kuyruklu güve, "Euproctis chrysorrhoea"'nın doğal düşmanlarını aramak üzere Avrupa ve Japonya'ya entomologlar gönderdi. Sonuç olarak, ABD'de dokuz adet çingene güvesinin parazitoidi, yedi kahverengi kuyruklu güve parazitoidi ve iki adet her iki güvenin mücadele etmeni yerleştirildi. Çingene güvesi bu doğal düşmanlar tarafından tam olarak kontrol edilmese de, salgınlarının sıklığı, süresi ve şiddeti azaltılmış ve program başarılı olarak kabul edilmiştir. Bu program aynı zamanda biyolojik kontrol programlarının uygulanması için birçok kavram, ilke ve prosedürün geliştirilmesine de yol açtı.[7][8][9]

Cactoblastis cactorum larvaları "Opuntia kaktüsü ile beslenirken

Opuntia, 1788'den başlayarak Avustralya, Queensland'e süs bitkileri olarak tanıtıldı. Yılda 1 milyon hektar artarak 1920’ye kadar Avustralya’nın 25 milyon hektardan fazlasını kapsayacak şekilde hızla yayıldılar. Kazmak, yakmak ve ezmek tümüyle etkisiz kalmıştı. Bitkinin yayılmasını kontrol etmek için iki kontrol ajanı, kaktüs güvesi Cactoblastis cactorum ve torbalı böcek Dactylopius salımı yapıldı. 1926-1931 yılları arasında Queensland çevresine büyük bir başarı ile on milyonlarca kaktüs güvesi yumurtası dağıtıldı ve 1932 yılına gelindiğinde kaktüslerin çoğu tahrip edildi.[10]

Kanada'da klasik bir biyolojik kontrol girişiminin ilk bildirilen vakası parazitoidal yaban arısı Trichogramma minutum ile ilgilidir. 1882'de etmenler New York Eyaletinden alınıp Ontario bahçelerine saldıran kuş üzümü kurdu Nematus ribesii mücadelesi için eğitimli kimyager ve ilk Dominion Deneysel Çiftlikleri Müdürü William Saunders tarafından serbest bırakıldılar. 1884 ve 1908 arasında, ilk Dominion Entomolog, James Fletcher, Kanada'daki zararlıların kontrolü için diğer parazitoid ve patojenlerin tanıtımına devam etti.[11]

Biyolojik Mücadele Türleri[değiştir | kaynağı değiştir]

Üç temel biyolojik mücadele stratejisi vardır: dışarıdan getirme (klasik biyolojik kontrol), büyük miktarda zararlı düşmanının üretilip salınması ve konservatif yani doğal düşmanların kalmasını sağlayacak önlemler alınır.[12]

Klasik Mücadele Yöntemi[değiştir | kaynağı değiştir]

Rodolia cardinalis,vedalya böceği, Avustralya'dan Kaliforniya'ya 19. yüz yılda getirilmiştir ve Icerya Purchasi adlı zararlıyı başarılı şekilde kontrol altına almıştır.

Dışarıdan getirme ya da klasik biyolojik mücadele bir zararlının doğal düşmanlarını normal olarak mevcut olmayan bir yere getirilmesi ile yapılır. İlk denemeler sıklıkla resmi değildi ve araştırmaya dayanmıyordu ve bazı türlerin kendileri ciddi zararlı haline geldi.[13]

Bir haşereyi kontrol etmede en etkili olabilmek, bir biyolojik mücadele etmeninin, zaman ve mekandaki habitat değişikliklerine ayak uydurabilecek şekilde kolonileşme yeteneği olmasını gerektirir. Eğer kontrol etmeni dayanıklı bir tür ise, mücadele en etkili halini alır çünkü hedef türlerin eksikliğinde bile popülasyonu koruyabilir. Aynı şekilde etmen fırsatçı bir tür ise, kısa sürede zararlı popülasyonu kontrol altına alacaktır.[14]

Joseph Nedham portakal ağaçlarının, zararlılara saldırıp öldüren kırmızı-sarı karıncalar tarafından korunduğunu mandarin dilinde açıklayan Hsi Han tarafından yazılmış bir Çin metninden bahseder. Turunçgil karıncası (Oecophylla smaragdina)[15] 20.yüzyılda tekrar keşfedilmiş ve 1958'den beri Çin'de portakal bahçelerini korumak için kullanılmıştır.[16]

En erken elde edilen başarılardan biri Avustralya'da bir tür uğurböceği olan Rodolia cardinalisi kullanarak Icerya purchasinin (torbalı koşnil) kontrol edilmesidir. Aynı başarı Kaliforniya'da, uğurböceği ve bir parazitik sinek olan Cryptochaetum iceryae kullanılarak tekrar edilmiştir.[17] Diğer başarılı sonuçlardan biri 1960'lı yıllarda Teksas ta Antonina graminisin Neodusmetia sangwani kullanılarak kontrol edilmesidir.[18]

Alfalfa da görülen bir buğday biti olan Hypera Postica kaynaklı zarar, doğal düşmanlarının salınması ile büyük oranda azaltılmıştır. Bu mücadele etmenlerinin salınmasından 20 yıl sonra, Kuzeydoğu ABD'de, buğday biti zararlısına karşı ilaçlanan alfalfa ekilen arazi yüzde 75 oranında azalmıştır.

İstilacı bir tür olan Alternanthera philoxeroides, Florida da (ABD) Agasicles hygrophila'nın bölgeye salınması ile kontrol altına alınmıştır.

Alternanthera philoxeroides ABD'ye Güney Amerika'dan getirilmiştir. Sığ suda köklenir ve navigasyon, sulama ve su baskını kontrolü işlemlerini olumsuz etkiler. Agasicles hygrophila ve iki diğer biyolojik etmenin Florida'da salınması ile bu tür tarafından kaplanmış alan büyük ölçüde azalmıştır.[19] Başka bir suda yaşayan bitki olan Salvinia molesta çok ciddi bir zararlıdır, su yollarını kapatır ve su akışını azaltır yerel türlere zarar verir. Cyrtobagous salviniae ve Samea multiplicalis kullanarak yapılan mücadele ılıman iklimlerde etkilidir,[20][21] ve Zimbabwe de, iki yıl süre içerisinde zararlı otun % 99 oranında kontrolu gerçekleşmiştir.[22]

Ticari olarak yetiştirilen parazitik yaban arıları [12] Trichogramma ostriniae, ciddi bir zararlı olan Ostrinia nubilalis'e karşı sınırlı ve düzensiz bir kontrol sağlar. Bacillus thuringiensis bakterisinin dikkatli yapılmış formülasyonları daha etkilidir.[23]

Fiji'de, ciddi bir hindistancevizi zararlısı olan Levuana iridescens güvesi popülasyonu klasik biyolojik kontrol programı ile 1920'li yıllarda kontrol altına alınmıştır.[24]

Büyütme[değiştir | kaynağı değiştir]

Uğur böceği olarak bilinen Hippodamia convergens, yaprak biti biyolojik kontrolü için satışı yapılan bir türdür.

