Polisaxaridlar

Sellyulozaning 3D tuzilishi, beta-glyukan polisaxarid
Amilaza glyukozaning chiziqli polimeri boʻlib, asosan a(1→4) bogʻlar bilan bogʻlangan. U bir necha minglab glyukoza birikmalaridan iborat boʻlishi mumkin. Bu kraxmalning ikkita komponentidan biri, ikkinchisi amilopektindir.

Polisaxaridlar — monosaxaridlar qoldigʻidan tuzilgan yuqori molekulali uglevodlar. Polisaxaridlar hayvon, oʻsimlik va mikroorganizmlarda keng tarqalgan biopolimerlarning asosiy guruhidan biri; ular organizmda turli funksiyalarni bajaradi. Koʻplab tarqalgan polisaxaridlarning umumiy formulasi CnH2mOm. Polisaxaridlarga monosaxaridlar yoki ularning hosilalaridan hosil boʻlgan kondensatlanish polimerlari deb qaraladi. Polisaxaridlar monosaxaridlar tarkibiga koʻra, gomopolisaxaridlar va geteropolisaxaridlarga boʻlinadi.

Polisaxaridlar tarkibida 20 dan ortiq turli monosaxaridlar borligi aniqlangan. Shulardan asosiylari: geksoza, pentoza, aminosahar, dezoksisahar, uron kislotadir.

Polisaxaridlardan sellyuloza, kraxmal va gummilar ayniqsa koʻp ishlatiladi. Bijgʻitish sanoatida (qarang Bijgʻish) yopishti-ruvchi modda, plyonka va tola tayyorlashda xom ashyo sifatida qoʻllanadi[1].

Polisaxaridlar yoki polikarbongidratlar oziq-ovqatda eng koʻp uchraydigan uglevodlardir. Ular bir-biriga glikozid bogʻlanishlar bilan bogʻlangan monosaxaridlardan tashkil topgan, uzun zanjirli polimerik uglevodlardir. Ushbu uglevod suv bilan reaksiyaga kirishishi mumkin (gidroliz) amilaza fermentlari yordamida katalizator sifatida tarkibiy shakarlarni (monosaxaridlar yoki oligosaxaridlar) hosil qiladi. Ularning tuzilishi chiziqlidan yuqori tarvaqaylab ketgangacha. Misol uchun kraxmal, glikogen va galaktogen kabi saqlash polisaxaridlari va tsellyuloza va xitin kabi strukturaviy polisaxaridlarni oʻz ichiga oladi.

Polisaxaridlar koʻpincha juda xilma-xil boʻlib, takrorlanuvchi birlikning ozgina modifikatsiyasini oʻz ichiga oladi. Tuzilishiga qarab, bu makromolekulalar monosaxaridlarning qurilish bloklaridan, farqli xususiyatlarga ega. Ular amorf yoki hatto suvda erimaydigan boʻlishi mumkin[2].

Agar polisaxariddagi barcha monosaxaridlar bir xil boʻlsa, ularnigomopolisaxarid yoki gomoglikan deb ataladi, ammo bir nechta monosaxaridlar mavjud boʻlsa, ular geteropolisaxaridlar yoki heteroglikanlar deb ataladi.

Tabiiy saxaridlar odatda monosaxaridlar deb ataladigan oddiy uglevodlardan iborat boʻlib, umumiy formulasi (CH2O)n boʻlib, bu yerda n uch yoki undan koʻp. Monosaxaridlarga misollar glyukoza, fruktoza va glitseraldegidlar boʻlishi mumkin[3]. Polisaxaridlar esa Cx(H2O)y ning umumiy formulasiga ega, bunda x odatda 200 dan 2500 gacha boʻlgan katta sondir. Polimer magistralidagi takrorlanuvchi birliklar oltita uglerodli monosaxaridlar boʻlsa, odatda boʻlgani kabi, umumiy formula (C6H10O5)n ga soddalashadi, bu yerda odatda 40 ≤ n ≤ 3000 ga teng.

