Närvikude

Närvikude (ladina keeles textus nervosus) on mitmekesine närvisüsteemi moodustav kude, mis esineb enamikul loomorganismidest. Närvikoel on mitmeid funktsioone, mis sõltuvad närvikoe paiknemisest, organismi anatoomilis-füsioloogilistest teguritest, elukeskkonnast ja paljudest muudest teguritest.

Närvikude koosneb närvirakkudest ja närvitoendirakkudest ehk gliiarakkudest ning rakuvaheainest.^[1] Närvikoe hulka loetakse ka neuronite jätked ehk närvikiud, mis moodustavad närve.^[2] Närvikude kogub ärritusi sise- ja väliskeskkonnast, muudab neid närviimpulssideks, juhib närvisüsteemi vastuvõtu-, korrelatsiooni- ja tõlgendusaladesse ning seejärel efektoorsetesse elunditesse.^[3]

Närvikoe põhiülesanne on kommunikatsioon. Närvikude on levinud üle kogu keha ja on tihedasti seostunud enamiku kudede ja elunditega. Närvikoe peamisteks struktuuriühikuteks on kahesugust tüüpi rakud: neuronid ehk närvirakud ning neid ümbritsevad tugirakud ehk gliiarakud. Närvikude areneb neuroektodermist ja osaliselt mesenhüümist (mikrogliia). Närvisüsteemis moodustavad neuronid nn refleksikaare. Närvirakke ühendavad omavahel sünapsid ning info ülekandel on vajalik keemilise neurotransmitteri ehk virgatsaine olemasolu sünapsis.^[3][4]

Närvisüsteem jaotatakse kaheks osaks: kesknärvisüsteem (peaaju, seljaaju) ja perifeerne närvisüsteem (kogu närvikude väljaspool pea- ja seljaaju: ganglionid, närvid ja närvilõpmed).^[5]

Kesknärvisüsteem koosneb peaajust (encephalon) ja seljaajust (medulla spinalis). Morfoloogiliselt iseloomustab seda bilateraalne sümmeetria (koosnevad kahest sümmeetrilisest poolest), metameersus ehk segmentaarsus, neuronite koondumine morfofunktsionaalsete aladena. Siia kuulub närvirakkude põhimass, rakud on tihedalt üksteise kõrval ning kude võib nimetada väga spetsialiseerunud epiteelkoeks. Kuna epiteelkoe funktsioonideks kehas on kaitse ja kommunikatsioon, siis närvikude muudab epiteelkoelt saadud info närviimpulsiks. Stiimulid saabuvad kehasse väliskeskkonnast, närviimpulsid seevastu saabuvad kehast närvisüsteemi, seega käitub kesknärvisüsteem kui kommunikatsioonikeskus.

Piirdenärvisüsteemi ehk perifeersesse närvisüsteemi kuulub kogu ülejäänud närvikude, mis jääb välja pea- ja seljaajust. Eristatakse kahesuguseid närve: toomanärve ehk aferentseid ja viimanärve ehk eferentseid.^[6]

Funktsionaalselt jagatakse perifeerne närvisüsteem kaheks:

1. somaatiline närvisüsteem ehk kehaline närvisüsteem (motoorne), mis juhib tahtele alluvate elundite ja lihaste tööd;
2. autonoomne närvisüsteem ehk vegetatiivne närvisüsteem (sensoorne), mis juhib tahtele allumatute elundite tööd.

Autonoomne närvisüsteem jaguneb omakorda kaheks:

1. sümpaatiline närvisüsteem, mis ilmneb stressiseisundis ja mida iseloomustab südame löögisageduse tõus, vererõhu tõus, seedetrakti lõdvestumine;
2. parasümpaatiline närvisüsteem, mis ilmneb keha puhkeseisundis ja mida iseloomustab südamelöögisageduse langus, kiire seedimine, vererõhu langus.^[5]

