Seggen

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Seggen

Schlank-Segge (Carex acuta)

Systematik
Monokotyledonen
Commeliniden
Ordnung: Süßgrasartige (Poales)
Familie: Sauergrasgewächse (Cyperaceae)
Tribus: Cariceae
Gattung: Seggen
Wissenschaftlicher Name der Tribus
Cariceae
Dumort.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Carex
L.

Seggen (Carex) sind die einzige Gattung der Tribus Cariceae innerhalb der Pflanzenfamilie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae). Die über 2000 Arten gedeihen in den kalten und klimatisch gemäßigten Gebieten fast weltweit.

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Stän­gel­quer­schnitt
Pollen im Rasterelektronenmikroskop
Illustration aus Johann Georg Sturm: Deutschlands Flora. 1796: 1. Trug-Segge oder Schwarzschopf-Segge (Carex appropinquata, Syn.: Carex paradoxa), 2. Rispen-Segge (Carex paniculata)

Vegetative Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Seggen-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Einige wenige Arten können im ersten Jahr blühen und fruchten und überdauern dann nicht (etwa Carex bebbii, Carex viridula). Einige weitere Arten, wie etwa Carex adusta, sind kurzlebig, die Pflanzen leben nicht mehr als drei bis fünf Jahre.

Alle Arten bilden Rhizome, die aber bei horstbildenden Arten sehr kurz sind. Die Rhizome können auch als lange Stolone ausgebildet sein, sodass die Pflanzen ausgedehnte Rasen bilden. Einige Arten wie Carex elata und andere horstbildende Arten sowie Arten in Sanddünen besitzen Rhizome, die vertikal wachsen.

Die Halme sind meist dreikantig, nur selten stängelrund. Bei den meisten Arten sind die einzigen oberirdischen Sprossachsen die Achsen der Blütenstände. Die Blätter stehen an diesen grundständig oder sind entlang der Achse angeordnet. Vegetative Sprosse haben meist nur grundständige Blätter, ihr oberirdischer Teil besteht nur aus den sich überlappenden Blattscheiden. Nur bei wenigen Arten gibt es vegetative Sprosse mit einer richtigen Sprossachse mit Knoten und Internodien. Diese sind charakteristisch für die Sektion Ovales, kommen aber auch in der Sektion Holarrhenae und Carex vor. Bei einigen Arten gibt es neben den normalen, gestauchten Sprossen auch solche, die sich zu langen Stolonen entwickeln und so der vegetativen Vermehrung dienen.

Die Laubblätter sitzen am Grund und am Halm, bei manchen Arten sind alle grundständig. Ein Blatthäutchen ist vorhanden. Die Blattspreite ist flach, V- oder M-förmig im Querschnitt. Selten ist die Spreite fädig, eingerollt oder rundlich. Meist ist sie unter 20 Millimeter breit. Ist sie flach, so hat sie eine deutlich ausgeprägte Mittelrippe. Die Blattscheide ist bei den einzelnen Arten von diagnostischer Bedeutung: Wichtig ist hierbei, ob sie beim Aufreißen, bedingt durch Wachstum, lappig zerfetzen oder netzartig zerfasern.[1] Auch die Farbe der Blattscheiden ist von Bedeutung.[1]

Generative Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Seggen sind ein- oder seltener zweihäusig getrenntgeschlechtig. Die endständigen Blütenstände bestehen aus Ährchen, die in Ähren stehen, die wiederum in Ähren, Trauben oder Rispen zusammengefasst sind. Die Tragblätter der Ähren sind laubblatt- oder schuppenartig. Die Tragblätter der Ährchen sind schuppenartig und nur sehr selten laubblattartig. Die Ährchen bestehen aus einer Blüte und haben keine oder eine Schuppe. Die Blüten sind eingeschlechtig, männliche Blüten haben keine Schuppe; weibliche Blüten haben eine „Schuppe“ mit verwachsenen Rändern, die als Utriculus (Perigynium, falsche Kapsel) die Blüte umschließt und nur an der Spitze offen ist. Eine Blütenhülle ist nicht vorhanden. Die männlichen Blüten haben ein bis drei Staubblätter. In der weiblichen Blüte sind die Griffel entweder abfallend oder unterschiedlich lange an der Frucht verbleibend. Sie sind gerade und zwei- bis dreifach gelappt.

Die Früchte, es sind dreikantige bis plankonvexe oder linsenförmige Achänen. Sie sind liegen in einem bi- bis plankonvexen oder drei-, selten vierkantigen, oft geschnäbelten Utrikel (Perigynium).

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10.

