Sommerwurzgewächse

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Sommerwurzgewächse

Gemeiner Augentrost (Euphrasia rostkoviana)

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Sommerwurzgewächse
Wissenschaftlicher Name
Orobanchaceae
Vent.

Die Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae) bilden eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales).

Tribus Orobancheae: Illustration von Christisonia thwaitesii aus A hand-book to the flora of Ceylon, Tafel LXIX

Vegetative Merkmale

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Sie wachsen meist als ausdauernde krautige Pflanzen, selten als Sträucher. Es sind meistens hemiparasitische Pflanzen; mehrere Verwandtschaftskreise in der Familie haben unabhängig voneinander Holoparasiten (beispielsweise Epifagus, Orobanche) entwickelt.[1] Die Laubblätter sind oft gezähnt bis tief gelappt.

Generative Merkmale

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Sie haben meist traubige Blütenstände. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kronblätter sind zu einer Röhre verwachsen. Pro Blüte gibt es vier Staubblätter. Es werden Kapselfrüchte gebildet.

Systematik und Verbreitung

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Tribus Orobancheae: Aeginetia sinensis
Tribus Buchnereae: Graderia subintegra
Tribus Buchnereae: Striga bilabiata
Tribus Castillejeae: Castilleja angustifolia
Tribus Castillejeae: Orthocarpus luteus
Tribus Orobancheae: Cistanche tubulosa
Tribus Orobancheae: Epifagus virginiana
Tribus Orobancheae: Hyobanche sanguinea
Tribus Orobancheae: Nelken-Sommerwurz (Orobanche caryophyllacea)
Tribus Orobancheae: Habitus und Blüten von Phacellanthus tubiflorus
Tribus Rhinantheae: Verborgene Schuppenwurz (Lathraea clandestina)
Tribus Rhinantheae: Wiesen-Wachtelweizen (Melampyrum pratense)
Tribus Rhinantheae: Klebrige Parentucellie (Parentucellia viscosa)
Tribus Rhinantheae: Quirlblättriges Läusekraut (Pedicularis verticillata)
Tribus Rhinantheae: Blütenstand von Phtheirospermum japonicum
Lindenbergia grandiflora

Die Familie Orobanchaceae wurde 1799 durch Étienne Pierre Ventenat in Tableau du Regne Vegetal 2, S. 292 unter dem Namen „Orobanchoideae“ aufgestellt. Typusgattung ist Orobanche L.[2] Synonyme für Orobanchaceae Vent. nom. cons. sind: Aeginetiaceae Livera, Cyclocheilaceae Marais, Melampyraceae Rich. ex Hook. & Lindl., Nesogenaceae Marais, Pedicularidaceae Juss., Phelypaeaceae Horan., Rhinanthaceae Vent., Scrophulariaceae tribus Buchnereae, Scrophulariaceae tribus Rhinantheae.[3]

Die Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae) gehört zur Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales).

Arten der Sommerwurzgewächse sind nahezu weltweit verbreitet, meist sind sie jedoch in Gebieten mit gemäßigtem Klima zu finden. Bei der Verbreitung der Gattungen lassen sich Schwerpunkte auf der Nordhalbkugel oder aber in der Alten Welt feststellen. Etwa 3/5 der Gattungen sind nur auf der Nordhalbkugel verbreitet, elf Gattungen sind auf beiden Halbkugeln zu finden. Die mit mehr als 350 Arten größte Gattung der Familie, die Läusekräuter (Pedicularis), hat ihren Verbreitungsschwerpunkt im Himalaya; Castilleja mit mehr als 200 Arten kommt hauptsächlich im westlichen Nordamerika vor; die etwa 150 Arten der Sommerwurzen (Orobanche) haben ihren Verbreitungsschwerpunkt im Mittelmeerraum. Die etwa 170 Arten umfassende Gattung der Augentroste (Euphrasia) zeigt ein ungewöhnliches Verbreitungsgebiet: Sie kommt sowohl auf der Südhalbkugel als auch in der Alten Welt auf der Nordhalbkugel vor. Auch fast alle der etwa 100 Arten der Buchnera kommen in den tropischen und gemäßigten Gebieten der Alten Welt vor. Viele der restlichen Gattungen der Familie bestehen nur aus wenigen Arten und sind nur durch begrenzte Vorkommen bekannt.[4]

Je nach Autor werden zwischen 80 und etwa 100 Gattungen mit 1700 bis 2100 Arten zur Familie Orobanchaceae gerechnet.[4]