Büyütme bölgede doğal olarak bulunan popülasyonları arttırmak için bölgeye doğal düşmanların ek olarak salınmasını içerir. İnokülatif bırakma, belli aralıklarla küçük miktarlarda mücadele etmeninin bölgede üremeleri için, tamamen tedaviden ziyade önleyici olarak, zararlıları düşük seviyede tutarak uzun vadede kontrol sağlama ümidiyle, salınmasını içerir. Aksine, "Inundative" bırakma ise, zaten ortaya çıkmış olan bir problemi çözmek üzere, büyük miktarların kısa sürede zararlı popülasyonunu etkisiz hale getirmesi umuduyla bırakılmasıdır. Büyütme etkilidir ancak işe yarayacağı garanti edilemez ve her zararlı ile mücadele etmeninin arasındaki etkileşimin kesin detaylarına bağlıdır.[25]

İnokülatif bırakmanın bir örneği bahçecilik üretimindeki birçok ekinin büyütüldüğü seralarda olur. Belirli aralıklarla parazitik yaban arısı Encarsia formosa'nın salınması sera beyazsineğini,[26] avcı mayt Phytoseiulus persimilis salınması ise iki benekli kırmızı örümceğin kontrolünde kullanılır.[27]

Yumurta paraziti Trichogramma sıklıkla inundatif olarak zararlı güveleri kontrol etmek için bırakılır. Aynı şekilde, bacillus thuringiensis ve diğer mikrobik böcek öldürücüler hızlı bir etki için bol miktarda kullanılırlar.[25] Sebze ve Tarla ekinlerinde Trichogramma için tavsiye edilen salınacak miktar haftalık olarak zararlı istilasının boyutlarına göre dönüm başına 5,000 ile 200,000 arasında değişir.[28] Aynı şekilde böcekleri öldüren nematodlar, toprakta yaşayan bazı zararlı böceklere karşı dönüm başına milyonlar ve hatta milyarlarca adet bırakılır.[29]

Koruma[değiştir | kaynağı değiştir]

Bir çevrede bulunan doğal düşmanları korumak biyolojik mücadelenin üçüncü yöntemidir.[30]

Doğal düşmanlar zaten habitata ve hedef zararlıya adapte olmuş durumdadır ve nektar üreten ekinlerin pirinç tarlalarının kenarında büyütülmesi gibi korumaları basit ve düşük maliyetli olabilir. Bunlar zıplayan zararlılara karşı parazitoit ve avcıları beslerler ve o kadar etkilidirler ki, çiftçilerin % 70 daha az böcek öldürücü ilaç kullanmasına rağmen verimde % 5 artış gözlenmiştir.[31] İngiltere'de yaprak bitleri düşmanlarının, tarlaların kenarlarındaki otlarda bulunduğu ancak çok yavaş yayıldıklarından ortalara doğru gelemediği gözlemlenmiştir. Tarlaların ortasına 1 metre genişliğinde bant şeklinde otlardan dikilmiştir ve yaprak biti düşmanlarının kışı geçirebileceği ortam sağlanıp ortalara yayılması kolaylaştırılmıştır.

Dermapteraları çekmek için ters çevirilip içine saman konmuş bir çiçek saksısı.

Ekin sistemleri doğal düşmanlara avantaj sağlayacak şekilde modifiye edilebilir ve bu bazen habitat manipülasyonu olarak adlandırılır. Bir rüzgâr siperi, genellikle rüzgârı kesecek ve toprağı erozyona karşı koruyacak şekilde ekilmiş bir veya daha fazla sıra ağaç veya çalılıktan oluşan yapıdır. Bir çit bariyer oluşturmak veya bir alanın sınırlarını işaretlemek için dikilmiş veya eğitilmiş, yakın aralıklı çalılar ve bazen ağaçlardan oluşan bir yapıdır. Tarım ve bahçecilikte bir böcek bankası, biyolojik haşere kontrolünün bir şeklidir. Bitkileri ya da bahçeleri içine alan (ya da bitki çimleri) ve/veya çok yıllık bitkilerle ekilmiş, zararlı böcekler, kuşlar ve zararlı böcekleri avlayan diğer faunalar için habitat sağlayan bir şerit de kullanılabilir. Bu gibi yerler parazitik yaban arısı gibi faydalı böceklerin yaşaması için uygun ortamı sağlayarak doğal düşmanların popülasyonunun korunmasını mümkün kılar. Dökülmüş yapraklar veya "mulch" kullanmak gibi basit şeyler solucanlar için besin kaynağı olurken böcekler için barınak sağlar ve bunlarda kirpiler ve sivri fareler gibi faydalı memelilere besin kaynağı olur. Kompost yığınları ve ağaç dizileri omurgasız canlılar ve küçük memeliler için barınak imkânı sağlar. Uzun otlar ve göletler amfibi hayvanları destekler. Cansız yıllık bitkileri ve sert olmayan bitkileri sonbaharda temizlememek, böceklerin kış aylarında içi boş gövdelerinden faydalanmalarını sağlar.[32] Kaliforniya da erik ağaçları bazen üzüm bağlarına ekilir çünkü bu çok önemli bir zararlı düşmanına kışı geçirebileceği ortamı sağlar.[33] Özellikle bahçelerde biçilmiş alanları doğal düşmanlara daha cazip hale getirmek için ahşap sandıklar, kutular ve çiçeksaksıları gibi yapay barınaklarda kullanılır. Örneğin dermapteralar, içi ahşap yünü ya da saman dolu saksıların ters çevrilip asılması ile bahçelere çekilebilen doğal düşmanlardır. Yeşil "lacewingler" içine karton yuvarlanıp konmuş ve altı açık plastik şişelerle çekilebilir. Kuşevleri böcek yiyen kuşlar için yuvalama imkânı sağlar; en faydalı kuşlar sadece o türün geçebileceği kadar bir büyüklük bırakılırsa çekilebilir.

Pamuk üretiminde, antibiyotikleri, "Bt Pamuk" gibi seçici kontrol önlemleri ile değiştirmek, pamuk zararlılarının doğal düşmanları için, böcek ilacına maruz kalma riskinin azalmasından dolayı daha elverişli bir ortam sağlayabilir. Bu tip avcı ve parazitoitler "Bacillus thuringiensis"den etkilenmeyen zararlıları kontrol altına alabilir. Azaltılmış av kalitesi ve azaltılmış sayıya bağlı olarak, Bt pamuktan dolayı artan kontrol ayrıca bazı durumlarda doğal düşman popülasyonlarını dolaylı olarak azaltabilir, ancak Bt ve Bt olmayan pamukta yenen veya parazitlenen zararlıların yüzdesi genellikle benzerdir.[34]

Biyolojik mücadele etmenleri[değiştir | kaynağı değiştir]

Avcılar[değiştir | kaynağı değiştir]

Avcı zarkanat biyolojik mücadele sağlayıcılarında bulunabilir.

Avcılar genellikle bütün hayatları boyunca büyük miktarlarda av tüketen özgür-yaşayan türlerdir. Birçok ekin için temel zararlının böcekler olduğu düşünülürse, biyolojik mücadelede kullanılan birçok avcı, böcek tüketen türlerdendir. Uğurböcekleri ve özellikle bunların kuzey yarımkürede Mayıs ve Temmuz ayları arasında aftik olan larvaları yaprak bitlerinin vahşi avcılarıdır ve aynı zamanda maytlar, kabuklu böcekler ve küçük tırtıllarla da beslenirler. Benekli uğurböceği (Coleomegilla maculata), Colorado patates böceğinin (Leptinotarsa decemlineata) yumurta ve larvalarıyla da beslenebilir.[35]

Birçok çiçek sineği türünün larvaları, temel olarak yaprak bitleriyle beslenir. Bir larva yaşamı boyunca 400 adete kadar tüketebilir. Ticari ürünlerdeki verimliliği ile ilgili henüz çalışma yapılmamıştır.[36]

Avcı Polistes arısı bir pamuk bitkisinde pamukkurdu veya diğer tırtıllar ararken.

