Спинозавриды

† Спинозавриды
1-й ряд: барионикс и Irritator; 2-й ряд: Suchomimus и спинозавр.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Надсемейство: † Мегалозавроиды Семейство: † Спинозавриды
Международное научное название
Spinosauridae Stromer, 1915
Синонимы
Irritatoridae Martill et al., 1996[1]
Ареал
Геохронология  145,5—70,6 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4531241 FW   38595

Спинозаври́ды^[2], или спиноза́вры^[3] (лат. Spinosauridae) — семейство хищных динозавров из клады теропод, живших с конца юрского по меловой периоды (157,3—70,6 млн лет назад)^[4]. Их ископаемые остатки найдены в Африке, Европе, Южной Америке, Азии^[5], а также, возможно, в Австралии^[6].

В общей сложности описано 13 видов, за исключением нескольких экземпляров, идентифицированных на более широком таксономическом уровне^[7]. Крупнейшим среди спинозаврид был спинозавр длиной до 15 метров, а самым мелким — ирритатор длиной около 8 метров.

Представители семейства были, в основном, двуногими хищниками средних размеров с вытянутыми, подобно крокодильим, челюстями и коническими зубами, предназначенными для охоты. В передней части челюсти зубы расположены веером, придавая пасти характерный вид и форму. У некоторых представителей этого семейства на спине присутствует хорошо заметная, похожая на парус структура. Назначение этого нароста вызывает споры. Наиболее популярные объяснения: он служил терморегулятором; предупреждал врагов об атакующих намерениях; или являлся украшением при брачных играх. По интерпретации некоторых других палеонтологов он служил продолжением позвоночника для поддержания мышечного/жирового горба^[8].

Их необычная черепная (и посткраниальная у продвинутых форм) морфология нетипична для теропод, что в совокупности с многочисленными другими свидетельствами указывает на способность использовать полуводные места обитания^[9]. Это связано с их экологией, особенно с водной средой, характеризуя их как специализированных водных хищников-преследователей в некоторых случаях, либо в качестве охотников-засадников, таких как современные цапли^[10]. Диета спинозаврид была достаточно разнообразна, вероятно включала в себя ряд наземных и водных жертв, и потенциально зависела от индивидуальных размеров и мест обитания^[9]. Так например анализ соотношения изотопов кальция в зубах спинозавридов позволил сделать вывод о том, что они питались рыбой^[11][12], хотя потреблялись и другие животные (например птерозавры)^[13].

Высказываются предположения, что спинозавриды становились все более водными в ходе своей эволюции и что сильно видоизменённые таксоны, такие как спинозавры, занимались специализированным подводным хищничеством. Тем не менее, последовательность, в которой были приобретены полуводные адаптации, и степень специализации к водной жизни у спинозавров и других спинозаврид, остаются дискуссионными и темой продолжающихся исследований^[9].

Ранняя эволюция спинозаврид изучена плохо и имеет "призрачную" родословную промежутком в 50 миллионов лет, между средней юрой и ранним мелом, в течение которого ископаемый материал скуден или оспаривается, как принадлежащий к данной группе динозавров^[10].

Ряд исследователей предполагают повсеместное пангейское распределение, за которым последовало лавразийское расхождение барионихин и гондванское спинозаврин, вызванное открытием океана Тетис^[14]. Более поздние открытия (в том числе иберийского Vallibonavenatrix, первоначально идентифицированного как спинозавр) усложняют эту модель, делая биогеографическую историю клады неразрешенной. Ещё одна палеогеографическая реконструкция предполагает европейское происхождение спинозаврид, по крайней мере, с двумя событиями расселения в Африку, а также в Азию и Западную Гондвану в течение первой половины раннего мелового периода^[9].

Считается, что первые спинозавриды появились в конце юрского периода. Возможные образцы этого периода включают изолированные зубы из формации Тиурарен в Нигере и пластов Тендагуру в Танзании, датируя их обитание 157 млн лет назад^[15], а также ногтевую фалангу передней конечности из формации Моррисон в Колорадо. Однако другие авторы относят эти экземпляры к неспинозавридным тероподам^[10].