Die Familie Orobanchaceae wird in mehrere Tribus gegliedert. Bei manchen Autoren gibt es die Tribus Pedicularideae Duby s. l. mit mehreren Subtribus, beispielsweise Castillejinae; in der Darstellung hier haben sie den Rang von Tribus, also ist hier die Tribus Pedicularideae s. l. in mehrere Tribus aufgegliedert:

  • Tribus Buttonieae (unsicher): Es sind etwa fünf Gattungen enthalten:
    • Buttonia McKen ex Benth.: Die nur zwei bis drei Arten sind in Afrika verbreitet.
    • Leucosalpa Scott-Elliot: Die etwa drei Arten kommen nur auf Madagaskar vor.
    • Radamaea Benth.: Die fünf Arten kommen nur in Madagaskar vor.
    • Rhaphispermum Benth.: Sie enthält nur eine Art:
    • Thunbergianthus Engl.: Die nur zwei Arten sind in Afrika verbreitet.
  • Tribus Castillejeae G.Don: Es sind etwa sieben Gattungen mit etwa 220 Arten enthalten:
    • Castilleja Mutis ex L. f.: Die mehr als 200 Arten sind hauptsächlich in der Neuen Welt verbreitet.[8]
    • Clevelandia Greene: Sie enthält nur eine Art:
    • Cordylanthus Nutt. ex Benth.: Die etwa 18 Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet.
    • Gentrya Breedlove & Heckard (manchmal in Castilleja): Sie enthält nur eine Art:
    • Ophiocephalus Wiggins (manchmal in Castilleja): Sie enthält nur eine Art:
    • Orthocarpus Nutt.: Die etwa neun Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
    • Triphysaria Fisch. & C.A.Mey.: Die fünf bis sechs Arten sind im westlichen Nordamerika (hauptsächlich in Kalifornien) verbreitet und eine Art kommt in China vor.[7]
  • Tribus Cymbarieae D.Don: Sie enthält fünf bis sechs Gattungen mit etwa 14 Arten:
  • Tribus Escobedieae Benth.: Sie enthält etwa acht Gattungen:
    • Alectra Thunb.: Die (30 bis) etwa 40 Arten im tropischen Afrika und Asien verbreitet.[6]
    • Escobedia Ruiz & Pav.: Die 8 bis 15 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Magdalenaea Brade: Sie enthält nur eine Art:
    • Melasma P.J.Bergius: Die (7 bis) etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika und in der Neotropis verbreitet.
    • Nothochilus Radlk.: Sie enthält nur eine Art:
    • Physocalyx Pohl: Die ein bis zwei Arten sind in Brasilien verbreitet.
    • Pseudomelasma Eb.Fisch.: Sie enthält nur eine Art:
    • Vellosiella Baill.: Die zwei bis drei Arten sind in Brasilien verbreitet.
  • Tribus Gerardieae Benth.: Sie enthält etwa zwölf Gattungen:
    • Agalinis Raf.: Die (40 bis 70) etwa 45 Arten sind in Neuen Welt weitverbreitet.
    • Anisanthera Pennell ex Britton: Sie enthält nur eine Art:
    • Aureolaria Raf.: Die acht bis elf Arten sind in Nordamerika und Mexiko verbreitet.
    • Brachystigma Pennell (manchmal zu Agalinis Raf. gestellt): Sie enthält nur eine Art:
    • Dasistoma Raf. (manchmal in Agalinis Raf.): Sie enthält nur eine Art:
    • Esterhazya J.C.Mikan: Die vier bis sieben Arten sind in Südamerika verbreitet.
    • Lamourouxia Kunth: Die 26 bis 28 Arten sind von Mexiko und Peru verbreitet.
    • Macranthera Nutt. ex Benth.: Sie enthält nur eine Art:
    • Seymeria Pursh: Die etwa 25 Arten sind hauptsächlich in Nordamerika verbreitet.
    • Seymeriopsis Tzvelev: Sie enthält nur eine Art:
    • Silviella Pennell: Die nur zwei Arten sind in Mexiko verbreitet.
    • Tomanthera Raf. (manchmal zu Agalinis Raf. gestellt): Die nur zwei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
  • Tribus Orobancheae Lam. &. DC.: Es sind 14 bis 15 Gattungen enthalten:
    • Aeginetia L.: Die drei bis sechs Arten sind in Ostasien von Sri Lanka, Indien, Kambodscha, Myanmar, Thailand, China, Vietnam, Malaysia über Indonesien und die Philippinen bis Japan verbreitet.[7][6]
    • Boschniakia C.A.Mey. ex Bong. (Syn.: Xylanche Beck, Kopsiopsis Beck): Die nur zwei oder drei Arten sind im nördlichen Russland, vom nördlichen Indien über China (zwei Arten) und Korea bis Japan und im nordwestlichen Nordamerika verbreitet.[7]
    • Christisonia Gardner: Die 16 bis 23 Arten sind im tropischen Asien verbreitet.[7]
