Doğal seçilim

Vikipedi, özgür ansiklopedi

Mutasyonu ve seçilimi gösteren bir diyagram
Modern biyolojinin başlangıcı 19. yüzyılda Charles Darwin'in doğal seçilim yoluyla evrim çalışmalarıya olmuştur.

Doğal seçilim, canlıların fenotiplerindeki farklılıklardan ötürü hayatta kalma şansının ve üreme başarısının değişkenlik göstermesidir. Evrimin esas mekanizmalarından biri olup, bir popülasyonun nesiller boyunca karakteristik olan kalıtsal özelliklerindeki değişimdir. Charles Darwin, kendi görüşüne göre kasıtlı olarak gerçekleştirilen yapay seçilime karşılık kendiliğinden gerçekleşen "doğal seçilim" terimini popülerleştirmiştir.

Hem genotipik hem de fenotipik özelliklerin çeşitliliği, tüm organizma popülasyonlarında mevcuttur. Ancak bazı özelliklerin, canlının hayatta kalma şansını ve üreme başarısını artırma olasılığı daha yüksektir. Böylece bu özellikler bir sonraki nesle aktarılır ve onları destekleyen ortam değişmediği sürece, bir popülasyonda daha yaygın hale gelebilir. Yeni özellikler, belirli bir nişte yaşanan değişiklikler sebebiyle daha avantajlı hale gelirse mikro evrim gerçekleşir. Ancak yeni özellikler, daha geniş bir çevrede yaşanan değişiklikler sebebiyle daha avantajlı hale gelirse makro evrim gerçekleşir. Bazen yeni türler ortaya çıkar, özellikle de önceki nesillerin sahip olduklarından radikal derecede farklı yeni özellikler söz konusuysa.

Bu özelliklerin 'seçilme' ve bir sonraki nesle aktarılma olasılığı birçok faktör tarafından belirlenir. Bazılarının, bulundukları çevreye adapte olmaları sebebiyle aktarılma olasılığı daha yüksektir. Diğerleri ise çiftler tarafından aktif olarak beğenildikleri için aktarılır ve buna cinsel seçilim denir. Ayrıca dişi vücudu, doğurganlık seçilimi olarak bilinen, üreme sağlığına en düşük maliyeti getiren özellikleri tercih eder.

Doğal seçilim, modern biyolojinin temel taşıdır. Darwin ve Alfred Russel Wallace tarafından 1858'de verilen ortak bir makale sunumunda yayınlanan kavram, Darwin'in 1859 tarihli büyük ses getiren kitabı Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni ya da Yaşam Mücadelesinde Avantajlı Irkların Korunumu Üzerine'de özenle ele alındı. Doğal seçilimi, yetiştiriciler tarafından arzu edilen özelliklere sahip hayvanların ve bitkilerin üreme için sistematik bir şekilde tercih edildiği bir süreç olan yapay seçilime benzer bir şekilde tanımladı. Esasen doğal seçilim kavramı, uygun bir kalıtım teorisinin yokluğunda geliştirildi. Darwin'in çalışmalarını yürüttüğü dönemde bilim, henüz modern genetik teorileri geliştirmemişti. Klasik Darwinci evrim ile klasik genetikteki müteakip keşifler, 20. yüzyılın ortalarında modern sentezi doğurdu. Moleküler genetiğin de eklenmesiyle evrimi moleküler düzeyde açıklayan evrimsel gelişim biyolojisi doğdu. Genotipler rastgele yaşanan genetik sürüklenmelerle yavaşça değişebilirken doğal seçilim adaptif evrimin temel açıklaması olarak kalmaya devam etmektedir.

Tarihsel gelişim[değiştir | kaynağı değiştir]

Darwin öncesi teoriler[değiştir | kaynağı değiştir]

Aristoteles, sadece işe yarar olanların hayatta kaldığı takdirde başka canlı formlarının ortaya çıkıp çıkmayacağı üzerine düşünmüştür.

Empedokles[1] ve onun entelektüel mirasçısı olan Romalı şair Lucretius[2] da dahil olmak üzere klasik dönemde yaşamış birçok filozof, doğanın rastgele bir şekilde çeşitli birçok canlı ürettiği ve yalnızca yiyecek bulup üremeyi başarabilen canlıların hayatta kaldığı fikrini dile getirdiler. Aristoteles, Empedokles'in organizmaların tamamen sıcak ve soğuk gibi nedenlerin tesadüfî işleyişiyle ortaya çıktığı fikrini Fizik adlı eserinin II. kitabında eleştirdi.[3] Biçimin bir amaç için elde edildiğine inandığından türlerdeki kalıtımın düzenliliğini kanıt olarak göstererek, Empedokles'in fikrinin yerine doğal teleolojiyi koydu.[4][5] Yine de biyolojisinde canavarlar (τερας) gibi yeni hayvan türlerinin çok nadir durumlarda ortaya çıkabileceğini kabul etti (Hayvanların Oluşumu, IV. Kitap).[6] Darwin'in Türlerin Kökeni kitabının 1872 tarihli baskısında da dile getirdiği üzere Aristoteles, farklı özelliklerin (örneğin dişler gibi) nasıl ortaya çıktığı ve hangi koşulları sağladığında varlığını sürdürebileceği sorularını değerlendirdi.

Örneğin ön dişler, gerekli olduğu için keskindir, yiyecekleri parçalamaya uyarlanmıştır; azılar yayvandır, yiyecekleri çiğnemeye yarar; mademki bu amaçla böyle değillerdir, bu durum raslantının sonucudur. Bir amaç için bir uyarlanma olarak görünen öbür parçaların durumu da böyledir. Bundan ötürü, nerede olursa olsun, sanki bir şey uğruna varmış gibi görünen bütün şeylerin (yani bir bütünün tüm parçalarının) bir iç kendiliğindenlikle duruma uygun yapılmış olanları korundu; ve böyle yapılmamış olanları yok oldu ve hâlâ yok olmaktadır.
–Aristoteles, Fizik, İkinci Kitap, 8. Bölüm[7]

Ancak Aristoteles bir sonraki paragrafta bunun imkansız olduğunu belirtmiş ve türlerin kökeninden değil hayvanların embriyolar gibi geliştiğinden bahsettiğini açıkça dile getirmiştir.

Oysa durumun bu tarzda olması olanaksız. Çünkü bütün bunlar; doğa gereği olan herşey; ya her zaman öyle oluşur ya da çoğu zaman; talih ya da rastlantıya bağlı şeylerden hiçbiri ise öyle değil. Nitekim kışın çok yağmur yağması hiç de talihe bağlı ya da rastgele (symptoma) değil, ama bu yazın sıcağında olsa elbette. Yazın sıcak basması da öyle değil, ama kışın ortasında sıcak bassa elbette. Şimdi böyle şeylerin ya rastlantısal olarak ya da ‘birşey için’ olduğu düşünülüyorsa, öte yandan bunların rastlantısal olarak da kural dışı olarak da olmaları olanaklı değilse, ‘birşey için’ olsalar gerek. Şimdi bütün bu tür nesneler bunları ileri sürenlerin de dediği gibi doğa gereğidir. Öyleyse doğa gereği oluşan ve varolan nesnelerde bir ‘ereksel neden’, (“ne için”) var.
–Aristoteles, Fizik, İkinci Kitap, 8. Bölüm[8]

Varoluş mücadelesi daha sonraları, 9. yüzyılda Müslüman yazar Cahiz tarafından açıklanmıştır ancak birey düzeyinde görülen varyasyonlardan veya doğal seçilimden bahsetmemiştir.[9][10]

16. yüzyılın başlarında Leonardo da Vinci, bir dizi ammonit fosili ve başka canlılara ait metaryalleri topladı. Kapsamlı gerekçelerini de sunduğu yazılarında, bu hayvanların şekillerinin "üstün güç" tarafından tek seferliğine ve sonsuza kadar sürecek şekilde belirlenmediğini aksine farklı formlara sahip olacak şekilde doğal yollarla meydana geldiğini ve çevresiyle uyumlu olanların üremeye uygun görüldüğünü ifade etmiştir.[11]

Daha ileri tarihli klasik argümanlar 18. yüzyılda, Pierre Louis Maupertuis[12] ve aralarında Darwin'in dedesi Erasmus Darwin'in de bulunduğu diğerleri tarafından yeniden ortaya atıldı.

