Mycoplasma

קריאת טבלת מיוןמיקופלסמה
Mycoplasma
מיון מדעי
ממלכה: חיידקים אמיתיים
מערכה: Firmicutes
מחלקה: Mollicutes
סדרה: Mycoplasmatales
משפחה: Mycoplasmataceae
סוג: Mycoplasma
שם מדעי
Mycoplasma
‏Nowak, 1929

Mycoplasma (מיקופלסמה) הוא סוג של חיידקים אמיתיים.

מאפיינים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
צילום במיקרוסקופ אלקטרונים של Mycoplasma gallisepticum

ה-Mycoplasma הם קבוצה של חיידקים פשוטים, קטנים ביותר, חסרי דופן תא ובעלי גנום קטן מאוד הנוטה למוטציות,

סכמה של מבנה הכרומוסום, מיקופלסמה פנאומוניה -Mycoplasma-pneumoniae

והמאפשר את פעולות החיים הבסיסיות ביותר בלבד. המיקופלסמה גדלים על מצעים מוצקים ויוצרים מושבות שקועות בדמות ביצת עין.[1] הם אינם יכולים להתקיים באופן עצמאי, היות שאינם מסוגלים לבצע פעולות פיזיולוגיות רבות. רובם מתקיימים כטפילים של בעלי חיים וצמחים, ומעטים כספרופיטים. הם חסרי יכולת לפלוש לתאים של הפונדקאי וחיים על פני קרום התא על ידי ספיחה. הם שייכים לממלכת החיידקים, אך בשל שונותם מתייחסים אליהם בנפרד. המיקופלסמה חסרי דופן תא כיון שאינם מיצרים פפטידוגליקן (murein) שהוא הפוליסכריד העיקרי בדפנות של חיידקים, צורתם פלאומורפית (pleomorphy) והם עמידים לאנטיביוטיקה מקבוצת הבטא-לקטם (כגון פניצילין).[2] מאפיין זה הופך אותם לעמידים באופן טבעי לאנטיביוטיקה המכוונת לסינתזת דופן התא (כמו אנטיביוטיקה בטה-לקטאם). מוצאם מחיידקים גראם-חיוביים.[3] מבחינה אבולוציונית משערים שהתפתחו במקביל ללקטובצילים ולסטרפטוקוקים.[4]

הם יכולים להיות טפילים או ספרופיטים. כמה מינים הם פתוגניים בבני אדם, כולל M. pneumoniae, שהיא גורם חשוב לדלקת ריאות לא טיפוסית והפרעות נשימה אחרות. M. genitalium מעורב במחלות דלקתיות באגן. מיני מיקופלסמה (כמו שאר המינים מקבוצת ה-Molicutes) הם בין האורגניזמים הקטנים ביותר שהתגלו עד כה.[5] הם מסוגלים לשרוד ללא חמצן. הם מסוגלים לפתח צורות שונות. M. genitalium הוא בצורת בקבוק (כ-300X600 ננומטר), בעוד M. pneumoniae מוארך יותר (100X1,000 ננומטר), מינים רבים של Mycoplasma בעלי צורה קורואידית, דמוית קוקים. ידועים מאות מיני Mycoplasma המדביקים בעלי חיים.[6]

מבנה מושבות של Mycoplasma Howe Bovine גורם לדלקת העטין בבקר-Mastitis

מיקופלסה של בני אדם

[עריכת קוד מקור | עריכה]
תאי Mycoplasma pneumoniae מחוברים לתאי רירית (cilliated mucosal cells) המצויים במערכת הנשימה[7]

שני מינים עיקריים של מיקופלסמה גורמים למחלות באדם: M. pneumoniae גורם לחלק נכבד ממקרי דלקת הריאות, ו-M. Genitalium גורם לדלקות באיברי המין. מיני מיקופלזמה בודדו מנשים עם וגינוזיס חיידקי.[6]

מיני Mycoplasma הם בין האורגניזמים הקטנים ביותר החיים החופשיים (בערך 0.2 - 0.3 מיקרומטר קוטר).[8][9] הם נמצאו בחללי הפלאורלי של בקר הסובל מדלקת ריאות. אורגניזמים אלה נקראים לעיתים קרובות MLO (אורגניזמים דמויי מיקופלזמה) ובעבר, PPLO (אורגניזמים דמויי דלקת ריאות).[10]