Standorte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Arten der Gattung Carex gedeihen häufig an feuchten bis nassen Standorten. Das Wasser steht in der Wachstumszeit selten höher als 50 Zentimeter.[2] An solchen Standorten sind Seggen-Arten häufig dominant oder kodominant. Großen Anteil an der Vegetation haben sie auch in der arktischen Tundra. Häufig treten sie auch in Grasländern der Gebirge, an felsigen Standorten und in Wäldern auf.[2] In den Wäldern des östlichen Nordamerika kommen 20 und mehr Arten auf wenigen Hektar vor.[2]

Etymologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Trivialname Seggen leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *(s)ker- („schneiden“) ab.[3]

Systematik und Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Habitus von Carex aboriginum im Habitat
Carex acicularis
Blütenstände von Carex adelostoma
Blütenstand von Carex alata
Weiße Segge (Carex alba)
Habitus von Carex albonigra im Habitat
Blütenstand von Carex alligata
Blütenstand von Carex alliiformis
Fruchtstand von Carex alopecoidea
Blütenstand von Carex amphibola
Carex angustisquama
Blütenstand von Carex annectens
Blütenstände von Carex arcta
Sand-Segge (Carex arenaria)
Blütenstand von Carex athrostachya
Trauer-Segge (Carex atrata)
Blütenstand der Schwarzroten Segge (Carex atrofusca) im Habitat
Blütenstände von Carex atrosquama
Fruchtstand von Carex austrina
Monte-Baldo-Segge (Carex baldensis)
Krumm-Segge (Carex curvula)
Polster-Segge (Carex firma)
Morgenstern-Segge (Carex grayi)
Erd-Segge (Carex humilis)
Carex kobomugi
Scheinzypergras-Segge (Carex pseudocyperus)
Floh-Segge (Carex pulicaris)
Winkel-Segge (Carex remota)
Ufer-Segge (Carex riparia)
Orangefarbene Neuseeland-Segge (Carex testacea)
Blütenstand von Carex uncinioides
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex vallicola
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex ventosa
Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Carex vulcani
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex wahuensis
Blütenstand von Carex whitneyi

Taxonomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Gattung Carex wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus II, Seite 972[4] und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 420 aufgestellt. Der Gattungsname Carex ist eine lateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Laubblättern.[3] Als Lectotypus wurde 1930 durch Green Carex hirta L. festgelegt.

Synonyme für Carex L. sind: Agistron Raf., Ammorrhiza Ehrh., Anithista Raf., Archaeocarex Börner, Baeochortus Ehrh., Bitteria Börner, Blysmocarex N.A.Ivanova, Callistachys Heuff., Caricella Ehrh., Caricina St.-Lag., Caricinella St.-Lag., Chionanthula Börner, Chordorrhiza Ehrh., Cobresia Pers. orth. var., Coleachyron J.Gay ex Boiss., Cryptoglochin Heuff., Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br., Cyperoides Ség., Dapedostachys Börner, Desmiograstis Börner, Deweya Raf., Diemisa Raf., Diplocarex Hayata, Dornera Heuff., Drymeia Ehrh., Echinochlaenia Börner, Edritria Raf., Elyna Schrad., Facolos Raf., Forexeta Raf., Froelichia Wulfen nom. illeg., Genersichia Heuff., Heleonastes Ehrh., Hemicarex Benth., Heuffelia Opiz, Holmia Börner, Homalostachys Boeckeler, Itheta Raf., Kobresia Willd., Kobria St.-Lag., Kolerma Raf., Kuekenthalia Börner, Lamprochlaenia Börner, Leptostachys Ehrh., Leptovignea Börner, Leucoglochin Heuff., Limivasculum Börner, Limonaetes Ehrh., Loncoperis Raf., Loxanisa Raf., Loxotrema Raf., Manochlaenia Börner, Maukschia Heuff., Meltrema Raf., Neilreichia Kotula, Neskiza Raf., Olamblis Raf., Olotrema Raf., Onkerma Raf., Osculisa Raf., Phaeolorum Ehrh., Phyllostachys Torr. nom. provis., Physiglochis Neck., Polyglochin Ehrh., Proteocarpus Börner, Pseudocarex Miq., Psyllophora Ehrh., Ptacoseia Ehrh., Rhaptocalymma Borrer, Rhynchopera Börner nom. illeg., Schelhammeria Moench, Schoenoxiphium Nees, Temnemis Raf., Thysanocarex Börner, Trasus Gray, Ulva Adans., Uncinia Pers., Vesicarex Steyerm., Vignantha Schur, Vignea P.Beauv. ex T.Lestib., Vignidula Börner[4]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Carex ist die einzige Gattung der Tribus Cariceae in der Unterfamilie Cyperoideae innerhalb der Familie Cyperaceae.