К началу мелового периода спинозавриды достигают широкого распространения^[15]. Большинство их остатков происходит из ранних и «средних» меловых слоев^[9]. Древнейшие бесспорные спинозавриды происходят из баррема Западной Европы и Юго-Восточной Азии, позже появляются в апте Юго-Восточной Азии и Африке, а также во времена альба в Южной Америке, с их последним подтвержденным нахождением в сеномане Северной Африки и Южной Америки, когда и предполагается исчезновение данной группы динозавров^[10]. Зубы туронского периода из Аргентины первоначально были отнесены к атрибутам спинозаврид^[16], но недавно их отнесли к зубам круротарзов^[17]. Некоторые изолированные остатки зубов указывают на сохранение группы вплоть до позднего мела (сантон)^[9].

Попытки реконструкции биогеографической истории семейства осложнены отчасти потому, что спинозаврины демонстрируют по большей части гондванскую географию распространения, а барионихины в основном лавразийскую (хотя ни одна из групп не ограничена этими двумя регионами). Тщательные усилия реконструировать палеогеографические закономерности семейства предпринимаются до сих пор, в основном из-за филогенетической нестабильности таксонов спинозаврид^[9].

В настоящее время, несмотря на отсутствие относительно полного материала (проблема, общая для группы в целом), запись материала спинозаврид с Пиренейского полуострова является одной из лучших в мире. В настоящее время описаны четыре рода: Vallibonavenatrix, Baryonyx, Camarillasaurus и Iberospinus^[10].

Все официально опубликованные остатки спинозавров на территории Великобритании происходят из нижнемеловых (берриас—нижний апт) отложений и включают виды — Baryonyx walkeri, Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae, а также дополнительный фрагментарный материал. Весь этот ископаемый материал относится исключительно к подсемейству Baryonychinae, в то время как представители подсемейства Spinosaurinae в настоящее время неизвестны в британской летописи окаменелостей. Это контрастирует с эквивалентными слоями в Пиренейского полуострова, где известны свидетельства существования обеих клад^[18].

В 1990-х годах в штате Виктория был найден позвонок, датированный около 140 млн лет. Находка позволяет предположить, что представители семейства обитали на территории современной Австралии. Позвонок имеет 42 мм в длину и не очень сильно сплющен, что говорит о его принадлежности молодой особи. На вид кость идентична ископаемым остаткам Baryonyx walkeri^[19].

Для спинозаврид характерны крепкие передние конечности, высокие остистые отростки позвонков (англ. neural spine) и удлиненные челюсти. Спинозаврид можно диагностировать по следующим признакам: наличие так называемой "premaxillary rosette" (кончики их верхней и нижней челюстей расходились веером в ложкообразную структуру, похожую на розетку), наружных ноздрей позади предчелюстных зубов, нижнего киля в заднем шейном и переднем спинном отделах позвоночного столба, пневматизма или перепончатости в основании остистого отростка среднего и заднего отделов дорсальных позвонков^[10].

Современные взгляды на взаимоотношения внутри спинозаврид, а также их связи с представителями других групп теропод, достаточно противоречивы. В большинстве исследований идёт указание на то, что спинозавриды «гнездятся» в пределах надсемейства мегалозавроид, позиция, указывающая на происхождение группы, по крайней мере, в начале юрского периода. Альтернативная классификация говорит о том, что они находятся за пределами клады, объединяющей надсемейства мегалозавроид и аллозавроид^[9].

Само семейство спинозаврид, по мнению большинства, состоит из двух подгрупп — Baryonychinae и Spinosaurinae, хотя количество допустимых таксонов в этих кладах остается неопределённым. Некоторые из них — как правило, основанные на зубном и другом фрагментарном материале — были рассмотрены как nomina dubia и отнесены некоторыми исследователями к синонимии. Поддержка дихотомии семейства может быть не такой явной, как обычно предполагается, и клада Baryonychinae может являться парафилетической по отношению к монофилетической Spinosaurinae^[9].

Кладограмма на основе филогенетического анализа, выполненного командой палеонтологов под руководством Криса Баркера в 2021 году^[9].

Ещё несколько таксонов включают в семейство в статусе nomen dubium: роды Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 и Suchosaurus Owen, 1842 — в подсемейство Baryonychinae; таксоны Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986, Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al., 1975 — в семейство Spinosauridae^[1].

• Спинозавриды.
• Спинозавриды в базе теропод.