Mycoplasma genitalium נמצא בנשים עם מחלה דלקתית של אגן.[11] זיהום קשור גם לסיכון מוגבר לדלקת צוואר הרחם, אי פוריות, לידה מוקדמת והפלה ספונטנית.[12] Mycoplasma genitalium פיתחה עמידות לסוגים מסוימים של אנטיביוטיקה.[13] מיני מיקופלסמה קשורים לתסמונת מצוקה נשימתית של תינוקות, דיספלזיה ברונכופולמונרית ודימום תוך-חדרי בפגים.[6]

בטבע קיימים כ-100 מיני Mycoplasma השייכת למחלקת מוליקוטס Mollicues.[14] הם טפילים או קומנסלים של בני אדם, בעלי חיים וצמחים. הסוג Mycoplasma משתמש במאחסני בעלי חוליות ופרוקי רגליים.[15] הוכח כי זמינות חנקן תזונתית משנה את הטיית הקידוד codon bias (אנ') והתפתחות הגנום ב-Mycoplasma ו-Phytoplasma.[16] מינים שונים של המיקופלסמה נוטים לזהם תרביות תאים במעבדות ונחשבים למזהמים של תרביות עיקרי. לא ניתן לראותם במיקרוסקופ אור בשל ממדיהם.

Mycoplasma category tree

מאפיינים חשובים של מיני Mycoplasma

[עריכת קוד מקור | עריכה]

דופן התא נעדרת וקרום התא מהווה את הגבול החיצוני של התא. בשל היעדר דפנות תאים אורגניזמים אלו יכולים לשנות את צורתם והם פלאומורפיים (Pleomorphism). חסרי גרעין ואברונים אחרים הקשורים לקרום התא. החומר הגנטי הוא דופלקס DNA יחיד ללא קרום. בעלי ריבוזומים מסוג 70S[17] האופייניים לפרוקריוטים. בעלי דיסק משכפל בקצה אחד של הריבוזום המסייע לתהליך השכפול וגם להפרדת החומרים הגנטיים. בעלי תזונה הטרוטרופית. חלקם חיים כספרופיטים (Saprophyte), אך לרוב אלו טפילים של צמחים ובעלי חיים. האופי הטפילי נובע מחוסר יכולתם של חיידקים מיקופלסמליים לסנתז את גורם הגדילה. עמידים לסוגים רבים של אנטיביוטיקה. זיהום תרביות במיקופלסמה עלול לגרום לתוצאות שגויות במחקרים בהם משתמשים בתרביות תאים. אחת הדרכים לזיהוי זיהום מיקופלסמה בתרבית היא בדיקה ביומולקולרית בשיטת PCR, לחתכה בעזרת אנזימי הגבלה ולנתח את התוצאות על ידי אלקטרופורזה. השוואת התוצאות עם ערכים ידועים של הגנום של מיקופלסמה מאפשר זיהוי מקור הזיהום.

לפי הערכות, 11 עד 15% מתרביות תאי מעבדה בארצות הברית מזוהמים ב-Mycoplasma. מחקר ב-Corning הראה שמחצית מהמדענים בארצות הברית לא בדקו זיהום מיקופלסמה בתרביות התאים שלהם. המחקר גם קבע כי בצ'כוסלובקיה לשעבר, 100% מתרביות תאים שלא נבדקו באופן שגרתי היו מזוהמות בעוד שרק 2% מאלה שנבדקו באופן שגרתי היו מזוהמים. מכיוון ששיעור הזיהום בארצות הברית התבסס על מחקר של חברות שבדקו באופן שגרתי עבור Mycoplasma, שיעור הזיהום בפועל עשוי להיות גבוה יותר. שיעורי הזיהום באירופה ובמדינות אחרות גבוהים יותר (עד 80% מתרביות התאים היפניות).[18] ייתכן ש-1% מהנתונים שפורסמו על נפגעו.[19][20] מספר מוצרים המשמשים לגידול תרביות תאים המכילים אנטיביוטיקה של ריאגנטים אנטי-מיקופלזמיים פותחו במהלך השנים.[21] 

גודל הגנום של המיקופלסמה נע בין 600,000 ל-1,300,000 בסיסי DNA, לעומת הגנום של Escherichia coli שהוא החיידק הנחקר ביותר בביולוגיה הוא כ-4.5 מיליון בסיסי DNA. המיקופלסמה בעלת תלות בסטרולים לבניית קרום התא, ומשתמשים בכולסטרול מהפונדקאי.