    • Cistanche Hoffmanns. & Link: Die 20 bis 26 Arten sind im Mittelmeerraum und von Äthiopien bis Indien und China verbreitet.[7] Darunter:
    • Diphelypaea (L.) Nicolson (Syn.: Phelipea Pers., Phelypaea L., Phelypaea Tournef. non Phelypaea Thunb. nec Phaelypea Browne, Anoplanthus sect. Euanoplon (Endl.) Walpers, Anoplanthus sect. Anblatum (Hill) Endl., Anoplanthus Nyman, Anoplanthus sect. Macranoplon Reuter, Anoplon Rchb., Orobanche sect. Anoplon Wallroth nom. invalid., Lathraea L., Lathraea sect. Phylipea Scapoli, Alatraea Necker nom. illeg., Amblatum G.Don): Die nur drei Arten sind in Südwestasien verbreitet.
    • Epifagus Nutt.: Sie enthält nur eine Art:
    • Gleadovia Gamble & Prain: Die nur zwei bis sechs Arten im Himalaja von Indien bis China verbreitet.
    • Harveya Hook.: Die 25 bis 40 Arten sind im tropischen und südlichen Afrika und auf den Maskarenen verbreitet.
    • Hyobanche L.: Die sieben bis acht Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
    • Mannagettaea Harry Sm.: Die nur zwei bis drei Arten kommen im östlichen Sibirien und in den chinesischen Provinzen südwestliches Gansu, südöstliches Qinghai sowie Sichuan vor.[7]
    • Necranthus Gilli (manchmal in Orobanche L.): Sie enthält nur eine Art:
    • Sommerwurzen (Orobanche L., Syn.: Aphyllon Mitch., Boulardia F.W.Schultz, Myzorrhiza Phil.; ob Phelipanche Pomel enthalten ist, wird kontrovers diskutiert): Die etwa 200 Arten sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet.
    • Paraharveya Eb.Fischer & Siedentop: Sie wurde 2004 aufgestellt und enthält nur eine Art in Zentral- und Ostafrika.
    • Phacellanthus Siebold & Zucc. (manchmal in Sopubia Buch.-Ham. ex D.Don, Syn.: Tienmuia Hu): Sie enthält nur eine Art:
    • Platypholis Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
  • Tribus Rhinantheae Lam. & DC.: Diese Hemiparasitischen Pflanzen sind hauptsächlich in der Alten Welt verbreitet. Es sind je nach Autor 13[9] bis 21 Gattungen enthalten:[10]
    • Bartsia L.: Die 49 bis 54 Arten in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und den Gebirgen der Tropen verbreitet.
    • Bartsiella Bolliger: Sie enthält nur eine Art:
    • Bornmuellerantha Rothm.: Diese zuvor monotypische Gattung enthält seit 2010 zwei Arten:[11]
    • Conopholis Wallr.: Die nur zwei Arten sind in Nord- und Zentralamerika verbreitet.[12]
    • Eremitilla Yatsk. & J.L.Contr.: Sie wurde 2009 durch G. A Yatskievych und J. L. R. Contreras Jiménez in Novon, 19, 2, S. 267 aufgestellt und enthält nur eine Art:
    • Augentroste (Euphrasia L.): Die (mehr als 170 bis) über 350 Arten sind fast weltweit verbreitet, mit einem Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel.
    • Hedbergia Molau: Sie enthält seit Scheunert et al. 2012 drei Arten:[10]
      • Hedbergia abyssinica (Benth.) Molau: Sie ist im tropischen Afrika verbreitet.
      • Hedbergia longiflora (Hochst. ex Benth.) A.Fleischm. & Heubl (Syn.: Bartsia longiflora Hochst. ex Benth., Bartsia macrophylla Hedberg, Bartsia longiflora subsp. macrophylla (Hedberg) Hedberg): Es gibt zwei Unterarten.
      • Hedbergia decurva (Hochst. ex Benth.) A.Fleischm. & Heubl (Syn.: Bartsia decurva Hochst. ex Benth.)
    • Schuppenwurzen (Lathraea L.): Die etwa sieben Arten sind in den gemäßigten Gebieten Eurasiens verbreitet.
    • Macrosyringion Rothm.: Die nur zwei Arten kommen im nördlichen sowie westlichen Spanien und in den höheren Gebirgen des Balkans sowie Anatoliens bis ostwärts zum Kaukasus vor.
    • Wachtelweizen (Melampyrum L.): Die (10 bis) etwa 35 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet.
    • Nothobartsia Bolliger & Molau: Die zwei bis drei Arten sind in Südwesteuropa verbreitet.
    • Omphalotrix Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
      • Omphalotrix longipes Maxim.: Sie ist im nordöstlichen Asien (China, Korea, Russlands Ferner Osten) verbreitet.