 Pikemalt artiklis Neuron

Neuronite ehk neurotsüütide ehitus on rakuline ja kiuline. Neurotsüüdi raku keha nimetatakse närvirakuks kitsamas mõistes ja tema jätkeid närvikiududeks. Täpsemalt on närvikiud närviraku jätke koos teda ümbritsevate kaitsvate glioossete katetega. Müeliinikiududel on kateteks müeliinkest ja neurilemm ehk Schwanni kest, müeliinitutel kiududel vaid neurilemm. Iga neuron koosneb tuuma sisaldavast rakukehast ehk soomast ehk perikarüonist ja jätketest – aksonist ja dendriitidest. Rakutuum, mis asub perikarüoni keskel, on raku mõõtmetega võrreldes suur. Perikarüon on tsütoplasma mass, mis ümbritseb tuuma ning mis koos tuumaga moodustab rakukeha. Rakud ise varieeruvad oma suuruselt, tavaliselt on närvirakkudel pigem suured rakukehad. Kõige suuremad on suurajukoore püramiidrakud ja spinaalganglionide rakud ning kõige väiksemad on väikeaju sõmerrakud ja silma võrkkesta bipolaarrakud. Perikarüoni tsütoplasmas leidub kõige tavalisemaid raku organeid nagu näiteks Golgi kompleks, mitokondrid ja tsentrosoomid.

• Neuroni spetsiifilised osad on
  1. Nissli substants, mis kujutab endast hästi väljakujunenud karedat endoplasmaatilist retiikulumi (valgusmikroskoobis hästi nähtavaid ribosoomide suuri kogumikke);
  2. neurofibrillid, mis kujutavad endast raku substruktuuri – neurofilamente (mikrofilamente) ja neurotuubuleid;
  3. pigment, mis kujutab endast kas jääkaineid telolüsosoomides (vananemispigment lipofustsiin) või talitluslikult olulist rakusisaldist melaniini.^[7]

Peaaegu iga närvirakk omab vähemalt kahte eri tüüpi jätkeid: dendriite ja aksonit. Ärritust vastu võtvad närviraku jätked on dendriidid ja tekkinud impulssi erutuslainena edasi juhtiv jätke on neuriit ehk akson. Igal neuronil on reeglina palju dendriite, kusjuures on harv juhus, kui neid kas pole või on ainult üks. Dendriidid suurendavad raku pinda ja tänu sellele ka raku ärritust vastuvõtvat võimsust, mida kutsutakse ka retseptiivväljaks. Dendriidid on lühemad kui aksonid ning nad muutuvad rakukehast kaugenedes peenemaks. Aksoneid on seevastu rakul ainult üks. Akson võib olla pikem kui üks meeter. Aksoni tsütoplasmat kutsutakse aksoplasmaks ja see on perikarüoni tsütoplasma jätk. Aksoni koostises puuduvad Nissli substantsid. Aksonid on üldiselt ümbritsetud lipiide sisaldavast müeliinkihist. Neuraalne vastus on sooritatud aktsioonipotentsiaali kaudu "kõik või mitte midagi" printsiibil. Aksonis leiab aset aksonaalne transport. Kuna akson ei sisalda ei ribosoome ega endoplasmaatilist retiikulumi, sünteesitakse proteiinid närviraku kehas ja mõned ka dendriitides. Valgud tuleb transportida rakukehast aksonisse. Nii transporditakse ka vesiikuleid, neurotuubuleid ja neurofilamente. Neuroni tsütoplasma on pidevas liikumises. Neuroni jätketes toimub tsütoplasma liikumine mõlemas suunas – terminalidesse (anterograadselt) ja tagasi (retrograadselt).^[4]

Jätkete arvu järgi liigitatakse neuronid neljaks rühmaks:

1. unipolaarsed – üheainsa jätkega rakud, millel on nii dendriidi kui neuriidi ülesanne;
2. pseudopolaarsed – dendriit ja neuriit on arenemise käigus kattunud ühise kattega ja ei ole seega valgusmikroskoobis teineteisest eristatavad;
3. bipolaarsed – ühe dendriidi ja neuriidiga;
4. multipolaarsed – palju dendriite ja üks neuriit.^[6]

Gliiarakud täidavad närvikoes põhiliselt tugifunktsiooni ning erineva spetsialiseerumise korral nimetatakse neid järgmiselt.