תהליך השעתוק של מיקופלסמה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

צילומים במיקרוסקופ פאזה (Phase-contrast microscopy) הראו שמינים של Mycoplasma אינם מתרבים על ידי חלוקה בינארית. השעתוק מתבצע על ידי על ידי מנגנון הנצה חד - או רב קוטבית.[22] הוצגו סדרת מיקרו-תצלומים של גידולי מיקרו-תרבויות של זנים שונים של PPLOs, חיידקים בצורת L וכביקורת, מיני Micrococcus המתחלקים בחלוקה בינארית.[9][23] גם מחקרים מיקרוסקופיים אלקטרוניים[24] מצביעים על הנצה כאמצעי לשעתוק.

מחקרים פילוגנטיים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

ניתוח פילוגנטי של מיקופלסמה מצביע על כך שהם נחשבים לחיידקים שאיבדו את דופן התא שלהם במהלך האבולוציה.[25]

הסוג Mycoplasma תואר מחדש על ידי Gupta et al. 2018.[26][27] הטקסונומיה המקובלת כיום מבוססת על המרכז הלאומי למידע ביוטכנולוגיה (NCBI).[28] הטקסונומיה המוצעת הייתה שנויה במחלוקת ולא אומצה באופן נרחב על ידי מיקופלסמולוגים.[29]

פתוגניות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

האנטיגן P1 הוא הגורם הטוקסי העיקרי של מיקופלזמה. P1 הוא חלבון הקשור לממברנה המאפשר הידבקות לתאי אפיתל. הקולטן P1 מצוי גם על תאי דם אדומים וגורם לשקיעה של כדוריות הדם כתוצאה מזיהום של מיקובקטריה.[30] ידועים מספר מיני Mycoplasma כולל M. pneumoniae ו-M. Genitalium הקשורה למחלות דלקתיות באגן וזיהומי Mycoplasma בבני אדם הקשורים להתפרצויות של מחלות עור ב-17% מהמקרים.[31] מיני Mycoplasma ו-Ureaplasma אינם חלק מהפלורה הרגילה של הנרתיק. כמה מיני Mycoplasma מופצים באמצעות מגע מיני.[32]

חוסר פוריות ותמותת תינוקות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

לחלק ממיני Mycoplasma יש השפעה שלילית על הפוריות.[32] (Mycoplasma hominis) גורם לאי פוריות גברית ולדלקת באיברי המין בבני אדם.[33] פגים במשקל לידה נמוך רגישים לזיהומי Mycoplasma.[34][35]

הקשר בין מיקופלסמה למחלות הסרטן

[עריכת קוד מקור | עריכה]

כמה מינים של Mycoplasma מתגלים לעיתים קרובות בסוגים שונים של תאים סרטניים.[36][37][38] מינים אלה הם:

רוב מיני Mycoplasma אלה הראו מתאם חזק להתמרה ממאירה בתאי יונקים בתנאי in vitro. נוכחות של Mycoplasma דווחה לראשונה בדגימות של רקמה סרטנית בשנות ה-60.[38] מספר מחקרים ניסו להוכיח את הקשר בין מיקופלסמה לסרטן, כמו גם כיצד החיידק עשוי להיות מעורב בהיווצרות סרטן.[37] מספר מחקרים הראו שתאים שנדבקים כרונית במיקופלסמה עוברים טרנספורמציה רב-שלבית. השינויים מתרחשים בהדרגה והם מורפולוגיים וגנטיים כאחד.[37] הסימן החזותי הראשון לזיהום הוא כאשר התאים עוברים בהדרגה מצורתם הרגילה לצורת מגל. הם גם הופכים להיפרכרומטיים עקב עלייה של כמות ה-DNA בגרעין התאים. בשלבים מאוחרים יותר, התאים מאבדים את הצורך בתמיכה מוצקה כדי לצמוח ולהתרבות,[48] כמו גם את תאי העיכוב הרגילים התלויים במגע.[38] שינויים קריוטיפיים הקשורים לזיהומי מיקופלזמה