Entomopatojenik nematod türlerinden birçoğu, böcek ve diğer omurgasız zararlıların önemli avcılarıdır.[37] Phasmarhabditis hermaphrodita, sümüklü böcekleri öldüren mikroskobik bir nematoddur. Karmaşık yaşam döngüsü, toprakta Moraxella osloensis gibi patojenik bir bakteri ile bağlantılı hale geldiği, serbest yaşayan, enfektif bir aşamayı içerir. Nematod sülük içine "posterir mantle" bölgesinden girip burada beslenir ve ürer ancak sülük aslında bakteriler tarafından öldürülür. Nematod Avrupa'da ticari olarak mevcuttur ve nemli toprağa sulama yaparak uygulanır.[38]

Örümcek akarlarını kontrol etmek için kullanılan türler arasında mayt türü Phytoseiulus persimilis,[39]Neoseilus californicus,[40] ve Amblyseius cucumeris, avcı "midge" Feltiella acarisuga[40] ve bir uğurböceği türü olan Stethorus punctillum vardır.[40] Böcek türü Orius insidiosus, Tetranychus urticae ve Frankliniella occidentalise karşı başarıyla kullanıldı.[41]

Cactoblastis cactorum (yukarıda belirtilen) 'de dahil avcılar, istilacı bitki türlerini yok etmek için de kullanılabilir. Başka bir örnek olarak, zehirli baldıranotu güvesi (Agonopterix alstroemeriana) zehirl baldıranotunu (Conium maculatum) kontrol etmek için kullanılabilir. Larva safhasında, güve sadece ev sahibi bitkisini, zehirli baldraotunu tüketir. Her bir bitkide yüzlerce larva var olabilir ve bu da baldıranın büyük bölümünü tahrip eder.[42]

Parazitoit arı Aleiodes indiscretus ormancılıkta ciddi bir zararlı olan güve tırtılını parazite ederken [43]

Kemirgen zararlılar için kediler sığınakları azaltma yöntemi ile beraber kullanıldığında etkili bir biyolojik mücadele etmenidir.[44][45][46] Kediler kemirgenlerin popülasyonunda patlamaları engellesede, daha önceden var olan ciddi istilaları ortadan kaldırmada etkili değillerdir.[46] Baykuşlar da bazen biyolojik kemirgen mücadelesinde kullanılır.[47] Baykuşların bu amaçla kullanılmasının verimliliğine ilişkin niceliksel bir çalışma mevcut olmasa da,[48] kedilerin yerine ya da kedilerle beraber kullanılabilecek kemirgen avcıları oldukları bilinir.[49][50] Yuva kutuları kullanarak bir bölgeye gelmeleri teşvik edilebilir.[51][52]

Parazitoitler[değiştir | kaynağı değiştir]

Parazitoitler yumurtalarını bir konukçu böceğin gövdesinin üzerine ya da gövdesinin içine bırakır, bu da larvaları geliştirmek için yiyecek olarak kullanılır. Konukçu sonuçta öldürülür. Böcek parazitoitlerinin çoğu arılar veya sineklerdir ve birçoğunun sınırlı konukçu portföyü vardır. En önemli gruplar çoğunlukla tırtılları konukçu olarak kullanan ichneumonid arıları; tırtıllar ve aphidlerde dahil olmak üzere birçok farklı böceğe saldıran braconid arıları; birçok böcek türünün yumurtasını ve larvalarını parazite eden chalcid arıları; tırtıllar yetişkin böcekler ve larvaları ve hemiptera dahil birçok farklı böceği parazite eden tachinid sinekleridir.[53] Parazitoitler ençok konukçu organizmaların sınırlı sığınma yeri bulunduğunda zararlı nüfusunu azaltmada etkilidirler.[54]

Sera bahçeciliğinde sıklıkla kullanılan Encarsia formosa, ilk geliştirilen biyolojik mücadele etmenlerinden biridir.

Parazitoitler en yaygın olarak kullanılan biyolojik mücadele etmenleri arasındadır. Günlük olarak büyük miktarda parazitoit çıkaran kısa-dönem, günlük düşük miktar çıktılı uzun-dönem sistemler vardır.[55] Çoğunluk uygulamalarda, üretimin, şüpheli konukçunun gelişmesinin uygun bir safhada olduğu uygun salım tarihleri ile denk getirilmesi gerekir.[56] Daha büyük üretim tesisleri yıl boyunca üretim yaparken bazıları sadece sezonluk üretim yapar. Yetiştirme tesisleri genel olarak etmenlerin kullanılacağı arazilerden uzak olur ve parazitoitleri üretim yerinden kullanılacakları yere taşımak problemlere sebep olabilir.[57] Taşımacılık şartları çok sıcak olabilir ve hatta uçak ve kamyonlardan kaynaklanan titreşimler parazitoitleri olumsuz yönde etkileyebilir.[55]

Encarsia formosa küçük bir avcı chalcid arısıdır ve beyazsineğin bir parazitoitidir. Beyazsinek bitki özsuyu ile beslenen bir böcektir ve sera sebzelerinde ve süs bitkilerinde solmaya ve is hastalığına neden olur. Uzun bir süre koruma sağlayarak en çok küçük çaptaki istilalara karşı etkilidir. Arı yumurtalarını beyazsineğin pullarının içine bırakır ve parazit larvaları pupa safhasına geçtiğinde pullar kararmaya başlar.[26] Gonatocerus ashmeadi, Fransız Polinezyası'nda Homalodisca vitripennis adlı zararlıyı kontrol etmek için bırakılmıştır ve zararlı popülasyonunun % 95'ini kontrol etmeyi başarmıştır.[58]

Choristoneura fumiferana, fir ve ladin ormanlarında zararlı bir böcek örneğidir. Kuşlar doğal bir biyolojik mücadele etmenidir ancak bir çeşit parazitik arı olan Trichogramma minutum'un konvansiyonel kimyasal etmenlere alternatif olarak kullanılması araştırılmıştır.[59]

Parazitik arı kullanarak kentsel hamamböceği mücadelesi için sürdürülebilir yöntemler izleyen bir dizi yeni çalışma vardır.[60][61] Hamamböceklerinin çoğu, ilaçların ulaşamayacağı şekilde, kanalizasyon sistemleri ve korunaklı yerlerde saklandıklarından aktif-avcı tipi arıların kullanılması uygun bie strateji olabilir.

Patojenler[değiştir | kaynağı değiştir]

Patojenik mikroorganizmalar bakteri, mantar ve virüsleri içerir. Konukçularını öldürür ya da zayıflatırlar ve göreceli olarak her konukçuya özelleşmiş mikroorganizma vardır. Çeşitli mikrobik böcek hastalıkları doğal olarak gerçekleşir ancak biyolojik pestisit olarak da kullanılabilirler.[62] Doğal olarak gerçekleştiğinde bu tip salgınlar zararlı yoğunluğuna bağımlıdır ve genellikle böcek popülasyonu yoğunlaştıkça gerçekleşir.

