Модель биологического нейрона

Моде́ль биологи́ческого нейро́на — математическое описание свойств нейронов, целью которого является точное моделирование процессов, протекающих в таких нервных клетках. В отличие от подобного точного моделирования, при создании сетей из искусственных нейронов обычно преследуются цели повышения эффективности вычислений.

Искусственные нейроны[править | править код]

Простейшая модель сети из искусственных нейронов состоит из вектора нейронов, каждый из которых имеет вектор входных данных, вектор весов синапсов и, опционально, передаточную функцию^[1], определяющую результат на выходе нейрона. Подобная модель может быть описана следующей формулой:

${\displaystyle y_{j}=\phi \left(\sum _{i}w_{ij}x_{i}\right)}$

где y_j — выход j-го нейрона, x_i — i-й вход (входные данные) нейрона, w_ij — синаптический вес на i-м входе j-го нейрона, а φ — активационная функция. Ранние попытки описать работу нейрона математической формулой принимали подобный вид, пока не были вытеснены кинетическими моделями — такими, как модель Ходжкина — Хаксли.

Биологическая абстракция[править | править код]

В случае моделирования поведения биологического нейрона, вместо вышеописанных абстракций (таких, как «вес синапса» и «передаточная функция»), используются модели физических процессов. Вход нейрона может быть описан как течение ионов, ток сквозь клеточную мембрану, возникающий при активации нейротрансмиттерами ионных каналов. В модели вход представлен функцией величины силы тока в зависимости от времени I(t). Клетка ограничена изолирующей клеточной мембраной как диэлектриком, внутри и извне которой сконцентрированы заряженные ионы. Этот факт позволяет рассматривать мембрану как конденсатор и ввести значение ёмкости C_m. Также нейрон реагирует на входной сигнал изменениями напряжения, или разности потенциалов между клеткой и окружением, наблюдаемыми как периодические скачки (спа́йки — от англ. spike) и именуемыми «потенциал действия». Величина напряжения представлена как V_m и является искомым выходом нейрона.

Метод «интегрировать-и-сработать»[править | править код]

Одна из ранних моделей нейрона была предложена в 1907 Луи Лапиком (фр. Louis Lapicque)^[2]. Модель была описана следующей формулой:

${\displaystyle I(t)=C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }}{dt}}}$

которая есть производная по времени закона ёмкости, Q = CV. Когда на вход подаётся некий ток, разность потенциалов (напряжение) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого значения V_th, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе и напряжение сбрасывается до остаточного потенциала. После этого алгоритм повторяет работу с начала, пока опять не накопит энергии на следующее срабатывание. Такая схема имеет существенный недостаток — бесконечно большое линейное возрастание частоты срабатывания при линейном увеличении входного тока, что возможно только в абсолютно идеальных условиях без утечек.

Уточнить модель позволяет введение рефрактерного периода t_ref, который ограничивает частоту срабатывания, запрещая срабатывание в течение некоторого времени после возникновения потенциала действия. Частота срабатывания в таком случае может быть описана как функция от постоянного тока следующей формулой:

${\displaystyle f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}}$.

Недостаток этого подхода заключается в проявлении свойств независимой от времени памяти. Если модель получает некий заряд, недостаточный для срабатывания, она сохраняет его до следующего срабатывания. Если срабатывания не произойдёт — напряжение будет сохраняться вечно, что явно не соответствует процессам, наблюдаемым в реальной мембране.

Метод «интегрировать-и-сработать» с утечками[править | править код]

Дальнейшее усовершенствование вышеописанной модели решает указанный недостаток вечной памяти путём введения концепции утечки. Метод симулирует диффузию ионов, происходящую на поверхности мембраны в случае недостижения условий для генерации потенциала действия. Улучшенная подобным образом модель может быть описана следующей формулой:

${\displaystyle I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}}$

где R_m — значение электрического сопротивления мембраны. Теперь, чтобы сгенерировать потенциал действия, необходимо, чтобы значение тока на входе превысило некоторый порог I_th = V_th / R_m. Иначе происходит утечка, аннулируя любые изменения потенциала. Частота срабатывания принимает следующий вид:

${\displaystyle f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\{[}t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_{\mathrm {m} }\log(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m} }}}){]}^{-1},&I>I_{\mathrm {th} }\end{cases}}}$

что сходится с предыдущей моделью (без утечки) для больших величин тока^[3].

Модель Ходжкина — Хаксли[править | править код]

Эта модель, получившая широкое распространение, основана на кинетической модели Маркова. Модель разработана на основе совместного труда Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли, датированного 1952 годом. Их труд основывался на данных, полученных в опытах с гигантским аксоном кальмара  (англ.) (рус.. Введённая ранее зависимость напряжения от тока доводится до зависимости напряжения от многих входных сигналов:

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V)}$.

Величина каждого входного сигнала может быть высчитана по закону Ома как

${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$

где g(t,V) — параметр проводимости, обратный сопротивлению, который возможно разложить на её постоянное среднее ḡ, а также на активационную m и инактивационную h составляющие. Это определит, сколько ионов может пройти сквозь доступные мембранные каналы. Среднее может быть вычислено по формуле:

${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$

а составляющие m и h подчиняются кинетикам первого порядка

${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$

с сходной динамикой для h, где возможно использовать τ и m_∞, либо α и β в качестве определяющих порог параметров.

Подобная форма представления позволяет включить любые токи. Обычно включают «втекающие» Ca²⁺ и Na⁺, а также несколько видов «вытекающих» K⁺, не забывая про ток «утечки». Конечный результат включает как минимум 20 различных параметров, которые необходимо определить и откалибровать для точного функционирования модели. Для сложных систем из большого количества нейронов вычислительная сложность, необходимая для работы модели, достаточно велика. Поэтому для практического применения зачастую требуются значительные упрощения.

Фицхью — Нагумо[править | править код]

В 1961—1962 годах Фицхью и Нагумо предложили упрощения, применимые к модели Ходжкина — Хаксли. Модель описывает «регенеративное самовозбуждение» посредством нелинейной положительной обратной связи напряжения на мембране, а также «восстановление» посредством линейной отрицательной обратной связи напряжения на затворе.

${\displaystyle {\begin{array}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=&V-V^{3}-w+I_{\mathrm {ext} }\\\\\tau {\dfrac {dw}{dt}}&=&V-a-bw\end{array}}}$

где, как и прежде, имеется мембранное напряжение и входной ток с slower general gate voltage w, а также параметры, найденные экспериментально a = −0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08. Несмотря на неочевидность соответствия модели биологическим исследованиям, она довольно хорошо описывает динамику, имея при этом небольшую сложность^[4].

См. также[править | править код]

• Синхронизация (нейробиология)
• Связывающий нейрон
• Мемристор

Примечания[править | править код]

Внешние ссылки[править | править код]

• Нейромодель RF-PSTH (симулирующая структуру рецептивного поля (РП) и выходной нейронный сигнал PSTH)