תאים שנדבקו ב-Mycoplasma במשך תקופה ממושכת מראים הפרעות כרומוזומליות משמעותיות. אלה כוללים תוספת של כרומוזומים, אובדן של כרומוזומים שלמים, אובדן חלקי של כרומוזומים וטרנסלוקציה כרומוזומלית. הפרעות גנטיות אלה עשויות לתרום לתהליך הטרנספורמציה הממאירה. טרנסלוקציה כרומוזומלית וכרומוזומים נוספים עוזרים ליצור פעילות גבוהה באופן חריג של פרוטו-אונקוגנים מסוימים הנגרמת על ידי חריגות גנטיות אלה וכוללות את אלו המקודדות c-mycHRAS,(HRAS)[49] ו - (vav).[37] פעילותם של פרוטו-אונקוגנים אינו התפקוד התאי היחיד שמושפע על ידי המיקופלסמה. גנים מדכאי גידולים מושפעים גם מהשינויים הכרומוזומליים המושרים על ידי מיקופלזמה. אובדן חלקי או מלא של כרומוזומים גורם לאובדן של גנים חשובים המעורבים בוויסות התפשטות התאים.[38] שני גנים שפעילותם יורדת באופן ניכר במהלך זיהומים כרוניים ב-mycoplasma הם הגנים(Rb) ו-p53 מדכא הגידול.[37] מנגנון אפשרי נוסף של קרצינוגנזה הוא הפעלת (RAC1) על ידי שבר חלבון קטן דמוי (GTPase) של Mycoplasma.[50] תכונה עיקרית המבדילה את המיקופלסמות מפתוגנים מסרטנים אחרים היא שהמיקופלזמות אינן גורמות לשינויים התאיים על ידי החדרת החומר הגנטי שלהן לתא המארח.[49].[51][52] הטרנספורמציה הממאירה המושרה על ידי מיני Mycoplasma שונה גם מזו הנגרמת על ידי פתוגנים אחרים בכך שהתהליך הפיך. מצב ההיפוך אפשרי רק עד לנקודה מסוימת במהלך ההדבקה. חלון הזמן שבו הפיכות אפשרית משתנה מאוד ותלוי בעיקר במין המעורב. במקרה של M. fermentans, הטרנספורמציה הפיכה עד לסביבות השבוע האחד-עשר של ההדבקה ומתחילה להיות בלתי הפיכה בין השבועות אחד-עשר לשמונה-עשר.[38] אם החיידקים מומתים על ידי טיפול באנטיביוטיקה[38] כגון, ציפרלקס[37] או קליתרמיצין[53] ) לפני השלב הבלתי הפיך, התאים הנגועים יכולים לחזור למצב הנורמלי.

סוגי סרטן הקשורים ל-Mycoplasma

[עריכת קוד מקור | עריכה]

סרטן המעי הגס: במחקר שמטרתו להבין את ההשפעות של זיהום Mycoplasma על איכות תאי סרטן המעי הגס בבני אדם, נמצא מתאם חיובי בין מספר תאי המיקופלסמה ממין M. hyorhinis הקיימים בדגימה לבין אחוז התאים החיוביים לגן-CD133.[54][55]

סרטן הקיבה :מחקרים על סרטן הקיבה מצביעים על כך שזיהום ב-M. hyorhinis תורם להתפתחות סרטן בתוך הקיבה ומגביר את הסבירות להתפתחות תאים סרטניים ממאירים.[56]

סרטן הריאות : מחקרים על סרטן הריאות תומכים בנוכחות של הופעת זני Mycoplasma בחולים לבין נגיעות בגידולים בראה.[57]

סרטן הערמונית : p37, חלבון המקודד על ידי M. hyorhinis, נמצא כמקדם את הפולשנות של תאי סרטן הערמונית. החלבון גורם גם לשינוי הצמיחה, המורפולוגיה וביטוי הגנים של התאים הגורם להם להפוך לפנוטיפ אגרסיבי יותר.[58]

ראו גם

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  • International Organization for Mycoplasmology (אנ') (IOM)
  • Sexually transmitted disease (אנ')
  • Vaginal flora (אנ')
  • Vaginal infection (אנ')
  • Vaginal disease (אנ')
  • Vaginal health (אנ')
  • Phytoplasma (אנ')
  • Smallest organisms (אנ')
  • List of bacterial orders (אנ')
  • List of bacteria genera (אנ')

קישורים חיצוניים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא Mycoplasma בוויקישיתוף