Darwin'in teorisi[değiştir | kaynağı değiştir]

1859'da Charles Darwin, adaptasyonun ve türleşmenin bir açıklaması olarak doğal seçilim yoluyla evrim teorisini ortaya attı. Doğal seçilimi "yararlı olan her hafif çeşitliliğin korunmasını temel alan ilke" olarak tanımladı.[7] Kavram basit ama güçlüydü: Çevrelerine en iyi şekilde uyum sağlayan bireylerin hayatta kalma ve üreme olasılıkları daha yüksektir. Aralarında bazı varyasyonlar olduğu ve bu varyasyonlar kalıtsal olduğu takdirde, en avantajlı varyasyonlara sahip bireylerin seçilimi kaçınılmaz olacaktır. Eğer varyasyonlar kalıtsal ise, o zaman diferansiyel üreme başarısı, bir türün belirli popülasyonlarının evrimine yol açar ve yeterince farklılaşacak şekilde evrimleşen popülasyonlar sonunda farklı türler haline gelir.[13][14]

Thomas Robert Malthus'un düzenlediği, İngiltere'nin 1780–1810 yılları arasındaki nüfus artışını gösteren tablonun bir kısmı, Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme, 6. baskı, 1826

Darwin fikirlerini, HMS Beagle'ın ikinci yolculuğu (1831-1836) sırasında yaptığı gözlemlerden ve bir politik iktisatçı Thomas Robert Malthus'un Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme adlı çalışmasından ilham alarak geliştirmiştir. Bu çalışmaya göre bir nüfus (kontrol altına alınmazsa) üstel artarken gıda temini yalnızca aritmatik bir şekilde artar böylece kaynakların kaçınılmaz şekilde sınırlanmasının demografik sonuçları olur ve bir "varoluş mücadelesine" yol açar. Darwin, doğadaki "varoluş mücadelesini" takdir eden bir doğa bilimci olarak 1838'de Malthus'u okuduğunda zaten eserde yazılanlara hazırlıklıydı. Nüfusun kaynakları aşacak şekilde artması onu şaşırttı ve şöyle yazdı: "elverişli varyasyonlar korunma eğilimde olacak ve elverişsiz olanlar yok edilecek. Bunun sonucunda yeni türler oluşacak."[15] Darwin ayrıca:

Organik varlıklar uzun çağlar boyunca ve değişen yaşam koşulları altında, düzenlenimlerinin birçok parçası bakımından çeşitleniyorsa -ki bu gerçeğin yadsınamayacağı kanısındayım- her türün yüksek bir geometrik çoğalma oranına sahip olmasından ötürü belli bir yaşta, mevsimde veya yılda şiddetli bir yaşam mücadelesi varsa -ve yine bunun da kesinlikle yadsınamayacağı kanısındayım- bu durumda, tüm organik varlıkların birbirleriyle ve varoluş koşullarıyla olan ilişkilerindeki sınırsız karmaşıklığın yapıda, bileşimde ve alışkanlıklarda ortaya çıkan sınırsız çeşitliliği onlara yararlı kıldığı da göz önüne alınırsa, insanın işine yarayan onca çeşitlilik ortaya çıkmışken bir varlığın refahına yarayan bir çeşitliliğin hiç ortaya çıkmamış olması, son derece sıra dışı bir bulgu olurdu. Oysa her organik varlığa yarayan çeşitlilikler gerçekten de ortaya çıkıyorsa, bu karakterlerdeki bireylerin yaşam mücadelesinde korunma şansının daha fazla olacağı ve güçlü kalıtım ilkesi gereği benzer karakterde torunlar üreteceği açıktır. Her canlının kendi organik ve inorganik yaşam koşulları karşısında iyileştirilmesini sağlayan bu korunma ilkesini, kısaca Doğal Seçilim diye isimlendirdim.
–Darwin, Türlerin Kökeni kitabının dördüncü bölümünde doğal seçilimi özetliyor.[7]

Bir kez teorisini oluşturduktan sonra Darwin, fikrini kamuoyuna açıklamadan önce kanıtları toplama ve ayıklama konusunda titiz davrandı. Doğa bilimci Alfred Russel Wallace bağımsız olarak ilkeyi tasarladığında ve bunu Charles Lyell'e iletmek üzere Darwin'e gönderdiği bir makalede açıkladığında, Darwin araştırmasını sunmak için "büyük kitabını" yazma sürecindeydi. Lyell ve Joseph Dalton Hooker makalelerini, Darwin'in doğa bilimci arkadaşlarına gönderdiği yayınlanmamış yazılarla birlikte sunmaya karar verdiler ve Türlerin Çeşitlilik Oluşturma Eğilimi ve Doğal Seçilim Yoluyla Çeşitliliklerin ve Türlerin Devamlılığı Üzerine başlıklı makale, Temmuz 1858'de Londra Linne Derneği'ne okunarak prensibin birlikte keşfedildiğini duyurdu.[16] Darwin, kanıtlarının ve sonuçlarının ayrıntılı bir açıklamasını 1859'da Türlerin Kökeni adlı kitabında yayınladı. 1861'de yayınlanan 3. baskıda Darwin diğerlerinin —1813'te William Charles Wells ve 1831'de Patrick Matthew gibi— benzer fikirler önerdiğini ama bunları ne geliştirdiklerini ne de kayda değer bilimsel yayınlarda sunduklarını belirtti.[17]

Charles Darwin, güvercin meraklılarının yapay seçilim yoluyla Tumbler (1, 12), Fantail (13) ve Pouter (14) gibi birçok güvercin türünü yarattıklarını belirtti.

Darwin doğal seçilimi, çiftçilerin uygun özelliklere sahip mahsulleri ve hayvanları üreme için seçtiği yapay seçilim adını verdiği sürece benzetti ve ilk el yazmalarında bu seçilimi yapacak bir "Doğa"dan söz etti. O zamanlar genetik sürüklenme yoluyla evrim gibi diğer evrim mekanizmaları henüz açıkça formüle edilmemişti ve Darwin seçilimin muhtemelen hikayenin yalnızca bir parçası olduğuna inanıyordu: "Dahası Doğal Seçilimin değişimin tek değilse de en önemli yolu olduğuna hiç kuşkum kalmadı."[7] Eylül 1860'ta Charles Lyell'e yazdığı bir mektupta Darwin, "Doğal Seçilim" terimini kullanmayı reddetip "Doğal Koruma" terimini tercih etmiştir.[18]

Darwin ve çağdaşları için doğal seçilim özünde, doğal seçilim yoluyla evrimle eş anlamlıydı. Türlerin Kökeni kitabının yayımlanmasından sonra,[19] eğitimli insanlar evrimin bir şekilde meydana geldiğini geniş ölçüde kabul etti. Ancak bir mekanizma olarak doğal seçilim tartışmalı bir konu olmaya devam etti çünkü hem kısmen, canlı organizmaların gözlemlenen özelliklerinin çeşitliliğini açıklamak için çok zayıf olduğu düşünülüyordu hem kısmen de evrimi destekleyenlerin dahi onun yol gösterici ve ilerlemeci olmayan doğasına tepki göstermeleriydi.[20] Bu düşünceler, fikrin kabul edilmesinin önündeki en önemli engeldi.[21] Ancak bazı düşünürler doğal seçilimi çoşkuyla benimsedi örneğin Darwin'i okuduktan sonra Herbert Spencer teoriyi şu meşhur sözüyle özetledi: En iyinin hayatta kalması.[22][23] Türlerin Kökeni kitabının 1869 yılında çıkan beşinci baskısında Darwin, Spencer'in doğal seçilime alternatif nitelikteki sözüne atıfta bulunarak şunu yazmıştır: "Ancak Bay Herbert Spencer'ın sıklıkla kullandığı En İyinin Hayatta Kalması ifadesi daha doğrudur ve bazen aynı derecede uygundur."[24] Bu ifade hala biyolog olmayan kişilerce sıklıkla kullanılıyor olsa da biyologlar, "en iyi" ifadesinin işlevsel olarak üstün anlamına gelecek şekilde anlaşılmasının totoloji yaratacağını düşündüğünden bu ifadeyi kullanmaktan sakınırlar.[25]

Modern sentez[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilim büyük ölçüde kalıtıma dayalıdır ama genetiğin basit kavramlarının ortaya çıkmasından önce geliştirilmiştir. Modern genetiğin babası olan Moravyalı başrahip Gregor Mendel'in çalışmaları, Darwin'le çağdaş olmalarına rağmen diplerde kaldı ve ancak 1900'de yeniden keşfedildi.[26] 20. yüzyılın başlarında Mendel'in kalıtım yasalarının evrime entegre olmasıyla (sözde modern sentez) bilim adamları doğal seçilimi kabul etmeye başladılar.[27][28] Sentez farklı alanlardaki ilerlemelerden doğdu. Ronald Fisher gerekli matematik dilini geliştirdi ve Doğal Seleksiyonun Genetik Teorisi'ni (1930) yazdı.[29] J.B.S. Haldane, doğal seçilimin "maliyeti" kavramını ortaya attı.[30][31] Sewall Wright seçilimin ve adaptasyonun doğasını aydınlattı.[32] Genetics and the Origin of Species (1937) adlı kitabında Theodosius Dobzhansky, bir zamanlar seçilime rakip olarak görülen ancak aslında genetik çeşitlilik sağlayarak doğal seçilim için kaynak yaratan mutasyon fikrini ortaya attı.[33][34]