Bakteriler[değiştir | kaynağı değiştir]

Biyolojiik mücadele için kullanılan etmenler böcekleri onların sindirim yollarından enfekte eder, bu yüzden yaprak bitleri ve kabuklu bitler gibi emici ağız yapısına sahip sınırlı sayıdaki zararlı için mücadele seçeneği sunarlar.[63] Bacillus thuringiensis en geniş kullanım alanına sahip toprak kaynaklı bir bakteridir ve en azından dört alt türü; Lepidopteran (güvesi, kelebek), Coleoptera (böcek) ve Diptera'ya (sinek) karşı kullanılır. Bakteri organik çiftçilere, kurutulmuş sporları poşetlenmiş şekilde, suyla karıştırılıp, brassicalar ve meyve ağaçları gibi hassas bitkilerin üzerine püskürtülmek üzere verilir.[64][65] B. thuringiensis bakterisinin bazı genleri, söz konusu bitkinin, bakterinin bir tür protein olan bazı toksinlerini de üretecek şekilde bazı GDO'lara eklenmiştir. Bunlar böcek zararlılarına karşı direnç gösterir ve böylece böcek ilacı kullanımına olan ihtiyacı azaltır.[66] Eğer zararlılar bu ekinlere karşı direnç kazanırsa, B. thuringiensis organik tarım içinde işe yaramaz hale gelecektir.[65][67] Beyaz nokta hastalığına neden olan Paenibacillus popilliae bakterisinin, japon böceğinin mücadelesinde, larvasını öldürerek faydalı olduğu bulunmuştur. Konukçusuna spesifik bir bakteridir ve omurgalılara ve diğer omurgasızlara zararsızdır.[68]

Funguslar[değiştir | kaynağı değiştir]

Kendi de zaten bir zararlı ve bitki virüslerinin dağıtıcısı olan yeşil şeftali biti, Pandora neoaphidis (Zygomycota: Entomophthorales) mantarı tarafından öldürülmüş halde, Ölçek çizgisi = 0.3 mm

Böceklerde hastalığa sebep olan Entomopatojenik funguslar, yaprak bitlerine saldıran en az 14 tür içerir.[69] Beauveria bassiana , beyaz sinekler, kirpikkanatlı böcekler, yaprak bitleri ve diğer böcekler dahil olmak üzere çok çeşitli zararlılar ile mücadele için seri üretilir ve kullanılır.[70] Lecanicillium türleri beyaz sineklere, kirpikkanatlı böcekler ve yaprak bitlerine karşı kullanılır. Metarhizium türü böcekler, çekirgeler, yarımkanatlılar ve kırmızı örümceğe karşı kullanılır. Paecilomyces fumosoroseus, beyazsinekler, kirpikkanatlı böcekler ve yaprak bitlerine karşı etkilidir; Purpureocillium lilacinus kök-budak nematodlarına karşı kullanılır; ve 89 Trichoderma türü belirli bitki patojenlerine karşı kullanılır. Trichoderma viride, elm hastalığına karşı kullanılmıştır ve Chondrostereum purpureum adında patojenik bir mantardan kaynaklanan çekirdekli meyve hastalığı olan Chondrostereum purpureumu bastırma konusunda bir miktar etki göstermiştir.[71]

Cordyceps ve Metacordyceps mantarları geniş bir eklembacaklı spektrumuna karşı kullanılır.[72] Entomophaga mantarı, Myzus persica (yeşil şeftali biti) gibi zararlılara karşı etkilidir.[73]

Chytridiomycota ve Blastocladiomycotanın birkaç üyesi biyolojik kontrol etmenleri olarak araştırıldı.[74][75]Chytridiomycota'dan, Synchytrium solstitiale Amerika Birleşik Devletleri'nde, sarı yıldız devedikeninin (Centaurea solstitialis) bir kontrol etmeni olarak düşünülüyor.[76]

Virüsler[değiştir | kaynağı değiştir]

Baculoviridae virüsleri her konukçu böcek türüne özgüdür ve biyolojik mücadelede faydalı oldukları gösterilmiştir. Örneğin Lymantria dispar multicapsid nuclear polyhedrosis virus, Lymantria dispar disparın (çingene güvesi) larvalarının ciddi yaprakdökümüne neden olduğu Kuzey Amerika'da büyük ormanlık bölgelere püskürtmek için kullanılmıştır. Güve yediği virüsler tarafından öldürülür ve çürüyen gövdeleri başka larvaları enfekte etmek üzere yaprakların üzerine virüs parçacıkları bırakır.[77]

Bir memeli virüsü olan Tavşan hemorajik hastalık virüsü Avustralya'daki Avrupa tavşanı popülasyonlarını kontrol altına almak için getirildi.[78] Karantinadan sızıntı ile ülke geneline yayıldı ve çok sayıda tavşan öldürdü. Çok genç hayvanlar hayatta kalmayı başardı ve bağışıklığı yavrularına geçirip virüse dayanıklı bir popülasyon ürettiler.[79] Yeni Zelanda'da aynı şekilde ilk başlarda başarılı olan mücadelede, onyıl sonra bağışıklığın kazanılması ile tavşan nüfusu virüs öncesi seviyelere yükseldi.[80]

Protozoalar[değiştir | kaynağı değiştir]

Lagenidium giganteum sivrisinekleri larva safhasında parazite eden su kaynaklı bir küftür. Suya uygulandığında, hareketli sporlar uygun olmayan konukçu türlerden kaçınır ve uygun sivrisinek larva konukçularını araştırır. Bu küf türünün, kurumaya dayanıklı, birkaç yıl boyunca devam eden yavaş salım özelliği ile pasif safha avantajları vardır. Ne yazık ki, sivrisinekle mücadele programlarında kullanılan birçok kimyasala karşı hassastır.[81]

Rakipler[değiştir | kaynağı değiştir]

Baklagil sarmaşığı Mucuna pruriens, Imperata cylindrica zararlı ot türüne karşı biyolojik mücadele etmeni olarak Benin ve Vietnam'da kullanılır: sarmaşık aşırı kuvvetlidir ve komşu bitkileri alan ve ışık açısından rekabette ekarte ederek bastırır. Mucuna pruriens için ekili alanın dışında istilacı olmadığı söyleniyor.[82]Desmodium uncinatum tarımda itme-çekme tekniği kullanılarak parazitik ot striga'yı durdurmak için kullanılabilir.[83]

Avustralya çalı sineği Musca vetustissima sıkıntı yaratan temel zararlılardandır ancak Avustralya'da bulunan yerel ayrıştırıcılar çalı sineğinin büyüdüğü inek dışkısı ile beslenmeye alışık değillerdir. Bu nedenle, Commonwealth Bilimsel ve Endüstriyel Araştırma Örgütünün George Bornemissza başkanlığındaki Avustralya Dışkı Böceği Projesi (1965-1985) dışkı miktarını ve dolayısıyla sineklerin potansiyel üreme alanlarını azaltmak için kırk dokuz tür dışkı böceği salımı yaptılar.[84]

Parazitoid ve patojenlerin beraber kullanımı[değiştir | kaynağı değiştir]