Botanische Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In mehreren Studien wurde gezeigt, dass Carex in ihrem klassischen Umfang eine paraphyletische Gruppe sind.[5] 2015 wurde eine phylogenetische Untersuchung[6] veröffentlicht, bei der mit 996 von 1983 ungefähr die Hälfte der bekannten Arten berücksichtigt wurde. Dabei wurden die meisten der bisher anerkannten Sektionen der Gattung, welche aufgrund morphologischer Merkmale aufgestellt wurden, als nicht monophyletisch erkannt.[6][7][8]

Eine dieser alten Gliederungen, die keine natürlichen Verwandtschaften widerspiegelt und nur nach morphologischen Merkmalen erstellt ist, war:

  • Einährige Seggen (Monostachyae)
  • Gleichährige Seggen (Homostachyae)
  • Verschiedenährige Seggen (Heterostachyae)

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es gibt seit Villaverde et al. 2020 mehrere Untergattungen:[8]

  • Untergattung Carex subg. Siderosticta M.J.Waterway: Sie wurde 2020 aufgestellt. Die etwa 30 kommen im östlichen Asien mit einem Schwerpunkt in Südostasien vor.[8]
  • Untergattung Carex subg. Carex (Syn.: Carex subg. Altericarex H. St. John & C.S.Parker, Carex subg. Dichostachys Dumort., Carex subg. Distinax (Raf.) Raf., Carex sect. Distinax Raf., Carex subg. Indocarex Baill. ex Kük., Carex subg. Lentex (Raf.) Raf., Carex sect. Lentex Raf., Carex subg. Kreczetoviczia T.V.Egorova, Carex subg. Kuekenthalia Savile & Calder, Carex subg. Onatex (Raf.) Raf., Carex sect. Onatex Raf., Carex subg. Planarex Raf., Carex subg. Planeuris Raf., Carex subg. Scuria Raf., Carex subg. Triodex Raf., Carex subg. Triplima Raf., Carex subg. Tristimex (Raf.) Raf., Carex sect. Tristimex Raf., Carex subg. Vigneastra (Tuck.) Kük., Carex sect. Vigneastra Tuck..): Die etwa 1374 Arten kommen fast weltweit, nur nicht in Antarktika vor.[8]
  • Untergattung Carex subg. Euthyceras Peterm.: Die etwa 124 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet.[8]
  • Untergattung Carex subg. Psyllophorae (Degland) Peterm. (Syn.: Psyllophorae Degland, Carex subg. Primocarex Kük. nom. illeg.): Sie enthält etwa 53 Arten.
  • Untergattung Carex subg. Uncinia (Pers.) Peterm. (Syn.: Uncinia Pers.): Sie enthält etwa 99 Arten.[8]
  • Untergattung Carex subg. Vignea (P.Beauv. ex T.Lestib.) Heer (Syn.: Vignea P.Beauv. ex T.Lestib., Carex subg. Caricotypus Dumort. nom. inval., Carex subg. Cyperoideae (G.Don) Peterm.): Die etwa 330 Arten kommen fast weltweit, mit einem Schwerpunkt in Nordamerika vor.[8]

Arten und ihre Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Gattung Carex ist fast weltweit verbreitet. Sie fehlt lediglich in den tropischen Tiefländern, wo sie nur in Südostasien mit wenigen Arten vertreten ist. Auch in Afrika südlich der Sahara ist die Gattung spärlich vertreten. Artenreich dagegen ist Nordamerika mit rund 480 Arten, und außerdem Ostasien.

Es gibt über 2000 Arten (Auswahl):