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ^ Gertraud Kandler, Otto Kandler, Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien, Archiv für Mikrobiologie 21, 1954-06-01, עמ' 178–201 doi: 10.1007/BF01816378
  2. ^ Mycoplasma pneumoniae: Antibiotics and Resistance | CDC, www.cdc.gov, ‏2022-09-12 (באנגלית אמריקאית)
  3. ^ Todd L. Sladek, A hypothesis for the mechanism of mycoplasma evolution, Journal of Theoretical Biology 120, 1986-06, עמ' 457–465 doi: 10.1016/S0022-5193(86)80039-X
  4. ^ M J Rogers, J Simmons, R T Walker, W G Weisburg, Construction of the mycoplasma evolutionary tree from 5S rRNA sequence data., Proceedings of the National Academy of Sciences 82, 1985-02, עמ' 1160–1164 doi: 10.1073/pnas.82.4.1160
  5. ^ Richard L. Sweet; Ronald S. Gibbs (1985). Infectious Diseases of the Female Genital Tract. Lippincott Williams & Wilkins, 2009. ISBN 9780683080384.
  6. ^ 1 2 3 Larsen, Bryan; Hwang, Joseph (2010). "Mycoplasma, Ureaplasma, and Adverse Pregnancy Outcomes: A Fresh Look". Infectious Diseases in Obstetrics and Gynecology. 2010: 1–7. doi:10.1155/2010/521921. ISSN 1064-7449. PMC 2913664. PMID 20706675.
  7. ^ Ciliated Epithelium - an overview ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  8. ^ "Mycoplasma". The Lecturio Medical Concept Library. נבדק ב-8 ביולי 2021. {{cite web}}: (עזרה)
  9. ^ 1 2 Kandler, Gertraud; Kandler, Otto (1954). (Article in English available). "Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. I. Lichtmikroskopische Untersuchungen" [Studies on morphology and multiplication of pleuropneumonia-like organisms and on bacterial L-phase, I. Light microscopy (now mycoplasmas and L-form bacteria)] (PDF). Archiv für Mikrobiologie (בגרמנית). 21 (2): 178–201. doi:10.1007/BF01816378. PMID 14350641.
  10. ^ Edward DG, Freundt EA (בפברואר 1956). "The classification and nomenclature of organisms of the pleuropneumonia group" (PDF). J. Gen. Microbiol. 14 (1): 197–207. doi:10.1099/00221287-14-1-197. PMID 13306904. {{cite journal}}: (עזרה)
  11. ^ Wiesenfeld, Harold C.; Manhart, Lisa E. (2017-07-15). "Mycoplasma genitalium in Women: Current Knowledge and Research Priorities for This Recently Emerged Pathogen". The Journal of Infectious Diseases. 216 (suppl_2): S389–S395. doi:10.1093/infdis/jix198. ISSN 1537-6613. PMC 5853983. PMID 28838078.
  12. ^ Lis, R.; Rowhani-Rahbar, A.; Manhart, L. E. (2015). "Mycoplasma genitalium Infection and Female Reproductive Tract Disease: A Meta-Analysis". Clinical Infectious Diseases. 61 (3): 418–426. doi:10.1093/cid/civ312. ISSN 1058-4838. PMID 25900174.
  13. ^ Mitjà, Oriol; Asiedu, Kingsley; Mabey, David (13 בפברואר 2013). "2013 Yaws Seminar" (PDF). Lancet. The Lancet. 381 (9868): 763–73. doi:10.1016/S0140-6736(12)62130-8. PMID 23415015. נבדק ב-28 במרץ 2020 – via World Health Organization. {{cite journal}}: (עזרה)
  14. ^ Mollicutes - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  15. ^ Maggi, Ricardo G.; Compton, Sarah M.; Trull, Chelsea L.; Mascarelli, Patricia E.; Mozayeni, B. Robert; Breitschwerdt, Edward B. (1 באוקטובר 2013). "Infection with Hemotropic Mycoplasma Species in Patients with or without Extensive Arthropod or Animal Contact". Journal of Clinical Microbiology. 51 (10): 3237–3241. doi:10.1128/JCM.01125-13. PMC 3811635. PMID 23863574. {{cite journal}}: (עזרה)
  16. ^ Seward, Emily; Kelly, Steve (2016). "Dietary nitrogen alters codon bias and genome composition in parasitic microorganisms". Genome Biology. 17 (226): 3–15. doi:10.1186/s13059-016-1087-9. PMC 5109750. PMID 27842572.
  17. ^ Supriya N, Difference Between 70-S and 80-S Ribosomes (with Comparison Chart), Biology Reader, ‏2022-10-07 (באנגלית אמריקאית)