İkinci bir sentez[değiştir | kaynağı değiştir]

Ernst Mayr, Sistematik ve Türlerin Kökeni (1942) adlı eserinde üreme yalıtımının türleşme için kilit önemini anlattı.[35] W.D. Hamilton, 1964'te akraba seçilimini ortaya attı.[36][37] Bu sentez doğal seçilimi, günümüzde de olduğu üzere evrim teorisinin temeline oturttu. 20. yüzyılın sonunda moleküler genetikte yaşanan gelişmeler, embriyonun gelişimini moleküler düzeyde kontrol eden gen düzenleyici ağların terimleriyle formun evrimini açıklamaya çalışan ikinci bir sentezi yani evrimsel gelişim biyolojisini ortaya çıkarttı. Burada doğal seçilim, yetişkin vücudunun morfolojisini değiştirmek için embriyonik gelişim üzerinde etkili olmak anlamına gelir.[38][39][40][41]

Terminoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilim terimi sıklıkla, kalıtsal özellikler üzerinde çalışacak şekilde tanımlanır çünkü bunlar doğrudan evrime katılır. Ancak fenotipteki değişiklikler kalıtsal olsun olmasın üreme avantajı sağlayabilir ve bu anlamda doğal seçilim "kördür". Darwin'in temel tanımını takip edecek olursak bu terim, hem kör seçilimin evrimsel sonucuna hem de mekanizmalarına atıfta bulunmak için kullanılır.[19][29][42][43] Bazen seçilim mekanizmaları ve etkileri arasında açıkça bir ayrım yapmak yardımcı olabilir. Şayet bu gerektiğinde bilim adamları "(fenotipik) doğal seçilimi", seçilimin temeli kalıtsal olsun olmasın, "üreyen bireylerin seçilimine katkıda bulunan mekanizmalar" olarak tanımlıyorlar.[44][45][46] Bir organizmanın üreme başarısını artıran özelliklere seçilmiş (selected) denirken azaltan özelliklere karşı seçilmiş (selected against) denir.[47]

Mekanizması[değiştir | kaynağı değiştir]

Kalıtsal varyasyon, diferansiyel üreme[değiştir | kaynağı değiştir]

Sanayi devrimi sırasında kirlilik birçok likeni öldürerek ağaç gövdelerinde bir karartı bıraktı. Biberli güvenin koyu (melaninli) bir varyasyonu, eskiden yaygın olan açık renkli türdeşlerinin büyük ölçüde yerini aldı (her ikisi de burada gösterilmektedir). Güveler, kuşlar tarafından avlandıklarından, değişen arkaplana uygun şekilde kamufle olmaları doğal seçilimin iş başında olduğunu gösteriyor.

Doğal çeşitlilik, herhangi bir canlı popülasyonunun bireyleri arasında söz konusu olur. Bazı farklılıklar, bir bireyin hayatta kalma ve üreme şansını yükselterek yaşam boyu üreme oranını artırabilir ve bu da daha fazla yavru bırakması anlamına gelir. Bu bireylere üreme avantajı sağlayan özellikler aynı zamanda kalıtsalsa, yani ebeveynden yavruya aktarılıyorsa, o zaman diferansiyel üreme, yani gelecek nesilde hızlı tavşanların veya verimli alglerin biraz daha yüksek oranda olması söz konusu olacaktır. Üreme avantajı çok az olsa bile, herhangi bir avantajlı kalıtsal özellik birçok nesil boyunca popülasyonda baskın hale gelir. Bu şekilde, bir organizmanın doğal ortamı tarafından üreme avantajı sağlayacak özellikler "seçilmiş" olur ve Darwin'in tanımladığı şekliyle evrimsel değişim yaşanır.[48] Burada bir amaç varmış gibi görünse de doğal seçilimde kasıtlı bir seçim yoktur.[a] Yapay seçilim, doğal seçilimin aksine bir amaç taşır ancak bunu açıklamak için sıklıkla biyologlar teleolojik bir dil kullanırlar.[49]

Büyük Britanya'da hem açık hem de koyu renkli biberli güveler yaşar ancak Sanayi Devrimi sırasında güvelerin dinlendiği ağaçların çoğu kurumdan kararmış ve bu da koyu renkli güvelere avcılardan saklanma konusunda bir avantaj sağlamıştır. Bu sayede, koyu renkli güvelerin, kendileri gibi koyu renkli yavrular dünyaya getirerek hayatta kalma şanslarını arttı ve ilk koyu renkli güve yakalandıktan sadece elli yıl sonra, endüstri şehri Manchester'daki güvelerin neredeyse tamamı karaydı. 1956 tarihli Temiz Hava Yasası'nın etkisiyle işler tersine döndü ve kara güveler yeniden nadir hale geldi ve bu da doğal seçilimin biberli güve evrimi üzerindeki etkisini kanıtladı.[50] Görüntü analizi ve kuş görüş modellerini kullanan yakın zamanlı bir çalışma, açık renklilerin likenler üzerinde koyu olanlara göre daha iyi kamufle olduklarını gösteriyor ve ilk kez güvelerin avlanma riskine karşı kamuflaj yeteneğini ölçüyor.[51]

Seçilim değeri[değiştir | kaynağı değiştir]

Seçilim değeri veya uyum başarısı kavramı doğal seçilimin merkezinde yer alır. Geniş anlamda, daha "uyumlu" olan bireyler, iyi bilinen "en iyinin hayatta kalması" deyiminde olduğu gibi, daha yüksek hayatta kalma potansiyeline sahiptir ancak terimin tam anlamı hemen göze çarpmaz. Modern evrim teorisi, uyum başarısını bir organizmanın ne kadar uzun yaşadığına göre değil, üreme konusunda ne kadar başarılı olduğuna göre tanımlar. Bir canlı, türünün diğer üyelerinin yaşadığının yarısı kadar yaşasa da yetişkinliğine kadar hayatta kalan yavrularının sayısı iki kat daha fazlaysa bu canlının genleri bir sonraki kuşağın yetişkin üyelerinde daha yaygın hale gelir. Her ne kadar doğal seçilim bireyler üzerinde etkili olsa da şansın etkileri, uyum başarısının bir popülasyondaki bireyler için gerçekten yalnızca "ortalama" olarak tanımlanabileceği anlamına gelir. Belirli bir genotipin uyumluluğu, o genotipe sahip tüm bireyler üzerindeki ortalama etkiye karşılık gelir.[52] "En iyinin hayatta kalması" ile "uyum başarısının gelişmesi" kavramı arasında bir ayrım yapılmalıdır. "En iyinin hayatta kalması", "uyum başarısının gelişmesi" sonucunu vermez, sadece bir popülasyondan daha az uyumlu varyantların giderilmesini ifade eder. "En iyinin hayatta kalması" kavramına matematiksel bir örnek, Haldane tarafından "Doğal Seçilimin Maliyeti" adlı makalesinde verilmiştir.[53] Haldane bu sürece "ikame" adını verdi ancak biyolojide daha yaygın olarak buna "fiksasyon" denir. Bu, fenotipteki farklılıklar nedeniyle bireylerin farklı hayatta kalmaları ve üremeleri ile doğru bir şekilde tanımlanmaktadır. Öte yandan, "uyum başarısının gelişmesi" fenotipteki farklılıklar nedeniyle bireylerin diferansiyel hayatta kalma şansına ve üreme başarısına değil belirli bir varyantın mutlak hayatta kalmasına bağlıdır. Bir popülasyonun bazı üyelerinde faydalı bir mutasyonun meydana gelme olasılığı, o varyantın toplam replikasyon sayısına bağlıdır. "Uyum gücünün gelişmesinin" matematiği Kleinman tarafından açıklanmıştır.[54] Ampirik bir örneği ise Kishony Mega-plate deneyi ile verilmiştir.[55] Bu deneyde "uyum başarısında iyileşme" belirli bir varyantın replikasyon sayısına bağlıdır ve böylece daha yüksek ilaç konsantrasyonun bulunduğu bir sonraki aşamada büyüyebilen yeni bir varyant ortaya çıkar. Fiksasyon veya ikame bu "uyum başarısında gelişme" için gerekli değildir. Diğer taraftan "uyum başarısında gelişme", "en iyinin hayatta kalması" ilkesinin geçerli olduğu bir çevrede meydana gelebilir. Richard Lenski'nin klasik E. coli uzun vadeli evrim deneyi, rekabetçi bir ortamda yaşanan adaptasyonun bir örneğidir ("en iyinin hayatta kalması" ilkesiyle birlikte "uyum başarısının gelişmesi").[56] Soyun kimi üyelerinde uyum başarısını artıracak yararlı bir mutasyonun ortaya çıkma olasılığı rekabet nedeniyle yavaşlar. Taşıma kapasitesi sınırlı olan bu ortamda, faydalı bir mutasyona aday olan varyantın, söz konusu faydalı mutasyonun meydana gelmesine ilişkin makul bir olasılığın ortaya çıkması için gerekli sayıda replikasyonu biriktirmek amacıyla öncelikle "daha az uyumlu" varyantlarla rekabette üstünlük sağlaması gerekir.[57]

