Фауна сланцев Бёрджес

Первый полный аномалокарис
Различные представители фауны сланцев Бёрджес в сравнении с человеком

Фауна сланцев Бёрджес — ископаемая фауна, обнаруженная в среднекембрийских глинистых сланцах Бёрджес (англ. Burgess Shale) в канадской части Скалистых гор на территории провинции Британская Колумбия. Это одно из богатейших в мире мест палеонтологических находок[1] и лучшее в своём роде[2] кембрийского периода[3].

Ископаемые остатки в бёрджесских сланцах впервые обнаружил палеонтолог Чарльз Дулитл Уолкотт в 1909 году в конце своего полевого сезона. В 1910 году он вернулся туда вместе с сыном и начал раскопки около местности, получившей название хребет Ископаемых (Fossil Ridge). Он возвращался на раскопки каждый год вплоть до 1924 года; к тому времени, когда ему исполнилось уже 74 года, он обнаружил более 65 тысяч образцов. Описанием этих образцов Уолкотт был занят до самой своей смерти в 1927 году. Ошибкой Уолкотта было то, что он пытался поместить все ископаемые остатки в известные к тому времени таксоны, и многие из них выглядели курьёзами. Лишь в 1962 году произошёл фундаментальный пересмотр классификации бёрджесских остатков, которую провёл Альберто Симонетта. Это привело к новому взрыву интереса к местности, так как выяснилось, что многие открытые организмы представляют собой нечто новое, ранее неизвестное.

Количество обнаруженных в формации палеонтологических остатков настолько велико, что в обиход вошёл термин «фауна сланцев Бёрджес».

Marrella — реконструкция
Waptia — реконструкция
Pikaia — реконструкция

Сланцы Бёрджес — первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтоном и его коллегами в 1970-х годах, лёг в основу книги Гулда «Удивительная жизнь», открывшей кембрийский взрыв для широкой публики.

Среди ископаемых сланцев Бёрджес наиболее распространены членистоногие, однако многие из них необычны и с трудом поддаются классификации:

  • Burgessia — членистоногое с длинным несегментированным тельсоном. Найдено более 1700 образцов этого животного[4].
  • Marrella — наиболее известная окаменелость, не относящаяся ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицеровые)[5].
  • Yohoia — мелкое животное (длиной от 7 до 23 мм), бентосный организм, плававший непосредственно над океанским дном и использовавшим свои конечности (длинные, имеющие «локтевые» отростки под головным панцирем, имеющие по четыре шипа на конце, которые могли использоваться как «пальцы»), чтобы вытаскивать из ила, либо ловить своих жертв. Он мог относиться к «арахноморфам», группе членистоногих, включавшей хелицеровых и трилобитов[6].
  • Naraoia — мягкотелое животное, относимое к трилобитам из-за сходства конечностей (ноги, части рта).
  • Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели щитки, подобно моллюскам. Неясно, связаны ли эти животные между собой, либо приобрели схожие черты в ходе конвергентной эволюции[7].
  • Sanctacaris, длина тела которого колебалась от 46 до 93 мм[8], был найден в 1909 году.
  • Emeraldella — донное членистоногое с неясным филогенетическим родством из-за небольшого количества образцов. Тело состоит из полукруглого головного щита, сегментированного туловища и удлинённого заднего шипа[9].
  • Sidneyia — членистоногое овальной формы со спинным панцирем, отчётливо разделённым на голову, торакс и брюшко. Хищник (возможно, падальщик), который питался мелкими донными беспозвоночными[10].
Sanctacaris — реконструкция
Opabinia — реконструкция
Wiwaxia — реконструкция

Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:

  • Пикайя напоминала современного ланцетника, и считалась древнейшим хордовым до открытия рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys в чэнцзянской фауне.
  • Опабиния (первая презентация её реконструкции Уттингтоном вызвала смех в аудитории[11]). Это было мягкотелое животное с узким, сегментированным телом, парой ластоподобных конечностей на каждом сегменте с ножками под плавниками, кроме 3 сегментов, формировавших хвост. Имело пять стебельковых глаз, рот под головой, длинный гибкий хобот, растущий из-под головы и заканчивающийся шипастым «когтем»[12].
  • Аномалокарис и галлюцигения впервые обнаружены в сланцах Бёрджес, но более ранние образцы найдены также в составе чэнцзянской фауны.
  • Виваксия, до сих пор найденная только в сланцах Бёрджес, имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшейся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям[13][14].
  • Оттойя, Fieldia и Ancalagon — примитивные черви из класса приапулид.
  • Orthrozanclus, также обнаруженный в сланцах Бёрджес, имел длинные иглы, как и у Wiwaxia, небольшие пластинки брони, а кроме того — панцирь спереди, подобно Halkieria[15].
  • Halkieria имеет длинное тело с маленькими панцирными пластинами на каждом конце. Перекрывающиеся пластинки брони покрывают оставшуюся часть верхней части тела — панцирь и пластинки брони состоят из карбоната кальция. Их окаменелые остатки найдены почти на всех континентах в отложениях раннего и среднего кембрия. Кроме того, в захоронениях мелкораковичной фауны обнаружено множество фрагментов, которые сейчас признаны частями брони Halkieria. Возможно, они были предшественниками брахиопод (имеющими схожую структуру передней и задней пластинки) и Wiwaxia (схожая структура брони)[16]. Также предполагается, что Halkieria родственна моллюскам[17].
  • Odontogriphus известен почти по 200 образцам из сланцев Бёрджес. Это было плоское билатеральное животное до 12 см в длину, овальной формы, с брюшным U-образным ртом, окруженным мелкими выступами. В хорошо сохранившихся образцах есть свидетельства наличия радулы, что позволяет отнести Odontogriphus к моллюскам[18]. Рядом учёных наличие радулы ставится под сомнение[3].
  • Маккензия — беспозвоночное, предположительно относящееся к типу стрекающих. Всего известно 14 образцов маккензии[19]. На окаменелостях тело маккензий удлинённое, цилиндрической формы, без каких-либо явных придатков или расширений. Тело имеет практически одинаковую ширину на всем протяжении, с тупыми концами. Длина найденных находится в пределах 25—158 мм.
  • Amiskwia — мягкотелое животное с парой щупалец, состоит в возможном родстве с Gnathifera[20].
  • Titanokorys — крупное (длиной 50 см и больше) беспозвоночное-фильтратор с овоидным карапаксом[21].
  • Canadia — плавающий червь с парой щупалец и пучками щетинок на сегментированном туловище. Может являться кольчатым, либо многощетинковым червём[22].
  • Cambrorhytium — одиночный организм конусовидной формы с пятью отростками (вероятно, щупальцами), растущими из широкого отверстия. Длина конусовидной трубки обычно 4 см (у крупнейших особей более 6 см). Возможно, является стрекающим[23].