Qoida tariqasida, polisaxaridlar oʻndan ortiq monosaxarid birlikmalaridan iborat modda. Oligosaxaridlar esa uchtadan oʻntagacha monosaxarid birlikmalarini oʻz ichiga oladi, ammo aniq konventsiyaga koʻra biroz farq qiladi. Polisaxaridlar biologik polimerlarning muhim sinfidir. Ularning tirik organizmlardagi funksiyasi odatda tuzilish yoki saqlash bilan bogʻliq. Kraxmal oʻsimliklar saqlaydigan polisaxarid sifatida ishlatiladi, amiloz va shoxlangan amilopektin shaklida boʻladi. Hayvonlarda tuzilish jihatidan oʻxshash glyukoza polimeri zichroq tarqalab ketgan glikogendir, baʼzida „hayvon kraxmali“ deb ham ataladi. Glikogenning xossalari uni tezroq metabolizatsiya qilish imkonini beradi, bu harakatlanuvchi hayvonlarning faol hayotiga mos keladi. Bakteriyalarda ular bakterial koʻp hujayralilikda muhim rol oʻynaydi[4].

Sellyuloza va xitin strukturaviy polisaxaridlarga misoldir. Tsellyuloza oʻsimliklar va boshqa organizmlarning hujayra devorlarida ishlatiladi va Yerdagi eng koʻp organik molekula hisoblanadi[5]. U qogʻoz va toʻqimachilik sanoatida muhim rol oʻynashi va koʻplab maqsadlarga ega rayon (viskoz jarayoni orqali), sellyuloza asetat, sellyuloid va nitroseluloza ishlab chiqarish uchun xom ashyo sifatida ishlatiladi. Chitin shunga oʻxshash tuzilishga ega, azotni oʻz ichiga olgan, bu uning kuchini oshiradi. U artropodlarning ekzoskeletlarida va baʼzi zamburugʻlarning hujayra devorlarida joylashgan. Bundan tashqari, jarrohlik iplarini oʻz ichiga olgan. Polisaxaridlarga kalloza yoki laminarin, xrizolaminarin, ksilan, arabinoksilan, mannan, fukoidan va galaktomannanlar ham kiradi.

Oziqlanish, polisaxaridlarni umumiy energiya manbalaridir. Koʻpgina organizmlar kraxmallarni glyukozaga osongina parchalashi mumkin; ammo, koʻpchilik organizmlar tsellyuloza yoki sellyuloza, xitin va arabinoksilanlar kabi boshqa polisaxaridlarni metabolizatsiya qila olmaydi. Ushbu uglevod turlari baʼzi bakteriyalar va protistlar tomonidan metabollanishi mumkin. Kavsh qaytaruvchi hayvonlar va termitlar, masalan, tsellyulozani[6].

Ushbu murakkab polisaxaridlar tez hazm boʻlmasa ham, ular odamlar uchun muhim oziq-ovqat elementlari hisoblanadi. Xun tolasi deb ataladigan bu uglevodlar hazm qilishni yaxshilaydi. Xun tolasining asosiy taʼsiri, oshqozon-ichak trakti tarkibidagi moddalar tabiatni oʻzgartirish va boshqa kimyoviy moddalarning soʻrilishini taminlashdir[7][8]. Eriydigan tolalar ingichka ichakdagi safro kislotalari bilan bogʻlanadi, bu ularning tanaga kirishini kamaytiradi, bu oʻz navbatida qondagi xolesterin darajasini pasaytiradi[9]. Eriydigan tolalar, shuningdek, shakarning soʻrilishini susaytiradi, ovqatdan keyin shakar reaksiyasini kamaytiradi, qondagi lipidlar darajasini normallashtiradi va yoʻgʻon ichakda fermentlangandan soʻng, keng koʻlamli fiziologik faollikka ega yon mahsulot sifatida qisqa zanjirli yogʻ kislotalarini ishlab chiqaradi. Erimaydigan tolalar diabet xavfini kamaytirish bilan bogʻliq boʻlsada, uni sodir boʻlish mexanizmi nomaʼlum[10].