  18. ^ John Ryan (2008). "Understanding and Managing Cell Culture Contamination" (PDF). Corning Incorporated. p. 24. אורכב מ-המקור (PDF) ב-8 ביולי 2011. נבדק ב-4 באוגוסט 2010. {{cite news}}: (עזרה)
  19. ^ Aldecoa-Otalora E, Langdon W, Cunningham P, Arno MJ (בדצמבר 2009). "Unexpected presence of mycoplasma probes on human microarrays". BioTechniques. 47 (6): 1013–5. doi:10.2144/000113271. PMID 20047202. {{cite journal}}: (עזרה)
  20. ^ Link (אורכב 30.03.2012 בארכיון Wayback Machine) into RNAnet showing contamination of GEO. Press plot and drag blue crosshairs to expose links to description of experiments on human RNA samples
  21. ^ BM-Cyclin (אורכב 02.02.2013 ב Archive.today) by Roche, MRA by ICN, Plasmocin by Invivogen and more recently De-Plasma (אורכב 09.04.2013 בארכיון Wayback Machine) by TOKU-E.
  22. ^ Makoto Miyata, Shintaro Seto, Cell reproduction cycle of mycoplasma, Biochimie 81, 1999-08, עמ' 873–878 doi: 10.1016/S0300-9084(99)00209-6
  23. ^ Shmuel Razin, Figure 37-2, Schematic presentation of the mode of mycoplasma reproduction, www.ncbi.nlm.nih.gov, ‏1996 (באנגלית)
  24. ^ Kandler, Gertraud; Kandler, Otto; Huber, Oskar (1954). (Article in English available). "Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. II. Elektronenmikroskopische Untersuchungen" [Studies on morphology and multiplication of pleuropneumonia-like organisms and on bacterial L-phase, II. Electron microscopy (now mycoplasmas and L-form bacteria)] (PDF). Archiv für Mikrobiologie (בגרמנית). 21 (2): 202–216. doi:10.1007/BF01816379. PMID 14350642.
  25. ^ Woese, Carl R.; Maniloff, J.; Zablen, L.B. (1980). "Phylogenetic analysis of the mycoplasmas" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 77 (1): 494–498. Bibcode:1980PNAS...77..494W. doi:10.1073/pnas.77.1.494. PMID 692864.
  26. ^ Gupta, R.S.; Sawnani, S.; Adeolu, M.; Alnajar, S.; Oren, A. (2018). "Phylogenetic framework for the phylum Tenericutes based on genome sequence data: proposal for the creation of a new order Mycoplasmoidales ord. nov., containing two new families Mycoplasmoidaceae fam. nov. and Metamycoplasmataceae fam. nov. harbouring Eperythrozoon, Ureaplasma and five novel genera". Antonie van Leeuwenhoek. 111 (9): 1583–1630. doi:10.1007/s10482-018-1047-3. PMID 29556819.
  27. ^ A.C. Parte; et al. "Mycoplasma". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). נבדק ב-2022-09-09.
  28. ^ Sayers; et al. "Mycoplasma". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. נבדק ב-2022-09-09.
  29. ^ Balish, Mitchell; Bertaccini, A.; Blanchard, A.; Brown, D.; Browning, G.; Chalker, V.; Frey, J.; Gasparich, G.; Hoelzle, L.; Knight, T.; Knox, C. (2019). "Recommended rejection of the names Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar and Oren 2018] and all proposed species comb. nov. placed therein". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 69 (11): 3650–3653. doi:10.1099/ijsem.0.003632. PMID 31385780.
  30. ^ Parija, Subhash Chandra (2014). Textbook of Microbiology & Immunology. Elsevier Health Sciences. ISBN 9788131236246.
  31. ^ James, William D.; Berger, Timothy G.; et al. (2006). Andrews' Diseases of the Skin: clinical Dermatology. Saunders Elsevier. ISBN 978-0-7216-2921-6.
  32. ^ 1 2 Ljubin-Sternak, Suncanica; Mestrovic, Tomislav (2014). "Review: Chlamydia trachonmatis and Genital Mycoplasmias: Pathogens with an Impact on Human Reproductive Health". Journal of Pathogens. 2014 (183167): 183167. doi:10.1155/2014/183167. PMC 4295611. PMID 25614838.
  33. ^ Chen Cheng, Xiangyu Chen, Yuxuan Song, Shangren Wang, Yang Pan, Shuai Niu, Rui Wang, Li Liu, Xiaoqiang Liu, Genital mycoplasma infection: a systematic review and meta-analysis, Reproductive Health 20, 2023-09-12, עמ' 136 doi: 10.1186/s12978-023-01684-y