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Quellen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Wolfram Schultze-Motel (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. Begründet von Gustav Hegi. 3., völlig neubearbeitete Auflage. Band II. Teil 1: Angiospermae: Monocotyledones 2 (Cyperaceae – Juncaceae). Paul Parey, Berlin / Hamburg 1980, ISBN 3-489-54020-4 (erschienen in Lieferungen 1967–1980).
  • Peter W. Ball, A. A. Reznicek: Carex Linnaeus. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515207-7. S. 254–573 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Verbreitung).
  • Walter Erhardt, E. Götz, N. Bödeker, S. Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2: Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7. (Trivialnamen)
  • Global Carex Group: Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 179, Issue 1, September 2015, S. 1–42. doi:10.1111/boj.12298
  • A.C. Jermy, A.O. Chater, R. W. David: Sedges of the British Isles. Botanical Society of the British Isles, London 1982, ISBN 0-901158-05-4.
  • A. Petersen: Die Sauergräser. Schlüssel zu ihrer Bestimmung im blütenlosen Zustand. Akademie-Verlag, Berlin 1973.
  • J. C. Schou: De Danske Halvgraesser. Klitmöller (BFN's Forlag) 1993, ISBN 87-87746-04-2.
  • Tamara Villaverde, Pedro Jiménez-Mejías, Modesto Luceño, Marcia J. Waterway, Sangtae Kim, Bora Lee, Mario Rincón-Barrado, Marlene Hahn, Enrique Maguilla, Eric H. Roalson, Andrew L. Hipp: A new classification of Carex (Cyperaceae) subgenera supported by a HybSeq backbone phylogenetic tree. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 194, Issue 2, Oktober 2020, S. 141–163. doi:10.1093/botlinnean/boaa042

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ↑ a b Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9, S. 1110.
  2. ↑ a b c Peter W. Ball, A. A. Reznicek: Carex Linnaeus. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515207-7. S. 254–573 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  3. ↑ a b Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6, S. 128 eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq er es et eu ev ew ex ey ez fa fb fc fd fe ff fg fh fi fj fk fl fm fn fo fp fq fr fs ft fu fv fw fx fy fz ga gb gc gd ge gf gg gh gi gj gk gl gm gn go gp gq gr gs gt gu gv gw gx gy gz ha hb hc hd he hf hg hh hi hj hk hl hm hn ho hp hq hr hs ht hu hv hw hx hy hz ia ib ic id ie if ig ih ii ij ik il im in io ip iq ir is it iu iv iw ix iy iz ja jb jc jd je jf jg jh ji jj jk jl jm jn jo jp jq jr R. Govaerts, D. A. Simpson: World Checklist of Cyperaceae. Sedges, 2007, S. 1–765. Datenblatt Carex bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
  5. ↑ Die Familie der Cyperaceae bei der Angiosperm Phylogeny Website. zuletzt abgerufen am 5. Dezember 2009.
  6. ↑ a b c d Global Carex Group: Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 179, Issue 1, September 2015, S. 1–42. doi:10.1111/boj.12298
  7. ↑ Pedro Jiménez-Mejías, Marlene Hahn, Kate Lueders, Julian R. Starr, Bethany H. Brown, Brianna N. Chouinard, Kyong-Sook Chung, Marcial Escudero, Bruce A. Ford, Kerry A. Ford, Sebastian Gebauer, Berit Gehrke, Matthias H. Hoffmann, Xiao-Feng Jin, Jongduk Jung, Sangtae Kim, Modesto Luceño, Enrique Maguilla, Santiago Martín-Bravo, Mónica Míguez, Ana Molina, Robert F. C. Naczi, Jocelyn E. Pender, Anton A. Reznicek, Tamara Villaverde, Marcia J. Waterway, Karen L. Wilson, Jong-Cheol Yang, Shuren Zhang, Andrew. L. Hipp, Eric H. Roalson: Megaphylogenetic Specimen-Level Approaches to the Carex (Cyperaceae) Phylogeny Using ITS, ETS, and matK Sequences: Implications for Classification. The Global Carex Group. In: Systematic Botany, Volume 41, Issue 3, 2016, S. 500–518. doi:10.1600/036364416X692497
  8. ↑ a b c d e f g Tamara Villaverde, Pedro Jiménez-Mejías, Modesto Luceño, Marcia J. Waterway, Sangtae Kim, Bora Lee, Mario Rincón-Barrado, Marlene Hahn, Enrique Maguilla, Eric H. Roalson, Andrew L. Hipp: A new classification of Carex (Cyperaceae) subgenera supported by a HybSeq backbone phylogenetic tree. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 194, Issue 2, Oktober 2020, S. 141–163. doi:10.1093/botlinnean/boaa042
  9. ↑ a b c P.Jiménez-Mejías, M.Luceño (2011+): Cyperaceae. Datenblatt Carex In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  10. ↑ Wolfram Schultze-Motel: Familie Cyperaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band II, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1980, ISBN 3-489-54020-4, S. 223.
  11. ↑ Jacob Koopman: Carex Europaea. The Genus Carex L. (Cyperaceae) in Europe. Volume 1, S. 1–726, Margraf publishers, Weikersheim, Germany, 2011, ISBN 978-3-8236-1612-2.
  12. ↑ Carex solandri. In: New Zealand Plant Conservation Network. Abgerufen am 6. Mai 2023 (englisch).

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Commons: Seggen (Carex) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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