Hali rasmiy ravishda muhim makronutrient sifatida tavsiya etilmagan (2005-yil holatiga koʻra), xun tolasi dieyta uchun muhim deb hisoblanadi, koʻplab rivojlangan mamlakatlarning nazorat organlari tola isteʼmolini oshirishni tavsiya qiladi[7][8][11][12].

Saqlash polisaxaridlari

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Kraxmal glyukoza polimeri boʻlib, glyukopiranozalarning alfa -bogʻlanishlari bilan bogʻlangan. U amilaza (15-20 %) va amilopektin (80-85 %) aralashmasidan iborat. Amilaza bir necha yuzlab glyukoza molekulalarining chiziqli zanjiridan iborat. Amilopektin esa bir necha ming glyukoza birliklaridan tashkil topgan tarvaqaylab ketgan molekuladir. Kraxmallar suvda erimaydi. Ular alfa -bogʻlanishlarni (glikozid bogʻlarini) buzish orqali hazm boʻladi. Odamlarda ham, boshqa hayvonlarda ham amilazalar mavjud, shuning uchun ular kraxmalni hazm qilishlari mumkin. Kartoshka, guruch, bugʻdoy va makkajoʻxori inson ratsionida kraxmalning asosiy manbalari hisoblanadi. Bu oʻsimliklarda kraxmalni boʻlishi, oʻsimliklar tarkibidagi glyukoza bogʻliqdir.

Glikogen hayvon va qoʻziqorin hujayralarida ikkilamchi uzoq muddatli energiya zaxirasi boʻlib, asosiy energiya zahiralari, yogʻ toʻqimalarida saqlanadi. Glikogen, birinchi navbatda, jigar va mushaklar tomonidan ishlab chiqariladi, lekin miya va oshqozon ichidagi glikogenez orqali ham amalga oshirilishi mumkin[13].

Glikogen kraxmalga oʻxshaydi, oʻsimliklardagi glyukoza polimeri baʼzan hayvonlarning kraxmallari deb ataladi[14], tuzilishi oʻxshash, kraxmalga qaraganda koʻproq tarmoqlangan va ixchamroq. Glikogen a (1→4) glikozid bogʻlari bilan bogʻlangan, shoxlari a (1→6) polimerdir. Glikogen koʻplab hujayralardagi sitozolsitoplazmada granulalar shaklida topiladi va glyukoza aylanishida muhim rol oʻynaydi. Glikogen glyukozaga toʻsatdan ehtiyojni qondirish uchun tezda safarbar qilinishi mumkin boʻlgan energiya zaxirasini hosil qiladi, ammo u kamroq ixcham va triglitseridlarga (lipidlarga) qaraganda energiya zaxirasi sifatida darhol mavjud. 

Jigar gepatotsitlarida glikogen 8 foizgacha (100-120) tashkil qilishi mumkin[15]. Faqat jigarda saqlanadigan glikogen boshqa organlarga ham kirishi mumkin. Mushaklarda glikogen mushak massasining birdan ikki foizigacha konsentratsiyada topiladi. Tanadagi glikogen miqdori, ayniqsa mushaklar, jigar va qizil qon hujayralarida[16][17][18] — jismoniy faollik, bazal metabolizm tezligi va intervalgacha roʻza tutish kabi ovqatlanish odatlariga qarab oʻzgaradi. Kichkina miqdorda glikogen buyraklarda, hatto undan ham kichikroq miqdorda miya va oq qon hujayralarining maʼlum glial hujayralarida mavjud. Bachadon ham homiladorlik davrida embrionni oziqlantirish uchun glikogenni saqlaydi[15].

Glikogen glyukoza qoldiqlarining tarvaqaylab ketgan zanjiridan iborat modda. U jigar va mushaklarda saqlanadi.

  • Bu hayvonlar uchun energiya zahirasi.
  • Bu hayvon organizmida saqlanadigan uglevodlarning asosiy shakli.
  • U suvda erimaydi. Yod bilan aralashganda jigarrang-qizil rangga aylanadi.
  • Bundan tashqari, gidrolizda glyukoza hosil qiladi.