  34. ^ Jaweed Ahmed, Jyoti Rawre, Neha Dhawan, Neena Khanna, Benu Dhawan, Mycoplasma hominis: An under recognized pathogen, Indian Journal of Medical Microbiology 39, 2021-01-01, עמ' 88–97 doi: 10.1016/j.ijmmb.2020.10.020
  35. ^ KenB. Waites, DennisT. Crouse, KathleenG. Nelson, PeterT. Rudd, KayC. Canupp, Carl Ramsey, GailH. Cassell, CHRONIC UREAPLASMA UREALYTICUM AND MYCOPLASMA HOMINIS INFECTIONS OF CENTRAL NERVOUS SYSTEM IN PRETERM INFANTS, The Lancet 331, 1988-01, עמ' 17–21 doi: 10.1016/s0140-6736(88)91002-1
  36. ^ Huang S, Li JY, Wu J, Meng L, Shou CC (באפריל 2001). "Mycoplasma infections and different human carcinomas". World Journal of Gastroenterology. 7 (2): 266–269. doi:10.3748/wjg.v7.i2.266. PMC 4723534. PMID 11819772. {{cite journal}}: (עזרה)
  37. ^ 1 2 3 4 5 6 Sinkovics JG (בפברואר 2012). "Molecular biology of oncogenic inflammatory processes. I. Non-oncogenic and oncogenic pathogens, intrinsic inflammatory reactions without pathogens, and microRNA/DNA interactions (Review)". International Journal of Oncology. 40 (2): 305–349. doi:10.3892/ijo.2011.1248. PMID 22076306. {{cite journal}}: (עזרה)
  38. ^ 1 2 3 4 5 6 Tsai S, Wear DJ, Shih JW, Lo SC (באוקטובר 1995). "Mycoplasmas and oncogenesis: Persistent infection and multistage malignant transformation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (22): 10197–10201. Bibcode:1995PNAS...9210197T. doi:10.1073/pnas.92.22.10197. PMC 40763. PMID 7479753. {{cite journal}}: (עזרה)
  39. ^ 1 2 3 Huang S, Li JY, Wu J, Meng L, Shou CC (באפריל 2001). "Mycoplasma infections and different human carcinomas". World Journal of Gastroenterology. 7 (2): 266–269. doi:10.3748/wjg.v7.i2.266. PMC 4723534. PMID 11819772. {{cite journal}}: (עזרה)
  40. ^ 1 2 Sinkovics JG (בפברואר 2012). "Molecular biology of oncogenic inflammatory processes. I. Non-oncogenic and oncogenic pathogens, intrinsic inflammatory reactions without pathogens, and microRNA/DNA interactions (Review)". International Journal of Oncology. 40 (2): 305–349. doi:10.3892/ijo.2011.1248. PMID 22076306. {{cite journal}}: (עזרה)
  41. ^ 1 2 Tsai S, Wear DJ, Shih JW, Lo SC (באוקטובר 1995). "Mycoplasmas and oncogenesis: Persistent infection and multistage malignant transformation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (22): 10197–10201. Bibcode:1995PNAS...9210197T. doi:10.1073/pnas.92.22.10197. PMC 40763. PMID 7479753. {{cite journal}}: (עזרה)
  42. ^ 1 2 Cimolai N (באוגוסט 2001). "Do mycoplasmas cause human cancer?". Canadian Journal of Microbiology. 47 (8): 691–697. doi:10.1139/w01-053. PMID 11575494. {{cite journal}}: (עזרה)
  43. ^ Jiang S, Zhang S, Langenfeld J, Lo SC, Rogers MB (במאי 2008). "Mycoplasma infection transforms normal lung cells and induces bone morphogenetic protein 2 expression by post-transcriptional mechanisms". Journal of Cellular Biochemistry. 104 (2): 580–594. doi:10.1002/jcb.21647. PMID 18059017. S2CID 23871175. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. ^ 1 2 Zhang S, Tsai S, Lo SC (במאי 2006). "Alteration of gene expression profiles during mycoplasma-induced malignant cell transformation". BMC Cancer. 6: 116. doi:10.1186/1471-2407-6-116. PMC 1559712. PMID 16674811. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ^ 1 2 Namiki K, Goodison S, Porvasnik S, Allan RW, Iczkowski KA, Urbanek C, Reyes L, Sakamoto N, Rosser CJ (בספטמבר 2009). "Persistent exposure to mycoplasma induces malignant transformation of human prostate cells". PLOS ONE. 4 (9): e6872. Bibcode:2009PLoSO...4.6872N. doi:10.1371/journal.pone.0006872. PMC 2730529. PMID 19721714. {{cite journal}}: (עזרה)