1. Ependüüm on neuraalne epiteel, mis vooderdab ajuvatsakesi ja seljaaju tsentraalkanalit. Osaleb aju- ja seljaajuvedeliku moodustumisel.
2. Astrogliia ehk tähekujulised rakud on suurema (protoplasmaatilised astrotsüüdid) või väiksema tsütoplasma hulgaga (kiulised ehk fibroastrotsüüdid).
3. Oligodendrogliia, mis katab seljaaju ganglionrakke ja perifeerseid närve (neurilemm).
4. Mikrogliia rakud on närvikoe kaitseülesandega rakud.^[7]

Gliia funktsioonid

1. Toestusfunktsioon – seda täidavad neurogliia rakkude omavahelised kontaktid (liidused), samuti liidused neurogliia rakkude ja neuronite vahel.
2. Troofiline funktsioon – gliia osaleb glükogeeni ja lipiidide ainevahetuses, samuti närvikoe ioonse koostise reguleerimisel. Troofiline talitlus on seotud ainete aktiivse transpordiga kesknärvisüsteemis.
3. Võtab osa mediaatorite metabolismist – sünapse ümbritsevad gliiarakud on võimelised endasse võtma ja sünaptilisse punga tagasi andma mitmesuguste mediaatorite laguproduktide või mediaatoreid endid.
4. Neurogliia rakud toimivad elektrilise ja mehaanilise isolaatorina. Takistab neurogliia ioonide difusiooni neuronite elektrilise aktiivsuse korral. Gliiarakud ise ja nende jätked ei suuda juhtida depolarisatsioonilainet. Oligodendrotsüütide või lemmotsüütide moodustatud müeliini ülesandeks on toimida passiivse elektrilise isolaatorina, mida näitab ka müeliini membraani väike valgusisaldus ja membraane läbivate proteiinide peaaegu täielik puudumine.
5. Astrotsüütidel on mõõdukas fagotsütoosivõime närvikoe laguproduktide suhtes ja vajadusel muutuvad nad neuraalseteks makrofaagideks.
6. Neuronite hävimise korral vohab neurogliia (eriti astrotsüüdid) difuusselt (glioos) või moodustab glioosse armi.
7. Astrotsüütide süntsüütium mõjutab Ca2+ ja glutamaadi vabastamise kaudu neuronite elektrilist aktiivsust.^[4]

Vabad närvilõpmed on paigad, kus toimub närvikoe kontakt teiste kudedega – epiteel-, side- ja lihaskoega. Närvilõpmed on retseptoorsed (ärrituse vastuvõtmine ja transformeerimine erutuseks) ja efektoorsed (närviimpulsside ülekandmine närvist lõppelundisse). Retseptoorsed närvilõpmed on vabad (hargnevad isoleerimatult koeelementide vahel) ja mittevabad (tavaliselt kaetud glioosse ja sidekoelise kattega ning kannavad retseptoorsete inkapsuleerunud närvilõpmete nimetust: Vater-Pacini kehake, Meissneri kehake jt).^[6]

Omavahel ühendavad rakke sünapsid ning seega erutuse ülekanne ühelt rakult teisele toimub sünapsi vahendusel. Neid võib ühel neuronil olla kuni mitukümmend tuhat. Närviraku akson võib moodustada akson-sooma (spinaalganglionis neurotsüüdi akson kontakteerub järgmise raku pinnaga), akson-dendriit (väikeaju glomeerulites neurotsüüdi akson kontakteerub naaberraku dendriitidega) või akson-akson (erutus ei läbi rakukeha, vaid läheb sellest mööda) sünapseid. Sünaps koosneb aksoni moodustatud presünapsist ning mõjutust vastuvõtval rakul olevast postsünapsist. Nende vahele jääb sünapsipilu. Presünapsis on arvukalt 30–50 nm diameetriga põiekesi ehk vesiikuleid, mis sisaldavad neurotransmitterit ehk mediaatorit ehk ülekandeainet.

Mediaatorid jagunevad peamiselt kolme rühma:

1. monoamiinid;
2. aminohapped;
3. neuropeptiidid.

Postsünapsimembraanil on transmitteriga reageerivad retseptorid. Rakumembraani pidi leviva aktivatsioonipotentsiaali toimel vabaneb presünapsi põiekestest transmitter, tungib sünapsipilusse ja kutsub sõltuvalt sünapsi liigist esile postsünapsi membraani potentsiaali muutuse.^[8]

• aju
• närviimpulss
• närvisüsteem
• sünaps