Galaktogen energiya saqlash vazifasini bajaradigan galaktozaning polisaxaridir[20]. Bu polisaxarid faqat koʻpayish uchun xosdir va faqat urgʻochi salyangoz reproduktiv tizimidagi albumin bezida va tuxumlarning perivitellin suyuqligida mavjud. 

Galaktogen embrionlari va tugʻilgan chaqaloqlarning rivojlanishi uchun energiya zaxirasi boʻlib xizmat qiladi, oʻsmirlar va kattalarda glikogen bilan almashtiriladi[21].

Inulin-fruktozadan tashkil topgan tabiiy polisaxaridli murakkab uglevod boʻlib, inson hazm qilish fermentlari tomonidan toʻliq parchalana olmaydigan, oʻsimliklardan olingan oziq moddadir. Inulinlar fruktanlar deb nomlanuvchi xun tolalari sinfiga kiradi. Inulin baʼzi oʻsimliklar tomonidan energiya saqlash vositasi sifatida ishlatiladi va odatda ildiz yoki ildizpoyalarda topiladi. Inulinni sintez qiladigan va saqlaydigan oʻsimliklarning koʻpchiligi kraxmal kabi uglevodlarning boshqa shakllarini saqlamaydi. Qoʻshma Shtatlarda 2018-yil oziq-ovqat va farmatsevtika idorasi inulinni ishlab chiqargan va oziq-ovqat mahsulotlarini ozuqaviy qiymatini oshirish uchun xun tolasini tarkibiy qism sifatida tasdiqlagan[22].

Strukturaviy polisaxaridlar

[tahrir | manbasini tahrirlash]
Baʼzi muhim tabiiy strukturaviy polisaxaridlar

Arabinoksilanlar

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Arabinoksilanlar oʻsimliklarning birlamchi va ikkilamchi hujayra devorlarida joylashgan va ikkita shakarning koʻpolimerlari, arabinoza va ksiloza. Ular inson salomatligiga ham foydali taʼsir koʻrsatishi mumkin[23].

Oʻsimliklarning tarkibiy qismi asosan sellyulozadan hosil boʻladi. Yogʻoch asosan sellyuloza va lignindan iborat boʻlib, qogʻoz va paxta esa deyarli sof sellyulozadir. Sellyuloza bir-biriga beta-bogʻlanishlar bilan bogʻlangan takroriy glyukozadan iborat polimerdir. Odamlarda va koʻplab hayvonlarda beta-bogʻlanishni buzadigan ferment yoʻq, shuning uchun ular sellyulozani hazm qilmaydi. Termitlar kabi baʼzi hayvonlar ham sellyulozani hazm qilishlari mumkin, chunki ularning ichaklarida fermentga ega bakteriyalar mavjud. Sellyuloza suvda erimaydi. Yod bilan aralashtirilganda rangi oʻzgarmaydi. Gidrolizda u glyukoza hosil qiladi. Bu tabiatdagi eng koʻp uglevod. 

Polisaxaridlar uchun kimyoviy identifikatsiya testlari

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Davriy kislota, Schiff dogʻi (PAS)

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Himoyalanmagan vicinal diol yoki aminokiskaridli polisaxaridlar ijobiy davriy kislota, Schiff dogʻini (PAS) beradi. PAS bilan boʻyalgan polisaxaridlar roʻyxati uzoq. Epiteliyadan kelib chiqqan musinlar PAS bilan boʻyalgan boʻlsada, biriktiruvchi toʻqimadan kelib chiqqan musinlar shunchalik koʻp kislotali almashtirishlarga egaki, ularda PAS bilan reaksiyaga kirishish uchun yetarli darajada glikol yoki aminokislotalar mavjud emas.