Rekabet[değiştir | kaynağı değiştir]

Biyolojide rekabet, birinin uyum başarısının diğerinin varlığıyla azaldığı, canlılar arasındaki bir etkileşimdir. Bunun sebebi her ikisinin de yiyecek, su veya bölge gibi sınırlı kaynaklara ihtiyaç duyması olabilir.[58] Rekabet, türler arasında veya içinde ya da doğrudan veya dolaylı olabilir.[59] Rekabet edemeyen türler teoride ya uyum sağlamalı ya da yok olmalıdır çünkü rekabet doğal seçilimde güçlü bir rol oynar ancak "dolaşma alanı" teorisine göre bu, daha büyük kladlar arasındaki genişlemeden daha az önemli olabilir.[59][60]

Rekabet, Robert MacArthur ve E. O. Wilson'ın ada biyocoğrafyası üzerine çalışmalarına dayanan r/K seçilim teorisi ile modellenmiştir.[61] Bu teoride, seçilim baskıları evrimi iki kalıplaşmış yönden birine sürükler: r - veya K - seçilimi.[62] Bu terimler, r ve K, popülasyon dinamiğinin lojistik bir modelinde gösterilebilir:[63]

burada r, popülasyonun (N) büyüme hızıdır ve K, yerel çevresel ortamın taşıma kapasitesidir. Tipik olarak, r-seçilmiş türler boş nişlerden yararlanır ve yetişkinliğe kadar hayatta kalma ihtimali nispeten düşük olan birçok yavru dünyaya getirir. Bunun aksine, K -seçilmiş türler kalabalık nişlerde güçlü rakiplerdir ve yetişkinliğe kadar hayatta kalma ihtimali nispeten daha yüksek olan ancak çok az sayıda ve daha fazla ilgi gösterebilecekleri yavruları dünyaya getirir.[63]

Sınıflandırma[değiştir | kaynağı değiştir]

1. yönlendirilmiş seçilim: tek bir ekstrem fenotip tercih edilir.
2. sabitleyici seçilim: ekstremler yerine ortalama özellikler tercih edilir.
3. dallanan seçilim: ortalama olanlar yerine ekstrem özellikler tercih edilir.
X-ekseni: fenotipik özellik
Y-ekseni: canlı sayısı
A grubu: orijinal popülasyon
B grubu: seçilim sonrası

Doğal seçilim herhangi bir fenotipik özellik[64] üzerinde etkili olabilir ve seçilim baskısı, aynı veya farklı türden bireyler arasında görülen rekabetten, cinsel seçilimden ve herhangi bir çevresel koşuldan ötürü ortaya çıkabilir.[65][66] Ancak bu demek değildir ki doğal seçilim her zaman doğrusaldır ve adaptif evrimle sonuçlanır öyle ki doğal seçilim sıklıkla daha az uyumlu varyantları eleyerek mevcut statükonun sürdürülmesini sağlar.[48]

Seçilim birçok farklı şekilde sınıflandırılabilir. Bir özellik veya genetik çeşitlilik üzerindeki etkisine; etkili olduğu yaşam döngüsü evresine; seçilim birimlerine veya rekabet edilen kaynağa göre ayrım yapılabilir.

Bir özellik üzerindeki etkisine göre[değiştir | kaynağı değiştir]

Seçilimin özellikler üzerinde farklı etkileri vardır. Sabitleyici seçilim, popülasyonun belli bir özellik değerini dengeleyerek istikrarlı hale getirir ve genetik çeşitliliği azaltır. Yönlendirilmiş seçilim, alel frekansının sürekli olarak bir yöne kaymasına neden olarak tek bir fenotipi tercih eder. Nadiren görünen dallanan seçilim de ekstrem ve uç değerdeki fenotiplere sahip olan bireyleri ortalama fenotipe sahip olan bireylere tercih eder. Dallan seçilim türleşmeye ön ayak olabilir.[48]

Genetik çeşitlilik üzerindeki etkisine göre[değiştir | kaynağı değiştir]

Seçilim genetik çeşitlilik üzerindeki etkisine göre de sınıflandırılabilir. Saflaştırıcı veya negatif seçilim popülasyon boyunca genetik çeşitliği kaldırır (yani yeni varyasyonları ortaya çıkaran de novo mutasyonun tersidir).[67][68] Aksine sabitleyici seçilim, de novo mutasyonun yokluğunda dahi bir popülasyondaki genetik çeşitliliği negatif frekansa bağlı seçilim yoluyla sürdürür. Bunun mekanizmalarından biri heterozigot avantajıdır ve buna göre iki farklı alele sahip bireyler tek alele sahip olanlara göre daha fazla seçilim avantajına sahiptir. İnsan ABO kan grubu lokusunda görülen polimorfizm bu şekilde açıklanır.[69]

Cinsel yolla üreyen bir organizmanın biyolojik yaşam döngüsünün farklı evrelerinde işleyen seçilim tipleri.

Yaşam döngüsü evresine göre[değiştir | kaynağı değiştir]

Bir diğer ayrım da seçilimi işlediği yaşam döngüsü evresine göre sınıflandırmaktır. Kimi biyologlar bunu sadece iki ayrıma tabi tutmuştur: bir canlının hayatta kalma şansını artıran hayatta kalma seçilimi ve hayatta kalmak şartıyla üreme oranını artıran fekondite (doğurganlık veya üreme) seçilimi. Diğerleri yaşam döngüsüne göre, seçilimi daha da alt bileşenlerine ayırmıştır. Böylece hayatta kalma ve fekondite seçilimi kendi içlerinde ayrıma tabi tutulabilir. Hayatta kalma seçilimi, canlının üreme çağına gelmesinden önce ve sonra işleyecek şekilde ikiye ayrılabilirken fekondite seçilimi ise cinsel seçilimi, gametik seçilimi (gametler üzerinde işler) ve uyumluluk seçilimini (zigot oluşumu üzerinde işler) içerecek şekilde alt bileşenlere ayrılabilir.[70]

Seçilim birimine göre[değiştir | kaynağı değiştir]

Seçilim, seçilim birimine veya seviyesine göre de sınıflandırılabilir. Bireysel seçilim birey üzerinde işler yani adaptasyonlar bireyin yararı içindir. Gen seçilimi doğrudan gen düzeyinde işler. Akraba seçiliminde ve gen içi çatışmada, gen düzeyindeki seçilim altta yatan sürece ilişkin daha uygun bir açıklama sağlar. Grup seçilimi canlı grupları üzerinde işler ve grupların, genlere ve bireylere benzer şekilde çoğaldığı ve mutasyona uğradığı varsayımına dayanır. Doğada grup seçiliminin ne dereceye kadar gerçekleştiği konusunda süregelen bir tartışma vardır.[71]

Rekabet edilen kaynağa göre[değiştir | kaynağı değiştir]

Tavus kuşunun birçok desene sahip tüyleri Darwin tarafından cinsel seçilime bir örnek olarak gösterilmiştir.[72]

Son olarak seçilim, rekabet edilen kaynağa göre sınıflandırılabilir. Cinsel seçilimde eş için rekabet edildiği görülür. Cinsel seçilim tipik olarak fekondite seçilimi aracılığıyla devam eder ve bazen hayatta kalma şansını düşürür. Ekolojik seçilim, akraba seçilimi, rekabet ve infantisit gibi cinsel seçilim dışında herhangi bir yolla meydana gelen doğal seçilimdir. Darwin'i takip edecek olursak doğal seçilim kimi vakitler ekolojik seçilim olarak tanımlanır ve bu durumda cinsel seçilim ayrı bir mekanizma olarak görülür.[73]

İlk kez Darwin tarafından dile getirilen cinsel seçilim (tavus kuşu kuyruğu örneğiyle)[72] özellikle eş için rekabeti ifade eder.[74] Bu, aynı cinsiyetten bireyler arasında yaşanan intraseksüel rekabet olabilir mesela erkek erkeğe yaşanabilir veya interseksüel yani bir cinsiyetin eşini seçtiği şekilde yaşanabilir ve genellikle bu rekabet biçiminde erkekler kendilerini sergiler ve dişiler de seçimini yapar.[75] Ancak bazı türlerde eş seçimi öncelikle erkeklere aittir örneğin Syngnathidae ailesinden kimi balıklar böyledir.[76][77]