    • Odontitella Rothm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Zahntroste (Odontites Ludw.): Sie enthält 26 bis 32 Arten (Aufgrund morphologischer Merkmale werden Macrosyringion Rothm., Odontitella Rothm., Bornmuellerantha Rothm. und Bartsiella Bolliger von der Gattung abgespalten[13], eine molekularbiologische Bestätigung gibt es bisher nicht).
    • Teerkräuter (Parentucellia Viv.): Die zwei bis vier Arten sind ursprünglich in Südeuropa, Westeuropa, in Nordafrika und in West- und Zentralasien verbreitet. Dazu gehören:
    • Läusekräuter (Pedicularis L.): Die mehr als 350 bis über 600 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel (nur eine Art in den Anden) und besonders in den Gebirgen Zentral- und Ostasiens verbreitet.
    • Phtheirospermum Bunge ex Fisch. & C.A.Mey.: Die vier bis sieben Arten sind in Ostasien verbreitet.
    • Pterygiella Oliv. (manchmal in Monochasma Maxim. ex Franch. & Sav.): Die nur vier bis fünf Arten kommen nur in den chinesischen Provinzen Guangxi, Sichuan sowie Yunnan vor.[7]
    • Klappertöpfe (Rhinanthus L.): Die 45 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet.
    • Rhynchocorys Griseb.: Die bis zu sechs Arten sind von Südeuropa und Nordafrika bis zum Iran verbreitet.
    • Tozzia L.: Sie enthält nur eine Art:
  • Tribus Xylocalyceae (unsicher): Sie enthält nur eine Gattung:
  • Incertae sedis: Die folgende Liste enthält die noch nicht in eine Tribus eingeordneten Gattungen:
  • X. Li, T. Feng, C. Randle, G. M. Schneeweiss: Phylogenetic relationships in Orobanchaceae inferred from low-copy nuclear genes: consolidation of major clades and identification of a novel position of the non-photosynthetic “Orobanche” clade sister to all other parasitic Orobanchaceae. In: Frontiers in Plant Science Volume 10, 2019, S. 902. doi:10.3389/fpls.2019.00902
  • Agnes Scheunert: Evolutionary history and biogeography of the genus Scrophularia (Scrophulariaceae) and hemiparasitic Orobanchaceae (tribe Rhinantheae) with emphasis on reticulate evolution. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) an der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, Dezember 2016 Volltext-PDF.
  • Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe, Sarah Mathews: Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae. In: American Journal of Botany, Volume 100, 2013, S. 971–983, doi:10.3732/ajb.1200448. Appendix S3, Optimal phylogenetic tree inferred from PHYB using RAxML (Stamatakis, 2006) and assuming a general-time-reversible model of evolution and 4 nucleotide rate classes.
  • Daniel M. Joel, Jonathan Gressel, Lytton J. Musselman: Parasitic Orobanchaceae: Parasitic Mechanisms and Control Strategies. Springer Science & Business, 2013, ISBN 978-3-642-38146-1 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  • Agnes Scheunert, Andreas Fleischmann, Catalina Olano-Marín, Christian Bräuchler, Günther Heubl: Phylogeny of tribe Rhinantheae (Orobanchaceae) with a focus on biogeography, cytology and re-examination of generic concepts. In: Taxon, Volume 61, Number 6, 14. Dezember 2012, S. 1269–1285.
  • Jeffery J. Morawetz, Christopher P. Randle, Andrea D. Wolfe: Phylogenetic relationships within the tropical clade of Orobanchaceae. In: Taxon, Volume 59, Number 2, 2010, S. 416–426. JSTOR:25677600
  • David C. Tank, J. Mark Egger, Richard G. Olmstead: Phylogenetic Classification of Subtribe Castillejinae (Orobanchaceae). In: Systematic Botany, Volume 34, Number 1, 2009, S. 182–197. doi:10.1600/036364409787602357 Volltext-Online.
  • Jonathan R. Bennett, Sarah Mathews: Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A. In: American Journal of Botany, Volume 93, 2006, S. 1039–1051. doi:10.3732/ajb.93.7.1039 Volltext-Online.
  • Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman: Introduction to Parasitic Flowering Plants. In: The Plant Health Instructor, 2004. doi:10.1094/PHI-I-2004-0330-01
  • Hans Christian Weber: Parasitismus von Blütenpflanzen. Wissenschaftliche Buchgesellschaft, Darmstadt 1993, ISBN 3-534-10529-X.
  • Hans Christian Weber: Schmarotzer: Pflanzen, die von anderen leben. Belser, Stuttgart 1978, ISBN 3-7630-1834-4.