  1. OʻzME. Birinchi jild. Toshkent, 2000-yil
  2. Essentials of Glycobiology. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1999. ISBN 978-0-87969-560-6. 
  3. Biochemistry, 3rd, Benjamin Cummings, 1999. ISBN 0-8053-3066-6. 
  4. „Modulation of bacterial multicellularity via spatio-specific polysaccxaride secretion“. PLOS Biology. 18-jild, № 6. 2020-yil iyun. e3000728-bet. doi:10.1371/journal.pbio.3000728. PMC 7310880. PMID 32516311. {{cite magazine}}: Invalid |display-authors=6 (yordam); sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  5. Biology, 4th, NY: Benjamin Cummings, 1996 — 23-bet. ISBN 0-8053-1957-3. 
  6. „Turning Waste Into Food: Cellulose Digestion – Dartmouth Undergraduate Journal of Science“. sites.dartmouth.edu. Qaraldi: 18-sentabr 2021-yil.
  7. 7,0 7,1 „Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7: Dietary, Functional and Total fiber.“. US Department of Agriculture, National Agricultural Library and National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board. 2011-yil 27-oktyabrda asl nusxadan arxivlangan.
  8. 8,0 8,1 „Dietary fiber: how did we get where we are?“. Annual Review of Nutrition. 25-jild. 2005. 1–8-bet. doi:10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658. PMID 16011456.
  9. „Health benefits of dietary fiber“ (PDF). Nutrition Reviews. 67-jild, № 4. 2009-yil aprel. 188–205-bet. doi:10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x. PMID 19335713. 2017-08-10da asl nusxadan (PDF) arxivlandi. Qaraldi: 2017-10-25. {{cite magazine}}: Invalid |display-authors=6 (yordam); sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  10. „Metabolic effects of dietary fiber consumption and prevention of diabetes“. The Journal of Nutrition. 138-jild, № 3. 2008-yil mart. 439–42-bet. doi:10.1093/jn/138.3.439. PMID 18287346. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  11. „Scientific Opinion on Dietary Reference Values for carbohydrates and dietary fibre“. EFSA Journal. 8-jild, № 3. 25-mart 2010-yil. 1462-bet. doi:10.2903/j.efsa.2010.1462.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  12. „Are functional foods redefining nutritional requirements?“. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism. 33-jild, № 1. 2008-yil fevral. 118–23-bet. doi:10.1139/H07-134. PMID 18347661. 2011-10-13da asl nusxadan (PDF) arxivlandi. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  13. Anatomy and Physiology. McGraw-Hill, 2007. 
  14. "Animal starch". Merriam Webster. http://www.merriam-webster.com/medical/animal%20starch. Qaraldi: 11-may 2014-yil. 
  15. 15,0 15,1 Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall, 2006. ISBN 978-0-13-250882-7. 
  16. „Glycogen metabolism in the normal red blood cell“. Blood. 40-jild, № 6. 1972-yil dekabr. 836–43-bet. doi:10.1182/blood.V40.6.836.836. PMID 5083874. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  17. „Glycogen Content and Release of Glucose from Red blood cells of the Sipunculan Worm Themiste Dyscrita“. Journal of Experimental Biology. 129-jild. 20-yanvar 1987-yil. 141–149-bet. doi:10.1242/jeb.129.1.141. Qaraldi: 21-iyul 2017-yil.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  18. „An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes“. Annals of Clinical Biochemistry. 39-jild, № Pt 6. 2002-yil noyabr. 612–3-bet. doi:10.1258/000456302760413432. PMID 12564847. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  19. Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, 6th, Lippincott Williams & Wilkins, 2006 — 12-bet. ISBN 978-0-7817-4990-9. 
  20. „Carbohydrates and carbohydrate metabolism in Mollusca“, Chemical Zoology. New York: Academic Press, 1972 — 219–244-bet. 
  21. „Beitrag zur Kenntnis des Glykogen und Galaktogengehaltes bei Helix pomatia“. Z. Biol. 92-jild. 1932. 319–324-bet.
  22. „The Declaration of Certain Isolated or Synthetic Non-Digestible Carbohydrates as Dietary Fiber on Nutrition and Supplement Facts Labels: Guidance for Industry“. Food and Drug Administration (14-iyun 2018-yil).
  23. „Arabinoxylans and human health“. Food Hydrocolloids. 42-jild. 15-dekabr 2014-yil. 239–243-bet. doi:10.1016/j.foodhyd.2013.07.022.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()