İstilacı zararlıların masif ve ağır enfeksiyonu durumunda, biyolojik mücadele teknikleri sıklıkla bir arada kullanılır. İyi bir örnek bırakıldığı Kuzey Amerika bölgesinde milyonlarca kül ağacı'nı yok eden Çin kaynaklı istilacı bir tür olan Agrilus planipennis'dir. Buna karşı yürütülen kampanya çerçevesinde 2003 yılında Amerikalı bilim insanları ve Çin Ormancılık Akademisi üyeleri yaban hayat içerisinde doğal düşmanlarını aramışlar ve bu araştırma birkaç parazitik arı çeşidi olan; larva endoparazitoidi Tetrastichus planipennisi, soliter, partojenik bir yumurta parazitoidi Oobius agrili, büyük bir larva ektoparasitoidi Spathius agrili'nin keşfi ile sonuçlanmıştır. Bunlar "emerald ash borer" (Agrilus planipennis) hastalığına karşı olası biyolojik mücadele etmeni olarak ABD'ye tanıtılıp salımları yapılmıştır. Tetrastichus planipennisi için ilk sonuçlar umut vericidir ve günümüzde böcek öldürücü özellikleri ile bilinen bir mantar patojeni olan Beauveria bassiana ile beraber salımları yapılmaktadır.[85][86][87]

Zorluklar[değiştir | kaynağı değiştir]

En önemli zararlıların çoğu, tarımı, bahçeciliği, ormancılığı ve kent ortamını ciddi şekilde etkileyen egzotik, istilacı türlerdir. Genelde birlikte evrimleştikleri parazitler, patojenler ve avcılar olmadan taşındıkları popülasyonlar hızla artabilir. Bu zararlıların doğal düşmanlarını getirmek mantıklı bir hamle olarak görülebilir ancak bunun istenmeyen etkileri olabilir; yönetmelikler yetersiz kalabilir ve biyoçeşitlilik üzerinde beklenmedik etkiler olabilir, tekniklerin benimsenmesi çiftçiler ve yetiştiriciler arasındaki bilgi eksikliğinden dolayı zorlayıcı olabilir.[88]

Yan Etkiler[değiştir | kaynağı değiştir]

Biyolojik mücadele, asıl hedef olmayan türlerle ilgili avcılık, parazitsellik, patojenlik, rekabet ve diğer saldırma şekilleri ile biyoçeşitlilik[14] üzerinde etki oluşturabilir.[89] Salınımı yapılan bir etmen sadece niyet edilen zararlı türünü hedef almayabilir; yerel türleride hedef alabilir.[90] Hawaii'de 1940'lı yıllarda lepidopteran zararlısı için salınımı yapılan parazitik arılar hala oradalar. Bunun yerel ekosistem üzerinde olumsuz etkisi olabilir. Ancak herhangi bir sonucu ilan etmeden önce zararlıların çeşitlerinin ve etkinin araştırılması gerekir.[91]

Dev Karakurbağası (Avustralya'ya 1935'te getirildi) 1940'tan 1980'e kadar yayıldı: biyolojik mücadele etmeni olarak etkisizdi. Yayılması 1980'den beri devam etti.

Omurgalı hayvanlar genel tüketici olma eğilimindedirler ve nadiren iyi biyolojik mücadele etmeni olurlar. Geçmişte ters giden biyolojik mücadele vakalarının birçoğu omugalıları içerir. Örneğin Rhinella marina kurbağası Avustralya'ya Dermolepida albohirtum böceğini ve diğer şeker kamışı zararlılarını kontrol etmek için getirilmiştir [92] 1935 yılında Hawaii'den 102 kurbağa getirilmiştir, sayıları bırakılmadan önce çoğaltılmıştır ve 1935 yıllarının tropik kuzeyindeki şeker kamışı tarlalarına salımları yapılmıştır. Daha sonra, kurbağaların çok yükseğe zıplayamadıkları ve böylece bitkilerinin üst kısımlarında kalan kamış böceklerini yiyemedikleri keşfedildi. Ancak, kurbağa diğer böceklerle beslenerek büyüdü ve kısa sürede çok hızlı bir şekilde yayıldı; yerli amfibik habitatı bastırdı ve yerli kurbağalara yabancı hastalıklar getirerek sayılarının azalmasına neden oldu. Aynı zamanda tehdit edildiğinde veya ele alındığında, kurbağa omuzlarındaki parotoid bezlerinden zehir salgılar. Kurbağayı yemeye çalışan "goannalar", "tiger yılanları", "dingolar" ve "kuzey quolları" gibi Avustralya'nın yerli türleri zarar görmüş ya da ölmüşlerdir. Ancak, yakın zamanda bulunan kanıtlara göre yerli avcılar, hem fizyolojik olarak hem de davranış değişiklikleri ile adapte olmaktadırlar ve uzun vadede popülasyonları iyileşebilir.[93]

Rhinocyllus conicus Kuzey Amerika'da egzotik Carduus nutans ve Cirsium arvense türleri ile mücadele için bırakılmış tohum ile beslenen bir tür yaprak bitidir. Ancak bit yerli türlere de saldırır ve endemik Cirsium neomexicanum gibi türlere de zarar verir, tohum üretimini azaltır ve sonuç olarak türün hayatta kalmasını tehdit eder.[94] Benzer şekilde Larinus planus, "kanada devedikeni" ile mücadelede kullanılmış ancak diğer devedikeni türlerine de zarar vermiştir.[95][96] Bu tehlikede olan bir türüde içerir.[97]

Herpestus javanicus Hawaii'de fare popülasyonunu kontrol altına almak için bırakılmıştır. Ancak mongo gündüz avlanan bir hayvandı ve fareler geceleri ortaya çıkar; bu yüzden mongolar endemik Hawaii kuşları, özellikle de yumurtalarından, sıçanlardan daha sık tüketir ve günümüzde hem sıçanlar hem de mongolar kuşları tehdit eder hale geldi. Bu durum mücadele denemesinin sonuçları tam anlaşılmadan gerçekleştirildi. Zamanında bu yönde bir yönetmelik yoktu ve bundan sonra önceden yapılacak dikkatli değerlendirmeler bu tip sonuçları önleyecek şekle gelmelidir.[98]

Sivrisinek balığı Gambusia holbrooki güneydoğu Amerika’nın bir yerlisidir ve dünya genelinde 1930 lar ve 1940 larda sivrisinek larvaları ile beslenmesinden dolayı "sıtma"'ya karşı mücadele için kullanılmıştır. Ancak yöresel kurbağa ve balıklarla rekabet ederek ve onların yumurta ve larvalarını yiyerek sayılarının azalmasına sebep olmuştur.[99] Avustralya'da sivrisinek balıklarının kontrolü tartışma konusudur; 1989'da araştırmacılar A. H. Arthington ve L. L. Lloyd, “biyolojik popülasyon kontrolünün mevcut yeteneklerinin çok ötesinde” olduğunu belirtmiştir.[100]

Yetiştiricilerin Eğitimi[değiştir | kaynağı değiştir]