Примечания

[править | править код]
  1. Gabbott, Sarah E. Exceptional Preservation (неопр.) // Encyclopedia of Life Sciences. — 2001. — doi:10.1038/npg.els.0001622.
  2. Collins, D. Misadventures in the Burgess Shale (англ.) // Nature. — 2009. — August (vol. 460, no. 7258). — P. 952—953. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/460952a. — Bibcode2009Natur.460..952C. — PMID 19693066.
  3. 1 2 Butterfield, N.J. Hooking some stem-group" worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale (англ.) // Bioessays[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 28, no. 12. — P. 1161—1166. — doi:10.1002/bies.20507. — PMID 17120226.
  4. Lin, Jih-Pai (2009-06-23). "Function and hydrostatics in the telson of the Burgess Shale arthropod Burgessia". Biology Letters (англ.). 5 (3): 376—379. doi:10.1098/rsbl.2008.0740. ISSN 1744-9561. PMC 2679911. PMID 19324649.
  5. Whittington H. B. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia (англ.) // Geological Survey of Canada Bulletin. — 1971. — Vol. 209. — P. 1—24.
  6. Briggs D., Erwin D., Collier F. The Fossils of the Burgess Shale. — Smithsonian Books, 1994.
  7. Taylor R. S. (1999). "'Waptiid' Arthropods and the Significance of Bivalved Carapaces in the Lower Cambrian". Palaeontological Association 44th Annual Meeting.
  8. Briggs D. E. G., Collins D. A Middle Cambrian chelicerate from Mount Stephen, British Columbia (англ.) // Palaeontology : journal. — 1988. — Vol. 31, no. 3. — P. 779—798. Архивировано 16 июля 2011 года.
  9. Emeraldella brocki. Burgess Shale Fossil Gallery. Virtual Museum of Canada (2011). Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года.
  10. Zacaï, Axelle; Vannier, Jean; Lerosey-Aubril, Rudy (2016). "Reconstructing the diet of a 505-million-year-old arthropod: Sidneyia inexpectans from the Burgess Shale fauna". Arthropod Structure & Development (англ.). 45 (2): 200—220. doi:10.1016/j.asd.2015.09.003. PMID 26410799. S2CID 12638165. Архивировано 31 августа 2023. Дата обращения: 23 октября 2023.
  11. Palaeontology’s hidden agenda. Дата обращения: 4 октября 2017. Архивировано 15 октября 2012 года.
  12. Budd G. E. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group (англ.) // Lethaia. — 1996. — Vol. 29. — P. 1—14.
  13. Butterfield N. J. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa (Walcott) (англ.) // Paleobiology[англ.]. — Paleontological Society[англ.], 1990. — Vol. 16. — P. 287—303.
  14. Eibye-Jacobsen D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale (англ.) // Lethaia. — 2004. — Vol. 37, no. 3. — P. 317—335.
  15. Conway M. S., Caron J-B. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 315, no. 5816. — P. 1255—1258.
  16. Conway M. S., Peel J. S. Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences. — 1995. — Vol. 347, no. 1321. — P. 305—358. Архивировано 9 августа 2017 года.
  17. Vinther J., Nielsen C. The Early Cambrian Halkieria is a mollusc (англ.) // Zoologica Scripta. — 2005. — Vol. 34, no. 1. — P. 81—89. Архивировано 1 октября 2007 года.
  18. Caron J. B., Scheltema A., Schander C., Rudkin D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale (англ.) // Nature. — 2006-07-13. — Vol. 442, no. 7099. — P. 159—163. Архивировано 25 мая 2011 года.
  19. Caron J.-B., Jackson D. A. (October 2006). Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. PALAIOS 21(5): 451—465. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R.
  20. Caron, Jean-Bernard; Cheung, Brittany (2019). "Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws". Communications Biology. 2: 164. doi:10.1038/s42003-019-0388-4. PMC 6499802. PMID 31069273.
  21. Caron, J.-B.; Moysiuk, J. (2021). "A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity". Royal Society Open Science. 8 (9): 210664. Bibcode:2021RSOS....810664C. doi:10.1098/rsos.210664. PMC 8424305. PMID 34527273.
  22. Canadia spinosa. Burgess Shale Fossil Gallery. Virtual Museum of Canada. (2011). Дата обращения: 23 октября 2023. Архивировано 25 сентября 2023 года.
  23. Cambrorhytium major. Burgess Shale Fossil Gallery. Virtual Museum of Canada. (2011). Дата обращения: 23 октября 2023. Архивировано 25 сентября 2023 года.

Литература

[править | править код]