Fenotipik özellikler tek bir cinsiyette görünür olup karşı cinsiyette arzu ediliyor olabilir ve bu da Fisher'in kaçış süreci (Fisherian runaway) denilen bir pozitif geri bildirim döngüsüne neden olabilir. Örneğin bazı kuşların tavus kuşunda olduğu gibi abartılı tüylere sahip olması.[78] Yine Ronald Fisher tarafından 1930 yılında önerilen seksi oğul hipotezine göre, anneler, herhangi bir oğlunun kendilerine çok sayıda torun vermesini ister ve böylece çocuklarının babasını rastgele seçer. Aynı cinsiyetten bireyler arasında görülen saldırganlık bazenleri çok ayırt edici özelliklerle ilişkilendirilir örneğin erkek geyiklerin boynuzlarını diğer erkeklerle kavgada kullanmaları gibi. Daha genel olarak, intraseksüel seçilim sıklıkla eşeysel dimorfizmle ilişkilendirilir (cinsiyete bağlı olarak vücut büyüklüğünün değişmesi de dahildir).[75]

Silahlanma yarışları[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilim yolu ile antibiyotik direncin nasıl arttırıldığı. Üstteki ilk bölüm, antibiyotiğe maruz kalmamış bir bakteri nüfusunu göstermektedir. Orta bölümde ise antibiyotiğe maruz kalmalarında hemen sonraki durumları gösteriliyor. Bu kısmı seçilimin rol oynadığı bölümdür. Son kısım ise direncin yeni bakteri neslinde nasıl yayıldığını göstermektedir. Açık renk en az direnç, koyu renk en çok direnç.

Doğal seçilimin, mikroorganizmalarda antibiyotik direncinin gelişmesinde iş başında olduğu görülüyor. Penisilinin 1928 yılındaki keşfinden bu yana antibiyotikler bakteriyel hastalıklarla mücadelede kullanılıyor. Antibiyotiklerin yaygın ölçüde yanlış alınması, klinik kullanımlarında antibiyotiklere karşı mikrobiyal direncin seçilmesini sağlamıştır. Öyle ki, metisiline dirençli Staphylococcus aureus (MRSA), sağlığa yönelik oluşturduğu tehdit ve mevcut ilaçlara karşı göreceli dayanıklılığı nedeniyle bir "süper mikrop" olarak tanımlanmıştır.[79] Karşı stratejiler tipik olarak farklı ve daha güçlü antibiyotiklerin kullanımını içermiştir ancak yakın zamanda bu ilaçlara dahi direnç gösteren yeni MRSA suşları ortaya çıkmıştır.[80] Bu, bakterilerin antibiyotiklere karşı daha az duyarlı olacak yeni suşlar geliştirdiği ve tıbbi araştırmacıların da onları öldürecek yeni antibiyotikler geliştirmeye çalıştığı bir evrimsel silahlanma yarışıdır. Bir benzer durum da bitkiler ve böcekler arasında görülen pestisit direncidir. Silahlanma yarışlarının mutlaka insan eliyle tetiklenmesi gerekmiyor. İyi bilinen bir örnek de Hypolimnas bolina kelebeğidir. Bir gen, Samoa adasındaki Wolbachia bakterisinin bu kelebeğin erkek üyelerini daha az öldürmesine yol açıyor. Genin bu adaya sadece 5 yıllık bir süreçte yayıldığı biliniyor.[81][82]

Doğal seçilim yoluyla evrim[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilimin; yeni özelliklerin ortaya çıkmasına, adaptif evrime ve türleşmeye yol açmasının önkoşulu, uyum başarısında farklılıklara yol açan kalıtsal genetik varyasyonların varlığıdır. Genetik varyasyon; mutasyonların, genetik rekombinasyonların ve karyotipteki (kromozomların sayısı, şekli, boyutu ve iç düzeni) değişikliklerin bir sonucudur. Bu değişikliklerden herhangi biri yüksek avantaj veya yüksek dezavantaj sağlayabilir ancak büyük etkiler nadirdir. Geçmişte, genetik metaryalde yaşanan çoğu değişikliğin nötr veya nötre yakın olduğu düşünülmüştür çünkü bunlar kodlamayan DNA'da yaşanır. Ancak kodlamayan DNA'da yaşanan birçok mutasyonun zararlı etkileri vardır.[83][84] Her ne kadar mutasyon oranları ve mutasyonların ortalama uyum başarısı organizmaya bağlı olsa da insanlarda görülen mutasyonların büyük bir kısmı hafif ölçüde zararlıdır.[85]

Bazı mutasyonlar "araç takımında" veya düzenleyici genlerde meydana gelir. Bunlarda yaşanan değişiklikler bireyin fenotipinde sıklıkla büyük etkilere yol açar çünkü bunlar diğer birçok genin işlevini düzenler. Düzenleyici genlerde yaşanan mutasyonların hepsi olmasa da çoğu, embriyonun ölümüne yol açar. İnsanlarda, ölümcül olmayan bazı düzenleyici mutasyonlar, HOX genlerinde meydana gelir ve bunlar servikal kaburgaya[86] veya polidaktiliye (el veya ayak parmaklarının sayısında artış) sebep olur.[87] Bu tür mutasyonlar, uyum başarısını arttırdığında, doğal seçilim bu fenotipleri tercih eder ve yeni özellik popülasyonda yayılır. Yerleşik özellikler değişmez değildir, öyle ki bir çevrede yüksek uyum başarısına sahip bir özellik, eğer çevresel koşullar değişirse daha az uyumlu hale gelebilir. Böyle bir özelliği muhafaza edecek doğal seçilimin yokluğunda, özellik zamanla daha değişken hale gelir ve bozulur, bu da özelliğin muhtemelen körelmiş bir tezahürüne sebep olur. Pek çok durumda, görünüşte körelmiş olan yapı, sınırlı bir işlevselliği sürdürebilir veya farklı bir amacı yerine getirecek şekilde yeniden evrilebilir (eksaptasyon). Körelmiş bir yapının ünlü bir örneği olan kör köstebek faresinin gözünün, fotoperiyod algısındaki işlevini koruduğuna inanılmaktadır.[88]

Türleşme[değiştir | kaynağı değiştir]

Türleşme bir dereceye kadar üreme yalıtımını, yani gen akışında bir azalmayı gerektirir. Ancak, melezlerin seçilmediği veya başka bir deyişle "karşı seçildiği" tür kavramının özünde, Darwin tarafından da fark edilen bir sorun olan üreme izolasyonunun evrimine karşı çıkılmaktadır. Farklı mutasyon dizileriyle birbirinden ayrılabilen, farklı coğrafyalara dağılmış popülasyonlarda görülen allopatrik türleşmede bir sorun ortaya çıkmaz. E.B. Poulton, 1903'te, her soyun aynı genin farklı, uyumsuz bir alelini edinmesi durumunda üreme izolasyonunun ıraksama yoluyla gelişebileceğini fark etti. Heterozigota karşı seçilim doğrudan üreme izolasyonu yaratacak ve bu da H. Allen Orr[89] ve Sergey Gavrilets[90] tarafından daha da detaylandırılan Bateson-Dobzhansky-Muller modeline yol açacaktır. Yine de takviye ile doğal seçilim, zigotik öncesi izolasyonun artmasını destekleyebilir ve türleşme sürecini doğrudan etkileyebilir.[91]

Genetik temeli[değiştir | kaynağı değiştir]

Genotip ve fenotip[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilim bir canlının fenotipine veya bir başka deyişle fiziksel özelliklerine etki eder. Fenotip, canlının genetik yapısı (genotip) ve yaşadığı çevre tarafından belirlenir. Bir popülasyondaki farklı canlılar belli bir özelliği meydana getiren genin farklı versiyonlarına sahipse bu farklı versiyonlardan her birine alel denir. Fenotipteki farklılıkların altında yatan da bu genetik varyasyondur. Örneğin insanlardaki ABO kan grubu antijenleri üç alel tarafından belirlenir.[92]

Kimi özellikler tek bir gen tarafından belirlense de çoğu özellik birçok genin arasında yaşanan etkileşimler sonucunda ortaya çıkar.