  46. ^ Chan PJ, Seraj IM, Kalugdan TH, King A (בנובמבר 1996). "Prevalence of mycoplasma conserved DNA in malignant ovarian cancer detected using sensitive PCR–ELISA". Gynecologic Oncology. 63 (2): 258–260. doi:10.1006/gyno.1996.0316. PMID 8910637. {{cite journal}}: (עזרה)
  47. ^ Xiaolei C, Taot H, Zongli S, Hongying Y (2014). "The role of ureaplasma urealyticum infection in cervical intraepithelial neoplasia and cervical cancer". European Journal of Gynaecological Oncology. 35 (5): 571–5. PMID 25423707.
  48. ^ Lopes, B. R. P.; Ribeiro, A. G.; Silva, T. F.; Barbosa, L. V.; Jesus, T. I.; Matsuda, B. K.; Costa, M. F.; Toledo, K. A. (בפברואר 2021). "Diagnosis and treatment of HEp-2 cells contaminated with mycoplasma". Brazilian Journal of Biology. 81 (1): 37–43. doi:10.1590/1519-6984.215721. ISSN 1678-4375. PMID 32321065. {{cite journal}}: (עזרה)
  49. ^ 1 2 Cimolai N (באוגוסט 2001). "Do mycoplasmas cause human cancer?". Canadian Journal of Microbiology. 47 (8): 691–697. doi:10.1139/w01-053. PMID 11575494. {{cite journal}}: (עזרה)
  50. ^ Hu X, Yu J, Zhou X, Li Z, Xia Y, Luo Z, Wu Y (ינו' 2014). "A small GTPase-like protein fragment of Mycoplasma promotes tumor cell migration and proliferation in vitro via interaction with Rac1 and Stat3". Mol Med Rep. 9 (1): 173–179. doi:10.3892/mmr.2013.1766. PMID 24172987. {{cite journal}}: (עזרה)
  51. ^ Kazunori Namiki, Steve Goodison, Stacy Porvasnik, Robert W. Allan, Kenneth A. Iczkowski, Cydney Urbanek, Leticia Reyes, Noboru Sakamoto, Charles J. Rosser, Persistent Exposure to Mycoplasma Induces Malignant Transformation of Human Prostate Cells, PLOS ONE 4, 1 בספט׳ 2009, עמ' e6872 doi: 10.1371/journal.pone.0006872
  52. ^ Francesca Benedetti, Sabrina Curreli, Davide Zella, Mycoplasmas–Host Interaction: Mechanisms of Inflammation and Association with Cellular Transformation, Microorganisms 8, 2020-09, עמ' 1351 doi: 10.3390/microorganisms8091351
  53. ^ Pehlivan M, Pehlivan S, Onay H, Koyuncuoglu M, Kirkali Z (בפברואר 2005). "Can mycoplasma-mediated oncogenesis be responsible for formation of conventional renal cell carcinoma?". Urology. 65 (2): 411–414. doi:10.1016/j.urology.2004.10.015. PMID 15708077. {{cite journal}}: (עזרה)
  54. ^ Amir Barzegar Behrooz, Amir Syahir, Syahida Ahmad, CD133: beyond a cancer stem cell biomarker, Journal of Drug Targeting 27, 2019-03-16, עמ' 257–269 doi: 10.1080/1061186X.2018.1479756
  55. ^ Mariotti E, Gemei M, Mirabelli P, D'Alessio F, Di Noto R, Fortunato G, Del Vecchio L (במרץ 2010). "The percentage of CD133+ cells in human colorectal cancer cell lines is influenced by Mycoplasma hyorhinis infection". BMC Cancer. 10: 120–125. doi:10.1186/1471-2407-10-120. PMC 2854114. PMID 20353562. {{cite journal}}: (עזרה)
  56. ^ Yang H, Qu L, Ma H, Chen L, Liu W, Liu C, Meng L, Wu J, Shou C (בנובמבר 2010). "Mycoplasma hyorhinis infection in gastric carcinoma and its effects on the malignant phenotypes of gastric cancer cells". BMC Gastroenterology. 10: 132–140. doi:10.1186/1471-230X-10-132. PMC 2993648. PMID 21062494. {{cite journal}}: (עזרה)
  57. ^ Apostolou P, Tsantsaridou A, Papasotiriou I, Toloudi M, Chatziioannou M, Giamouzis G (באוקטובר 2011). "Bacterial and fungal microflora in surgically removed lung cancer samples". Journal of Cardiothoracic Surgery. 6: 137. doi:10.1186/1749-8090-6-137. PMC 3212932. PMID 21999143. {{cite journal}}: (עזרה)
  58. ^ Urbanek C, Goodison S, Chang M, Porvasnik S, Sakamoto N, Li CZ, Boehlein SK, Rosser CJ (ביוני 2011). "Detection of antibodies directed at M. hyorhinis p37 in the serum of men with newly diagnosed prostate cancer". BMC Cancer. 11 (1): 233–238. doi:10.1186/1471-2407-11-233. PMC 3129326. PMID 21663671. {{cite journal}}: (עזרה)
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=Mycoplasma&oldid=38794320"