Einzelnachweise

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  1. Nelson D. Young, Kim E. Steiner. Claude W. dePamphilis: The evolution of parasitism in Scrophulariaceae/Orobanchaceae: Plastid gene sequences refute an evolutionary transition series. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 86, Number 4, 1999, S. 876–893.
  2. Orobanchaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 20. März 2014.
  3. Orobanchaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 20. März 2014.
  4. a b Andrea D. Wolfe, C. P. Randle, L. Liu, K. E. Steiner: Phylogeny and Biogeography of Orobanchaceae. In: Folia Geobotanica, Band 40, 2005, S. 115–134. doi:10.1007/BF02803229
  5. Eberhard Fischer, Bastian Schäferhoff, Kai F. Müller: The new monotypic genus Bardotia (Orobanchaceae) from Madagascar and remarks on the phylogenetic relationships of the African and Madagascan genera Parastriga, Radamaea, Rhamphicarpa and Sieversandreas. In: Phytotaxa, Volume 46, 2012, S. 19–33.
  6. a b c d e f g h David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  7. a b c d e f g h i j k l Deyuan Hong, Hanbi Yang, Cun-li Jin, Manfred A. Fischer, Noel H. Holmgren, Robert R. Mill: Scrophulariaceae, S. 1 und Zhi-Yun Zhang, Nikolai N. Tzvelev: Orobanchaceae S. 229 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 18: Scrophulariaceae through Gesneriaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1998, ISBN 0-915279-55-X.
  8. David C. Tank, Richard G. Olmstead: The evolutionary origin of a second radiation of annual Castilleja (Orobanchaceae) species in South America: The role of long distance dispersal and allopolyploidy. In: American Journal of Botany, Volume 96, Number 10, 2009, S. 1907–1921. doi:10.3732/ajb.0800416: Volltext-PDF. (Memento des Originals vom 5. Dezember 2015 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.amjbot.org
  9. Agnes Scheunert: Evolutionary history and biogeography of the genus Scrophularia (Scrophulariaceae) and hemiparasitic Orobanchaceae (tribe Rhinantheae) with emphasis on reticulate evolution. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) an der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, Dezember 2016 Volltext-PDF.
  10. a b Agnes Scheunert, Andreas Fleischmann, Catalina Olano-Marín, Christian Bräuchler, Günther Heubl: Phylogeny of tribe Rhinantheae (Orobanchaceae) with a focus on biogeography, cytology and re-examination of generic concepts. In: Taxon, Volume 61, Number 6, 14. Dezember 2012, S. 1269–1285. JSTOR:24389112
  11. Ali A. Dönmez, Birol Mutlu: Bornmuellerantha alshehbaziana (Orobanchaceae), a New Species from Turkey. In: Novon: A Journal for Botanical Nomenclature, Volume 20, Number 3, 2010, S. 265–267: doi:10.3417/2008110
  12. Anuar G. Rodrigues, Alison E. L. Colwell, Saša Stefanović: Molecular systematics of the parasitic genus Conopholis (Orobanchaceae) inferred from plastid and nuclear sequences. In: American Journal of Botany, Volume 98, Mai 2011, S. 896–908. doi:10.3732/ajb.1000375
  13. Markus Bolliger: Monographie der Gattung Odontites (Scrophulariaceae) sowie der verwandten Gattungen Macrosyringion, Odontitella, Bornmuellerantha und Bartsiella. In: Willdenowia: Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, Band 26, 1996, S. 37–168. (Online: Teil 1 (PDF; 2,4 MB), Teil 2 (PDF; 1,2 MB), Teil 3 (PDF; 1,2 MB), Teil 4; PDF; 2,1 MB)
  14. Zhi Xia, Yin-Zheng Wang, James F. Smith: Familial placement and relations of Rehmannia and Triaenophora (Scrophulariaceae s.l.) inferred from five gene regions. In: American Journal of Botany, 2009, Volume 96, S. 519–530: doi:10.3732/ajb.0800195
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