Biyolojik haşere kontrol önlemlerinin benimsenmesinin önündeki olası bir engel, üreticilerin, böcek ilaçlarının bilinen kullanımı ile kalmayı tercih etmeleridir. Bununla birlikte, pestisitlerin, zararlı böcekler arasında direncin gelişmesi ve doğal düşmanların imhası dahil istenmeyen etkileri vardır; Bunlar, başlangıçta hedeflenenden başka türlerin zararlılarının istilasına yol açabilir ve bu pestisit ile ilaçlanan bölgeden uzaktaki ekinlerin başına gelebilir. [101] Biyolojik mücadele yöntemlerini yetiştiricilerin benimsemesini arttırmanın bir yöntemi, yaparak öğrenmelerini sağlamaktır. Basit saha çalışmalarını göstermek, canlı olarak zararlıların etkisiz hale getirilişlerini ve parazite edilmiş zararlıları gözlemlemek buna örnek olabilir. Filipinler'de yaprak tırtıllarına karşı erken sezon ilaçlama bilinen bir uygulamaydı ancak temel kural olarak ekimden ilk 30 gün içinde ilaçlama yapmamaları istendi. Bu uygulamaya katılım ilaç kullanım miktarında 1/3 oranında bir düşüş sağladı ve yetiştiricilerin ilaç kullanım algısında değişikliğe yol açtı.[102]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ Flint, Maria Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Clark, Jack K. (Ed.). Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. ISBN 978-0-520-21801-7. 15 Mayıs 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  2. ^ Unruh, Tom R. (1993). "Biological control". Orchard Pest Management Online, Washington State University. 6 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Kasım 2017. 
  3. ^ "Biological Control: Harry Smith Fund". 21 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Mart 2017. 
  4. ^ "Inventory of the Paul H. DeBach Papers, 1921–1989 (bulk 1955–1980)". Online Archive of California. 8 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Nisan 2017. 
  5. ^ DeBach P., Hagen K. S. (1964). P. DeBach (Ed.). Manipulation of entomophagous species. Biological control of insect pests and weeds. Reinhold. ss. 429-458. 
  6. ^ a b Peng, Shijiang (1983). "Biological Control – One Of The Fine Traditions Of Ancient Chinese Agricultural Techniques". Scientia Agricultura Sinica. Cilt 1. ss. 92-98. 20 Aralık 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Eylül 2019. 
  7. ^ a b Coulson, J. R.; Vail, P. V.; Dix M.E.; Nordlund, D.A.; Kauffman, W.C.; Eds. 2000. 110 years of biological control research and development in the United States Department of Agriculture: 1883–1993. U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service. pages=3–11
  8. ^ a b "History and Development of Biological Control (notes)" (PDF). University of California Berkeley. 24 Kasım 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Nisan 2017. 
  9. ^ Reardon, Richard C. "Biological Control of The Gypsy Moth: An Overview". Southern Appalachian Biological Control Initiative Workshop. 5 Eylül 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Nisan 2017. 
  10. ^ "The Prickly Pear Story" (PDF). Department of Agriculture and Fisheries, Queensland. 10 Haziran 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  11. ^ McLeod J. H., McGugan B. M., Coppel H. C. (1962). A Review of the Biological Control Attempts Against Insects and Weeds in Canada. Technical Communication No. 2. Reading, England: Commonwealth Agricultural Bureau. 
  12. ^ a b "What is Biological Control?". Cornell University. 13 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  13. ^ "Classical Biological Control: Importation of New Natural Enemies". University of Wisconsin. 13 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  14. ^ a b Follett, P. A.; Duan, J. J. (2000). Nontarget effects of biological control. Kluwer. 
  15. ^ Huang, H. T.; Yang, Pei (Ekim 1987). "The Ancient Cultured Citrus Ant". BioScience. 37 (9). ss. 665-671. doi:10.2307/1310713. JSTOR 1310713. 
  16. ^ "The Chinese Scientific Genius. Discoveries and inventions of an ancient civilization: Biological Pest Control" (PDF). The Courier. Ekim 1988. s. 24. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2016. 
  17. ^ "How to Manage Pests. Cottony Cushion Scale". University of California Integrated Pest Management. 30 Nisan 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2016. 
  18. ^ Caltagirone, L. E. (1981). "Landmark Examples in Classical Biological Control". Annual Review of Entomology. Cilt 26. ss. 213-232. doi:10.1146/annurev.en.26.010181.001241. 
  19. ^ "Indian River Lagoon Species Inventory: Alternanthera philoxeroides". Smithsonian Marine Station at Fort Pierce. 1 Aralık 2007. 28 Mart 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Nisan 2017. 
  20. ^ "Salvinia (Salvinia molesta)" (PDF). CRC Weed Management. 24 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  21. ^ "A summary of research into biological control of salvinia in Australia" (PDF). 25 Ekim 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). 
  22. ^ Chikwenhere, Godfrey P.; Keswani, C. L. (1997). "Economics of biological control of Kariba weed (Salvinia molesta Mitchell) at Tengwe in north-western Zimbabwe: a case study". International Journal of Pest Management. 43 (2). ss. 109-112. doi:10.1080/096708797228780. 
  23. ^ "Featured Creatures. European corn borer". University of Florida IFAS. 30 Mayıs 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Haziran 2016. 
  24. ^ Kuris, Armand M. (Mart 2003). "Did biological control cause extinction of the coconut moth, Levuana iridescens, in Fiji?". Biological Invasions. 5 (1). ss. 133-141. doi:10.1023/A:1024015327707. 
  25. ^ a b "Augmentation: The Periodic Release of Natural Enemies". University of Wisconsin. 17 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  26. ^ a b Hoddle, M. S.; Van Driesche, R. G.; Sanderson, J. P. (1998). "Biology and Use of the Whitefly Parasitoid Encarsia Formosa". Annual Review of Entomology. Cilt 43. ss. 645-669. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.645. PMID 15012401. 
  27. ^ "Biological control. Phytoseiulus persimilis (Acarina: Phytoseiidae)". Cornell University. 15 Kasım 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  28. ^ Peter, K. V. (2009). Basics Of Horticulture. New India Publishing. s. 288. ISBN 978-81-89422-55-4. 7 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  29. ^ Shapiro-Ilan, David I; Gaugler, Randy. "Biological Control. Nematodes (Rhabditida: Steinernematidae & Heterorhabditidae)". Cornell University. 15 Aralık 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  30. ^ "Conservation of Natural Enemies: Keeping Your "Livestock" Happy and Productive". University of Wisconsin. 18 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  31. ^ Gurr, Geoff M. (22 Şubat 2016). "Multi-country evidence that crop diversification promotes ecological intensification of agriculture". Nature Plants (İngilizce). 2 (3). s. 16014. doi:10.1038/nplants.2016.14. PMID 27249349. 
  32. ^ Ruberson, John R. (1999). Handbook of Pest Management. CRC Press. ss. 428-432. ISBN 978-0-8247-9433-0. 10 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  33. ^ Wilson, L. Ted; Pickett, Charles H.; Flaherty, Donald L.; Bates, Teresa A. "French prune trees: refuge for grape leafhopper parasite" (PDF). University of California Davis. 23 Eylül 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  34. ^ Naranjo, Steven E. (8 Haziran 2011). "Impacts of Transgenic Cotton on Integrated Pest Management". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 59 (11). ss. 5842-5851. doi:10.1021/jf102939c. PMID 20942488. 