Seçilimin yönü[değiştir | kaynağı değiştir]

Bir özelliğin kimi bileşenleri kalıtsalsa seçilim, farklı alellerin frekanslarını veya özelliğin varyantlarını üreten genin varyantlarını değiştirir. Seçilim, alel frekansları üzerindeki etkisine dayanarak üç sınıfa ayrılabilir: yönlendirilmiş, sabitleyici ve dallanan seçilim.[93] Yönlendirilmiş seçilim, bir alel diğerlerine göre daha yüksek bir uyum başarısına sahip olduğunda ortaya çıkar ve böylece alelin frekansı artar, popülasyon içerisinde giderek artan bir pay elde eder. Bu süreç alel sabitleninceye ve tüm popülasyon en uyumlu aleli paylaşıncaya kadar devam eder.[94] Çok daha yaygın olan sabitleyici seçilim, fenotipte yıkıcı etkilere neden olan alellerin frekansını düşürür ve böylece daha az uyumlu canlılar meydana getirir. Bu süreç alel popülasyondan temizleninceye kadar devam eder. Sabitleyici seçilim zamanla zararlı varyantlara karşı seçilim baskısı uygulayarak protein kodlayan genler veya düzenleyici sekans gibi fonksiyonel genetik özellikleri muhafaza eder. Dallanan (veya çeşitlendirici) seçilim ortalama özelliklerden ziyade ekstrem özellikleri tercih eder.[95] Ayrıca niş bölünmesi yoluyla simpatrik türleşmeye yol açabilir.

Sabitleyici seçilimin kimi türleri sabitlenmeyle sonuçlanmaz ancak bir popülasyonda bir alelin orta frekanslarda kalmasını sağlar. Bu, heterozigot bireylerin (farklı alellere sahip) homozigot bireylere (aynı alellere sahip) kıyasla daha fazla uyum başarısına sahip olması durumunda diploid türlerde (kromozom çiftlerine sahip) meydana gelebilir. Buna heterozigot avantajı veya aşırı baskınlık denir. En bilindik örneği orak hücre anemisini taşıyan heterozigot insanların sıtmaya karşı dirençli olmasıdır. Alel çeşitliği, ortalamadan her iki yönde de sapan genotipleri tercih eden (yani aşırı baskınlığın tersi) dallanan veya çeşitlendirici seçilim yoluyla da sağlanabilir ve özelliğin bimodal dağılımıyla sonuçlanabilir. Son olarak sabitleyici seçilim, belirli bir fenotipin uyum başarısının popülasyondaki diğer fenotiplerin dağılımına bağlı olduğu frekansa bağlı seçilim yoluyla gerçekleşebilir. Oyun teorisinin prensipleri, bu gibi durumlarda uyum başarısının dağılımını anlamak için kullanılmıştır özellikle akraba seçilimi ve karşılıklı özgeciliğin evrimi çalışmalarında.[96][97]

Seçilim, genetik varyasyon ve sürüklenme[değiştir | kaynağı değiştir]

Genetik varyasyonların bir kısmı işlevsel olarak nötrdür, yani fenotipik etkisi yoktur veya uyum başarısında önemli bir fark yaratmaz. Motoo Kimura'nın genetik sürüklenme yoluyla nötral moleküler evrim teorisine göre bu çeşitlilik, gözlemlenen genetik çeşitliliğin büyük bir kısmını oluşturur.[98] Nötral olaylar popülasyon darboğazları boyunca genetik varyasyonları radikal bir şekilde azaltır.[99] Bu da diğer şeylerin yanı sıra küçük ve yeni bir popülasyonda kurucu etkisine yol açabilir.[100] Genetik varyasyon, uyum başarısında bir farklılık yaratmadığında, seçilim böyle varyasyonların frekanslarına doğrudan etki edemez. Sonuç olarak, bu bölgedeki genetik varyasyon, varyasyonun uyum başarısını etkilediği bölgeye göre daha fazla olacaktır. Ancak yeni mutasyonların gerçekleşmediği bir sürecin ardından, bu bölgedeki genetik varyasyon, genetik sürüklenmeyle ortadan kalkar. Doğal seçilim, uyumsuz bireyleri ve dolayısıyla buna neden olan mutasyonları eleyerek genetik varyasyonları azaltır. Aynı anda, yeni mutasyonlar meydana gelerek mutasyon–seçilim dengesini yaratır. İki süreçten çıkan kesin sonuç, yeni mutasyonların meydana gelme hızına ve doğal seçilimin gücüne bağlıdır.[101]

Genetik bağlantı, bir kromozom üzerindeki iki alelin lokusları birbirine yakın olduğunda yaşanır. Gametlerin oluşumu esnasında yaşanan rekombinasyon, alellerin yerlerini değiştirir. İki alel arasında böyle bir değişimin meydana gelme ihtimali aralarındaki mesafeyle ters orantılıdır. Pozitif seçilimin (faydalı özelliğin tutulması) sonucu olarak bir alel bir popülasyonda daha yaygın hale geldiğinde seçici süpürme yaşanır. Yaygınlaşan bir alelin yakınındaki aleller de ister nötr olsun ister hafif zararlı, "genetik otostop" nedeniyle daha yaygın hale gelebilir. Pozitif seçilmiş haplotipin bulunduğu genom bölgesinde (alel ve onun komşuları) yaşanan güçlü bir seçici süpürme, bu haplotipin popülasyonun tamamına hakim olmasını sağlar. Seçici süpürme, bağlantı dengesizliğinin ölçülmesiyle veya belirli bir haplotipin popülasyondaki sıklığının belirlenmesiyle tespit edilebilir. Seçici süpürme aynı zamanda komşu alellerin seçilmesini sağladığından güçlü bağlantı dengesizliği bloğunun varlığı, bloğun merkezine yakın bir yerde yeni bir seçici süpürme yaşandığının göstergesi olabilir.[102]

Arkaplan seçilimi, seçici süpürmenin tam tersidir. Belirli bir bölge güçlü ve kalıcı saflaştırıcı seçilim yaşarsa bağlantılı varyasyon da onunla birlikte ayıklanma eğiliminde olur ve genomda genel değişkenliği düşük bir bölge oluşur. Çünkü arka plan seçilimi herhangi bir haplotipte rastgele ortaya çıkabilen zararlı yeni mutasyonların bir sonucudur ve açık bağlantı dengesizliği blokları üretmez ancak daha az rekombinasyonla genel olarak hafif negatif bağlantı dengesizliğine yol açabilir.[103]

Etkileri[değiştir | kaynağı değiştir]

Darwin'in "birbirlerinden bu kadar farklı ve karmaşık bir şekilde birbirine bağımlı, özenle oluşturulmuş formların" birkaç basit prensiple en basit yaşam formlarından evrimleştiği şeklindeki radikal iddiası da dahil olmak üzere fikirleri, Adam Smith ve Karl Marx'ın fikirleriyle birlikte, 19. yüzyıl düşüncesi üzerinde derin bir etkiye sahipti.[104] Bu, Darwin'in en azılı destekçilerinden bazılarına ilham verdi ve görülmüş en güçlü muhalefeti yarattı. Stephen Jay Gould'a göre doğal seçilim, insanların dünyada özel bir yere sahip olduğu inancı gibi "Batı düşüncesinin en derin ve en geleneksel konforlarından bazılarını tahttan indirecek" güce sahipti.[105]

Filozof Daniel Dennett'in sözleriyle, doğal seçilim yoluyla evrime dair "Darwin'in tehlikeli fikri", herhangi bir kap veya konteynırla sınırlı tutulamayacak bir "evrensel asittir"; kısa sürede dışarı sızar ve kendi yolunda giderek daha geniş bir çevreye yayılır.[106] Böylece, son birkaç on yılda doğal seçilim kavramı evrimsel biyolojiden; evrimsel hesaplama, kuantum Darwinizm, evrimsel ekonomi, evrimsel epistemoloji, evrimsel psikoloji ve kozmolojik doğal seçilim dahil olmak üzere diğer disiplinlere yayıldı. Bu sınırsız uygulanabilirliğe evrensel Darwinizm adı verilmiştir.[107]

Yaşamın kökeni[değiştir | kaynağı değiştir]

Yaşamın inorganik bileşiklerden nasıl oluştuğu biyolojide çözülememiş bir problem olarak kalmıştır.[108] Öne çıkan hipotezlerden biri, yaşamın ilk olarak kendini kopyalayan kısa RNA polimerleri biçiminde ortaya çıktığıdır. Bu görüşe göre hayat, RNA zincirlerinin, Charles Darwin'in doğal seçilimin işlemesi için tasarladığı temel koşulları ilk kez deneyimlemesiyle ortaya çıkmış olabilir. Bu koşullar şunlardır: kalıtım, tip çeşitliliği ve sınırlı kaynaklar için rekabet. Erken bir RNA kopyalayıcısının uyum başarısı muhtemelen uyum sağlama kapasitelerinin, içsel (yani nükleotid dizisi tarafından belirlenir) ve kaynakların kullanılabilirliğini içeren bir fonksiyonu olabilirdi.[109][110] Üç temel uyum sağlama kapasitesi mantıken şunlar olabilir: (1) orta derecede aslına uygunlukla çoğalma kapasitesi (hem kalıtsallığa hem de tür çeşitliliğine yol açar), (2) çürümeyi önleme kapasitesi ve (3) kaynakları edinme ve çoğaltma kapasitesi.[109][110] Bu kapasiteler başlangıçta RNA replikatörlerinin katlanmış konfigürasyonları (ribozim aktivitesine sahip konfigürasyonlar dahil) tarafından belirlenecek ve bu konfigürasyonlar da kendi bireysel nükleotid dizilerinde kodlanmış olacaktı.[111]