  35. ^ Acorn, John (2007). Ladybugs of Alberta: Finding the Spots and Connecting the Dots. University of Alberta. s. 15. ISBN 978-0-88864-381-0. 26 Şubat 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  36. ^ "Know Your Friends. Hover Flies". University of Wisconsin. 4 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  37. ^ Kaya, Harry K. (1993). "An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes". Bedding, R.A. (Ed.). Nematodes and the Biological Control of Insect Pests. CSIRO Publishing. ss. 8-12. ISBN 978-0-643-10591-1. 12 Mayıs 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  38. ^ "Biological control: Phasmarhabditis hermaphrodita". Cornell University. 18 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Haziran 2016. 
  39. ^ "Glasshouse red spider mite". Royal Horticultural Society. 14 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  40. ^ a b c "Biological Control of Two- Spotted Spider Mites". University of Connecticut. 7 Ağustos 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  41. ^ Xuenong Xu (2004). Combined Releases of Predators for Biological Control of Spider Mites Tetranychus urticae Koch and Western Flower Thrips Frankliniella occidentalis (Pergande). Cuvillier Verlag. s. 37. ISBN 978-3-86537-197-3. 2 Mart 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  42. ^ Castells, Eva; Berenbaum, May R. (Haziran 2006). "Laboratory Rearing of Agonopterix alstroemeriana, the Defoliating Poison Hemlock (Conium maculatum L.) Moth, and Effects of Piperidine Alkaloids on Preference and Performance". Environmental Entomology. 35 (3). ss. 607-615. doi:10.1603/0046-225x-35.3.607. 
  43. ^ "European Gypsy Moth (Lymantria dispar)" (PDF). 17 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Aralık 2017. 
  44. ^ Davis, David E. (20 Kasım 1957). "The Use of Food as a Buffer in a Predator-Prey System". Journal of Mammalogy. 38 (4). ss. 466-472. doi:10.2307/1376399. JSTOR 1376399. 
  45. ^ Lambert, Mark (September 2003). Control Of Norway Rats In The Agricultural Environment: Alternatives To Rodenticide Use (PDF) (PhD). University of Leicester. ss. 85–103. 11 Kasım 2017 tarihinde kaynağından (Thesis) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  46. ^ a b Wodzicki, Kazimierz (11 Kasım 1973). "Prospects for biological control of rodent populations". Bulletin of the World Health Organization. 48 (4). ss. 461-467. PMC 2481104 $2. PMID 4587482. 
  47. ^ Charter, Motti. "Using barn owls (Tyto alba erlangeri) for biological pest control in Israel" (PDF). World Owl Trust. 11 Kasım 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Kasım 2017. 
  48. ^ Labuschagne, Lushka; Swanepoel, Lourens H.; Taylor, Peter J; Belmain, Steven R.; Keith, Mark (1 Ekim 2016). "Are avian predators effective biological control agents for rodent pest management in agricultural systems?". Biological Control. 101 (Supplement C). ss. 94-102. doi:10.1016/j.biocontrol.2016.07.003. 
  49. ^ Zadoks, Jan C. (16 Ekim 2013). Crop Protection in Medieval Agriculture: Studies in pre-modern organic agriculture. Sidestone Press. ISBN 9789088901874. Erişim tarihi: 11 Kasım 2017 – Google Books vasıtasıyla. 
  50. ^ "How can I control rodents organically?". ATTRA - National Sustainable Agriculture Information Service. 24 Eylül 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Kasım 2017. 
  51. ^ Kross, Sara M.; Bourbour, Ryan P.; Martinico, Breanna L. (1 Mayıs 2016). "Agricultural land use, barn owl diet, and vertebrate pest control implications". Agriculture, Ecosystems & Environment. 223 (Supplement C). ss. 167-174. doi:10.1016/j.agee.2016.03.002. 
  52. ^ "Barn Owl home range". The Barn Owl Trust. 11 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Kasım 2017. 
  53. ^ "Parasitoid Wasps (Hymenoptera)". University of Maryland. 27 Ağustos 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2016. 
  54. ^ Hawkins, B. A.; Thomas, M. B.; Hochberg, M. E. (1993). "Refuge Theory and Biological Control". Science. 262 (5138). ss. 1429-1432. doi:10.1126/science.262.5138.1429. PMID 17736826. 
  55. ^ a b Smith, S.M. (1996). "Biological control with Trichogramma: advances, successes, and potential of their use". Annual Review of Entomology. Cilt 41. ss. 375-406. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.002111. PMID 15012334. 
  56. ^ Knoll, Valery; Ellenbroek, Thomas; Romeis, Jörg; Collatz, Jana (2017). "Seasonal and regional presence of hymenopteran parasitoids of Drosophila in Switzerland and their ability to parasitize the invasive Drosophila suzukii". Scientific Reports. 7 (40697). s. 40697. doi:10.1038/srep40697. PMC 5241644 $2. PMID 28098183. 
  57. ^ Sithanantham, S.; Ballal, Chandish R.; Jalali, S.K.; Bakthavatsalam, N. (2013). Biological Control of Insect Pests Using Egg Parasitoids. Springer. s. 246. ISBN 978-81-322-1181-5. 10 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  58. ^ Hoddle M. S.; Grandgirard J.; Petit J.; Roderick G. K.; Davies N. (2006). "Glassy-winged sharpshooter Ko'ed – First round – in French Polynesia". Biocontrol News and Information. 27 (3). ss. 47N-62N. 
  59. ^ Smith, S. M.; Hubbes, M.; Carrow, J. R. (1986). "Factors affecting inundative releases of Trichogramma minutum Ril. Against the Spruce Budworm". Journal of Applied Entomology. 101 (1–5). ss. 29-39. doi:10.1111/j.1439-0418.1986.tb00830.x. 
  60. ^ Bressan-Nascimento, S.; Oliveira, D.M.P.; Fox, E.G.P. (Aralık 2008). "Thermal requirements for the embryonic development of Periplaneta americana (L.) (Dictyoptera: Blattidae) with potential application in mass-rearing of egg parasitoids". Biological Control. 47 (3). ss. 268-272. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.09.001. 
  61. ^ Paterson Fox, Eduardo Gonçalves; Bressan-Nascimento, Suzete; Eizemberg, Roberto (Eylül 2009). "Notes on the Biology and Behaviour of the Jewel Wasp, Ampulex compressa (Fabricius, 1781) (Hymenoptera; Ampulicidae), in the Laboratory, Including First Record of Gregarious Reproduction". Entomological News. 120 (4). ss. 430-437. doi:10.3157/021.120.0412. 
  62. ^ Encouraging innovation in biopesticide development. 15 Mayıs 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. European Commission (2008). Accessed on 9 January 2017
  63. ^ Swan, L.A. (1964). Beneficial Insects. s. 249. 
  64. ^ Lemaux, Peggy G. (2008). "Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)". Annual Review of Plant Biology. Cilt 59. ss. 771-812. doi:10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID 18284373. 
  65. ^ a b McGaughey, W. H.; Gould, F.; Gelernter, W. (1998). "Bt resistance management". Nat. Biotechnol. 16 (2). ss. 144-6. doi:10.1038/nbt0298-144. PMID 9487517. 
  66. ^ Kumar, PA; Malik, VS; Sharma, RP (1996). Insecticidal proteins of Bacillus thuringiensis. Advances in Applied Microbiology. 42. ss. 1-43. doi:10.1016/S0065-2164(08)70371-X. ISBN 9780120026425. PMID 8865583. 
  67. ^ Neppl, Camilla (26 Mayıs 2000). "Management of Resistance to Bacillus thuringiensis Toxins". 21 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  68. ^ "Biological control: Paenibacillus popilliae". Cornell University. 21 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Haziran 2016. 
  69. ^ Hall, I.M.; Dunn, P.H. (1957). "Entomophthorous Fungi Parasitic on the Spotted Alfalfa Aphid". Hilgardia. 27 (4). ss. 159-181. doi:10.3733/hilg.v27n04p159. 
  70. ^ McNeil, Jim (2016). "Fungi for the biological control of insect pests". eXtension.org. 26 Mayıs 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Haziran 2016. 