Hücre ve moleküler biyoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

1881'de embriyolog Wilhelm Roux, bir organizmanın gelişiminin, embriyonun parçaları arasında, moleküllerden organlara kadar tüm seviyelerde meydan gelen Darwinci rekabetin sonucu olduğunu ileri sürdüğü Der Kampf der Theile im Organismus (Organizmadaki Parçaların Mücadelesi) adlı eserini yayınladı.[112] Son yıllarda bu teorinin modern bir versiyonunu Jean-Jacques Kupiec önerdi. Bu hücresel Darwinizm'e göre, moleküler düzeydeki rastgele çeşitlilik, hücre tiplerinde çeşitlilik yaratırken, hücre etkileşimleri, gelişmekte olan embriyoya karakteristik bir düzen dayatmaktadır.[113]

Sosyal ve psikolojik teori[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilim yoluyla evrim teorisinin sosyal çıkarımları devam eden tartışmaların da kaynağı olmuştur. Alman siyaset filozofu ve komünizm ideolojisinin yaratıcılarından Friedrich Engels, 1872'de şöyle yazmıştı: "Darwin, iktisatçıların en yüksek tarihi başarı olarak övündükleri serbest rekabet, varoluş mücadelesi gibi kavramları hayvanlar aleminin olağan hali olarak gösterdiğinde insanlık ve özellikle de yurttaşları hakkında ne kadar acı bir hiciv kaleme aldığının farkında değildi."[114] Herbert Spencer'in ve öjeni savunucusu Francis Galton'un zeka ve medeniyette sözde ilerlemelere yol açan, mutlak ilerlemeci doğal seçilim yorumu; sömürgecilik, öjeni ve sosyal Darwinizm için bir meşruiyet haline geldi. Örneğin, 1940 yılında Konrad Lorenz, sonradan reddettiği yazılarında teoriyi, Nazi devletinin politikalarını meşrulaştırmak için kullandı. Şöyle yazdı: "... dayanıklılık, kahramanlık ve sosyal fayda için seçilim ... eğer insanlık, seçici faktörlerin yokluğunda, evcilleştirmenin yol açtığı yozlaşma nedeniyle mahvolmayacaksa; bu, bazı insan kurumları tarafından başarılmalıdır. Devletimizin temeli olan ırk fikri, bu bakımdan şimdiden çok şey başardı."[115] Diğerleri, insan topluluklarının ve kültürünün, türlerin evrimi için geçerli olan mekanizmalara benzer mekanizmalarla evrimleştiğine dair fikirler geliştirdiler.[116]

Daha yakın zamanlarda, antropologlar ve psikologlar arasındaki çalışmalar sosyobiyolojinin ve ardından evrimsel psikolojinin gelişmesini sağladı. Evrimsel psikolojinin en belirgin örneği, özellikle Noam Chomsky'nin ve daha sonra Steven Pinker'ın erken dönem çalışmalarında dikkate değer ölçüde geliştirilen, insan beyninin doğal dilin gramer kurallarını edinmeye adapte olduğu hipotezidir.[117]

Kurguda[değiştir | kaynağı değiştir]

Doğal seçilim yoluyla Darwinci evrim, ister insanlığın mükemmelliğe doğru nasıl evrilebileceği konusunda iyimser bir yaklaşımla ele alınsın, ister insan doğası ile hayatta kalma mücadelesi arasındaki etkileşimin korkunç sonuçları açısından kötümser bir yaklaşımla ele alınsın edebiyatta yaygındır. Teoriye verilen en büyük tepkiler arasında Samuel Butler'ın 1872 tarihli Erewhon (tam uymasa da "nowhere" tersten yazılmış) eseri yer alır. 1893'te H.G. Wells, insanların doğal seçilimle, küçülmüş bir gövdenin üstünde iri gözlü koca bir kafanın olduğu yaratıklara dönüştüğünü hayal etmiş ve buna "The Man of the Year Million" adını vermiştir.[118]

Notlar[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ Cinsel seçilimde, eş seçimi yapan dişi hayvanın en iyisini seçme niyetinde olduğu iddia edilebilir ancak hayvan yetiştiricisinin yaptığı gibi kendi soyunu ıslah etme niyetinde olduğuna dair bir iddia yoktur.