  71. ^ Fry, William E. (2012). Principles of Plant Disease Management. Academic Press. s. 187. ISBN 978-0-08-091830-3. 2 Mart 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  72. ^ Santhosh, Kumar T.; Aparna, N. S. (2014). "Cordyceps Species as a Bio-Control Agent against Coconut Root Grub, Leucopholis coneophora Burm". Journal of Environmental Research and Development. 8 (3A). ss. 614-618. 4 Ekim 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  73. ^ Capinera, John L. (Ekim 2005). "Featured creatures: Peach Aphid". University of Florida – Department of Entomology and Nematology. University of Florida. 26 Mayıs 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Haziran 2016. 
  74. ^ Li, Z.; Dong, Q.; Albright, T.P.; Guo, Q. (2011). "Natural and human dimensions of a quasi-natural wild species: the case of kudzu". Biological Invasions. 13 (10). ss. 2167-2179. doi:10.1007/s10530-011-0042-7. 
  75. ^ Beard, Karen H.; O'Neill, Eric M. (2005). "Infection of an invasive frog Eleutherodactylus coqui by the chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in Hawaii". Biological Conservation. 126 (4). ss. 591-595. doi:10.1016/j.biocon.2005.07.004. 
  76. ^ Voigt K.; Marano, A. V.; Gleason, F. H. (2013). Ecological & Economical Importance of Parasitic Zoosporic True Fungi. The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic & Applied Research Vol. 11 Agricultural Applications (2.2editör=K. Esser & F. Kempken bas.). Springer. ss. 243-270. 
  77. ^ D'Amico, Vince. "Biological control: Baculoviruses". Cornell University. 1 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Haziran 2016. 
  78. ^ Abrantes, Joana; van der Loo, Wessel; Le Pendu, Jacques; Esteves, Pedro J. (2012). "Rabbit haemorrhagic disease (RHD) and rabbit haemorrhagic disease virus (RHDV): a review". Veterinary Research. 43 (12). s. 12. doi:10.1186/1297-9716-43-12. PMC 3331820 $2. PMID 22325049. 
  79. ^ Strive, Tanja (16 Temmuz 2008). "Rabbit Calicivirus Disease (RCD)". Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. 15 Nisan 2014 tarihinde kaynağından (pdf) arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Nisan 2017. 
  80. ^ Williams, David (26 Mayıs 2009). "Plan for 1080 drops in MacKenzie Basin". The Press. 25 Ağustos 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Nisan 2017. 
  81. ^ Kerwin, James L. "Biological control: Lagenidium giganteum". Cornell University. 20 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Haziran 2016. 
  82. ^ name="tropical">"Factsheet – Mucuna pruriens". Tropical Forages. 15 Mayıs 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Mayıs 2008. 
  83. ^ Khan, Z.; Midega, C. A. O.; Amudavi, D. M.; Hassanali, A.; Pickett, J. A. (2008). "On-farm evaluation of the 'push–pull' technology for the control of stemborers and striga weed on maize in western Kenya". Field Crops Research. 106 (3). ss. 224-233. doi:10.1016/j.fcr.2007.12.002. 
  84. ^ Bornemissza, G. F. (1976). "The Australian dung beetle project 1965–1975". Australian Meat Research Committee Review. Cilt 30. ss. 1-30. 
  85. ^ Gould, Juli; Bauer, Leah. "Biological Control of Emerald Ash Borer (Agrilus planipennis)" (PDF). United States Department of Agriculture. 10 Ocak 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Nisan 2011. 
  86. ^ Bauer, L.S.; Liu, H.-P.; Miller, D.; Gould, J. (2008). "Developing a classical biological control program for Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae), an invasive ash pest in North America" (PDF). Newsletter of the Michigan Entomological Society. 53 (3&4). ss. 38-39. 4 Ekim 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 29 Nisan 2011. 
  87. ^ "Biocontrol: Fungus and Wasps Released to Control Emerald Ash Borer". Science News. ScienceDaily. 26 Nisan 2011. 4 Mayıs 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Nisan 2011. 
  88. ^ Messing, Russell H.; Wright, Mark G. (2006). "Biological control of invasive species: solution or pollution?". Frontiers in Ecology and the Environment. 4 (3). ss. 132-140. doi:10.1890/1540-9295(2006)004[0132:bcoiss]2.0.co;2. 10 Nisan 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  89. ^ National Research Council (1996). Ecologically Based Pest Management:New Solutions for a New Century. The National Academies Press. doi:10.17226/5135. ISBN 978-0-309-05330-3. 25 Temmuz 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  90. ^ "Biocontrol backfires again". Society for Conservation Biology. 2002. 16 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Temmuz 2009. 
  91. ^ Wright, M. G.; Hoffmann, M. P.; Kuhar, T. P.; Gardner, J; Pitcher, SA (2005). "Evaluating risks of biological control introductions: A probabilistic risk-assessment approach". Biological Control. 35 (3). ss. 338-347. doi:10.1016/j.biocontrol.2005.02.002. 
  92. ^ "Cane Toad". Exotic Animals – Major Pests. Northern Territory Government, Australia. 15 Mart 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Mart 2011. 
  93. ^ "The cane toad (Bufo marinus)". Australian Government: Department of the Environment. 2010. 12 Temmuz 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Temmuz 2016. 
  94. ^ Rose, K. E.; Louda, S. M.; Rees, M. (2005). "Demographic and evolutionary impacts of native and invasive insect herbivores: a case study with Platte thistle, Cirsium canescens". Ecology. 86 (2). ss. 453-465. doi:10.1890/03-0697. 4 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  95. ^ Operational Field Guide to the Propagation and Establishment of the Bioagent Larinus Planus (PDF). Province of British Columbia, Ministry of Forests. Mayıs 2001. 13 Kasım 2018 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2019. 
  96. ^ Louda, Svaa M.; O'Brien, Charles W. (Haziran 2002). "Unexpected Ecological Effects of Distributing the Exotic Weevil, Larinus planus (F.), for the Biological Control of Canada Thistle" (PDF). Conservation Biology. 16 (3). ss. 717-727. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00541.x. [ölü/kırık bağlantı]
  97. ^ Havens, Kayri; Jolls, Claudia L.; Marik, Julie E.; Vitt, Pati; McEachern, A. Kathryn; Kind, Darcy (Ekim 2012). "Effects of a non-native biocontrol weevil, Larinus planus, and other emerging threats on populations of the federally threatened Pitcher's thistle, Cirsium pitcheri". Biological Conservation. Cilt 155. ss. 202-211. doi:10.1016/j.biocon.2012.06.010. 
  98. ^ "Moving on from the mongoose: the success of biological control in Hawai'i". Kia'i Moku. MISC. 18 Nisan 2012. 19 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Temmuz 2016. 
  99. ^ National Research Council (U.S.). Board on Agriculture and Natural Resources (Haziran 2000). Incorporating science, economics, and sociology in developing sanitary and phytosanitary standards in international trade: proceedings of a conference. National Academies Press. s. 97. ISBN 978-0-309-07090-4. 11 Haziran 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Ağustos 2011. 
  100. ^ "Gambusia Control". 16 Temmuz 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Temmuz 2016. 
  101. ^ Charlet, Larry. "The Impact of Pesticides on Natural Enemies". University of Wisconsin Department of Entomology. 14 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Nisan 2017. 
  102. ^ Heong, K. L.; Escalada, M. M. (1998). "Changing rice farmers' pest management practices through participation in a small-scale experiment". International Journal of Pest Management. 44 (4). ss. 191-197. doi:10.1080/096708798228095.