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

Özel

  1. ^ Empedocles 1898, On Nature, Book II
  2. ^ Lucretius 1916, On the Nature of Things, Book V
  3. ^ Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8
  4. ^ Lear 1988, s. 38
  5. ^ Henry, Devin (September 2006). "Aristotle on the Mechanism of Inheritance". Journal of the History of Biology. 39 (3): 425-455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y. 
  6. ^ Ariew 2002
  7. ^ a b c d Darwin, Charles (Haziran 2019) [1859]. Türlerin Kökeni. Kılıç, Bahar tarafından çevrildi (10. baskı bas.). Alfa. ISBN 978-605-171-530-8. 
  8. ^ Aristoteles. Hilmi Tezgör-Türker Armaner (Ed.). Fizik (Aristoteles). Babür, Saffet tarafından çevrildi. İstanbul: Yapı Kredi Yayınları. s. 83. ISBN 975-363-634-2. 
  9. ^ Zirkle, Conway (25 Nisan 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1): 71-123. JSTOR 984852. 
  10. ^ Agutter & Wheatley 2008, s. 43
  11. ^ Leonardo, Codex C. Institut of France. Trans. Richter. 2016. 
  12. ^ Maupertuis, Pierre Louis (1746). "Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique" ["Derivation of the laws of motion and equilibrium from a metaphysical principle"]. Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (Fransızca). Berlin: 267-294. 
  13. ^ Darwin 1859, s. 5
  14. ^ Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4. bas.). Jones and Bartlett. ss. 4-6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355. 15 Kasım 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Ocak 2024. 
  15. ^ Darwin 1958, s. 120
  16. ^ Wallace 1871
  17. ^ Darwin 1861, s. xiii
  18. ^ Darwin, Charles (28 Eylül 1860). "Darwin, C. R. to Lyell, Charles". Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: Cambridge University Library. Letter 2931. 23 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ağustos 2015. 
  19. ^ a b Darwin 1859
  20. ^ Eisley 1958
  21. ^ Kuhn 1996
  22. ^ Darwin, Charles (5 Temmuz 1866). "Darwin, C. R. to Wallace, A. R." Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: Cambridge University Library. Letter 5145. 14 Ekim 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Ocak 2010. 
  23. ^ Stucke, Maurice E. (Yaz 2008). "Better Competition Advocacy". St. John's Law Review. Jamaica, NY. 82 (3): 951-1036. 30 Nisan 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Şubat 2024. This survival of the fittest, which I have here sought to express in mechanical terms, is that which Mr. Darwin has called 'natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life.' Herbert Spencer, Principles of Biology (1864), vol. 1, pp. 444–445
  24. ^ Darwin 1872, s. 49.
  25. ^ Mills, Susan K.; Beatty, John H. (1979). "The Propensity Interpretation of Fitness" (PDF). Philosophy of Science. 46 (2): 263-286. CiteSeerX 10.1.1.332.697 $2. doi:10.1086/288865. 25 Aralık 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Ağustos 2015. 
  26. ^ Ambrose, Mike. "Mendel's Peas". Norwich, UK: Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. 14 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Mayıs 2015. 
  27. ^ Huxley, Julian (1929–1930). "The A B C of Genetics". The Science of Life. 2. Londra: Amalgamated Press. OCLC 3171056. 
  28. ^ National Academy of Sciences (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences (2. bas.). Washington, DC: National Academy Press. ISBN 978-0-309-06406-4. OCLC 43803228. 
  29. ^ a b Fisher 1930
  30. ^ Haldane 1932
  31. ^ Haldane, J. B. S. (December 1957). "The Cost of Natural Selection" (PDF). Journal of Genetics. 55 (3): 511-524. doi:10.1007/BF02984069. 30 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 5 Ocak 2024. 
  32. ^ Wright, Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proceedings of the VI International Congress of Genetrics. 1: 356-366. 23 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Ocak 2024. 
  33. ^ Dobzhansky 1937
  34. ^ Dobzhansky 1951
  35. ^ Mayr 1942
  36. ^ Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1-16. Bibcode:1964JThBi...7....1H. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341. 
  37. ^ Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17-52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340. 
  38. ^ Gilbert, Scott F. (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology" (PDF). International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 467-477. PMID 14756322. 19 Ocak 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 5 Ocak 2024. 
  39. ^ Gilbert, S.F.; Opitz, J.M.; Raff, R.A. (1996). "Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology". Developmental Biology. 173 (2): 357-372. doi:10.1006/dbio.1996.0032. PMID 8605997. 
  40. ^ Müller, G.B. (2007). "Evo–devo: extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics. 8 (12): 943-949. doi:10.1038/nrg2219. PMID 17984972. 
  41. ^ Carroll, Sean B.; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition. Blackwell Publishing. s. 13. ISBN 978-1-4051-1950-4. 
  42. ^ Williams 1966
  43. ^ Endler 1986
  44. ^ Haldane 1954
  45. ^ Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). "The Measurement of Selection on Correlated Characters". Evolution. 37 (6): 1210-1226. doi:10.2307/2408842. JSTOR 2408842. PMID 28556011. 
  46. ^ Futuyma 2005
  47. ^ Sober 1993
  48. ^ a b c "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 Ekim 2010. 14 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Kasım 2016. 
  49. ^ "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 Mayıs 2003. 13 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2016. 
  50. ^ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102-105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284. 
  51. ^ Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793 $2. PMID 30271998. 
  52. ^ Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531-539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274 $2. PMID 19546856. 
  53. ^ Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612-625. 
  54. ^ Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074-5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620. 
  55. ^ Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147-51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434 $2. PMID 27609891. 
  56. ^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899-906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337 $2. PMID 18524956. 
  57. ^ Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 Şubat 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950-4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973 $2. PMID 22371564. 
  58. ^ Begon, Townsend & Harper 1996
  59. ^ a b Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 Ağustos 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544-547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 $2. PMID 20106856. 
  60. ^ Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 Aralık 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1-10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001. 
  61. ^ MacArthur & Wilson 2001
  62. ^ Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592-597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020. 
  63. ^ a b Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (Fransızca). Brussels, Belgium. 10: 113-121. OCLC 490225808. 
  64. ^ Zimmer & Emlen 2013
  65. ^ Miller 2000, s. 8
  66. ^ Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. ss. 14-43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534. 
  67. ^ Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  68. ^ Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541. 18 Ekim 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  69. ^ Villanea, Fernando A.; Safi, Kristin N.; Busch, Jeremiah W. (May 2015). "A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism". PLOS ONE. 10 (5): e0125003. Bibcode:2015PLoSO..1025003V. doi:10.1371/journal.pone.0125003. PMC 4422588 $2. PMID 25946124. 
  70. ^ Christiansen 1984, ss. 65–79
  71. ^ Wade, Michael J. (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8-E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728 $2. PMID 20164866. 
  72. ^ a b Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12 5 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
  73. ^ Mayr 2006
  74. ^ Andersson 1994
  75. ^ a b Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62-R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. 
  76. ^ Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 Ekim 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135-147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. 
  77. ^ Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1): 28-35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733. 
  78. ^ Greenfield, M.D.; Alem, S.; Limousin, D.; Bailey, N.W. (2014). "The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation". Evolution. 68 (12): 3524-3536. doi:10.1111/evo.12542. PMID 25308282. 
  79. ^ Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 Haziran 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian. 8 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Ocak 2024. 
  80. ^ Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3-8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718. 
  81. ^ Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; Davies, Neil; Roderick, George K.; Wedell, Nina; Hurst, Gregory D.D. (13 Temmuz 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. 
  82. ^ Moran, Gregory J. (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7): 666-674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702. 
  83. ^ Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 Ağustos 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15): 2221-2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173. 
  84. ^ Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; Stephen, Stuart; Kent, W. James; Mattick, John S.; Haussler, David (28 Mayıs 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321-1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305 $2. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. 15 Haziran 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 8 Ocak 2024. 
  85. ^ Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2): 891-900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495 $2. PMID 16547091. 
  86. ^ Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1): 19-26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647. 
  87. ^ Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 Aralık 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13695-13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368 $2. PMID 9391088. 
  88. ^ Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar; de Jong, Welfried W. (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7): 1398-1404. PMID 2142147. 13 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Ocak 2024. 
  89. ^ Orr, H.A. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4): 1331-1335. doi:10.1093/genetics/144.4.1331. PMC 1207686 $2. PMID 8978022. 
  90. ^ Gavrilets, S. (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0 
  91. ^ Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3): 60-93. 
  92. ^ McKusick, Victor A.; Gross, Matthew B. (18 Kasım 2014). "ABO Glycosyltransferase; ABO". Online Mendelian Inheritance in Man. National Library of Medicine. 21 Temmuz 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Kasım 2016. 
  93. ^ Rice 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment
  94. ^ Rieseberg, L.H.; Widmer, A.; Arntz, A.M.; Burke, J.M. (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". PNAS. 99 (19): 12242-12245. Bibcode:2002PNAS...9912242R. doi:10.1073/pnas.192360899. PMC 129429 $2. PMID 12221290. 
  95. ^ Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". Evolution. 36 (3): 474-498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x. JSTOR 2408095. PMID 28568049. 
  96. ^ Hamilton, William D. (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17-52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340. 
  97. ^ Trivers, Robert L. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1): 35-57. doi:10.1086/406755. JSTOR 2822435. 
  98. ^ Kimura, Motoo (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23109-1. OCLC 8776549. 
  99. ^ Robinson, Richard, (Ed.) (2003). "Population Bottleneck". Genetics. 3. Macmillan Reference US. ISBN 978-0-02-865609-0. OCLC 3373856121. 
  100. ^ Campbell, Neil A. (1996). Biology (4. bas.). Benjamin Cummings. s. 423. ISBN 978-0-8053-1940-8. OCLC 3138680061. 
  101. ^ Lynch, Michael (August 2010). "Evolution of the mutation rate". Trends in Genetics. 26 (8): 345-352. doi:10.1016/j.tig.2010.05.003. PMC 2910838 $2. PMID 20594608. 
  102. ^ Smith, John Maynard; Haigh, John (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". Genetics Research. 23 (1): 23-35. doi:10.1017/S0016672300014634. PMID 4407212. 
  103. ^ Keightley, Peter D.; Otto, Sarah P. (7 Eylül 2006). "Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations". Nature. 443 (7107): 89-92. Bibcode:2006Natur.443...89K. doi:10.1038/nature05049. PMID 16957730. 
  104. ^ Darwin 1859, s. 489
  105. ^ Gould, Stephen Jay (12 Haziran 1997). "Darwinian Fundamentalism". The New York Review of Books. 44 (10). 17 Kasım 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Ocak 2024. 
  106. ^ Dennett 1995
  107. ^ von Sydow, M. (2012). From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism. Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4. OCLC 1088022023. 30 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Ocak 2024. 
  108. ^ Eigen, Manfred; Gardiner, William; Schuster, Peter; Winkler-Oswatitsch, Ruthild (April 1981). "The Origin of Genetic Information". Scientific American. 244 (4): 88-92, 96, et passim. Bibcode:1981SciAm.244d..88E. doi:10.1038/scientificamerican0481-88. PMID 6164094. 
  109. ^ a b Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederick A.; Michod, Richard A.; Vemulapalli, G. Krishna (June 1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2): 185-207. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805. 
  110. ^ a b Michod 1999
  111. ^ Orgel, Leslie E. (1987). "Evolution of the Genetic Apparatus: A Review". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52: 9-16. doi:10.1101/sqb.1987.052.01.004. PMID 2456886. 
  112. ^ Roux 1881
  113. ^ Kupiec, Jean-Jacques (3 Mayıs 2010). "Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development)". SciTopics. 4 Ağustos 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Ağustos 2015. 
  114. ^ Engels 1964
  115. ^ Eisenberg, Leon (September 2005). "Which image for Lorenz?". American Journal of Psychiatry (Letter to the editor). 162 (9): 1760. doi:10.1176/appi.ajp.162.9.1760. PMID 16135651.  Eisenberg quoting translation of Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, p. 2) by Konrad Lorenz.
  116. ^ Wilson 2002
  117. ^ Pinker 1995
  118. ^ Stableford, Brian M.; Langford, David R. (5 Temmuz 2018). "Evolution". The Encyclopedia of Science Fiction. Gollancz. 23 Ekim 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Temmuz 2018. 
Genel

Ek okuma[değiştir | kaynağı değiştir]

Meslekî ve teknik okurlar için

Genel okuyucu kitlesi için

Tarihî

Dış bağlantılar[değiştir | kaynağı değiştir]