Каулерпа

Каулерпа
Caulerpa racemosa
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Зелёные водоросли Класс: Ульвофициевые Порядок: Бриопсидовые Семейство: Каулерповые (Caulerpaceae Kütz., 1843) Род: Каулерпа
Международное научное название
Caulerpa J.V.Lamour., 1809
Типовой вид
Caulerpa prolifera (Forssk.) J.V.Lamour., 1809
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   6963 NCBI   76312 EOL   9714 FW   351507

Кауле́рпа^[1] (лат. Caulerpa) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae)^[2]. Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок (септ), так что всё слоевище, или таллом, которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами^[3]. Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире^[4].

Количество видов каулерпы в различных источниках варьирует от около 75^[3] до 96^[5], большинство из них встречаются исключительно в тропических водах. Отдельные виды распространены в субтропиках. Несмотря на примитивное строение, каулерпа внешне напоминает сложное растение, в котором просматриваются обособленные органы: побеги, листья и корни. Водоросли можно условно разделить на две группы, каждая из которых характеризуется своими морфологическими особенностями и местами обитания. К первой группе принадлежат организмы с плоскими «листьями», которые, как правило, растут на дне морских водоёмов ниже литоральной зоны, где воздействие волн и течений минимально. Ко второй группе принадлежат водоросли с извилистыми побегами и «листьями» причудливой формы; эти виды приспособились к более бурной окружающей среде^[6]. Во всех случаях каулерпа цепляется за донный субстрат: рифы, камни, неровности песка. Каулерпа C. taxifolia расширила свой ареал с помощью человека и в настоящее время в ряде регионов мира считается инвазивным, нежелательным видом.

Каулерпа часто используется в аквариумистике. В Юго-Восточной Азии и Японии отдельные виды употребляются в пищу.

Каулерпа относится к семейству Каулерповые (Caulerpaceae), которое на данный момент рассматривается как монотипичное^[7]. В 2010 году сотрудник австралийского Университета имени Джеймса Кука^[англ.] Ян Прайс предложил выделить вид C. ambigua в отдельный род Caulerpella^[8], однако по состоянию на 2015 год этот таксон во Всемирном реестре морских видов считается недействительным^[2][9].

Название является производным двух древнегреческих слов: καυλός («стебель») и ἕρπω («ползать»). Таким образом, название водоросли можно перевести как «ползучий стебель»^[10].

Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер (ряд специалистов подчёркивают, что это скорее комплекс клеток, у которых отсутствует межклеточная перегородка — септа^[11], и цитоплазма свободно перемещается из одного конца организма в другой). Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение, у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев^[12][13].

Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов. Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды, которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга^[14].

Размножение чаще всего происходит вегетативным способом: за счёт отмирания одного из средних сегментов ризомы. После этого разделённые участки некогда единой клетки быстро восстанавливают утраченную оболочку и начинают самостоятельную жизнь^[15].

Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Лабораторный эксперимент с видом C. prolifera показал, что боковой свет не оказывает влияния на общее расположение органов (на самом деле, за ориентацию водоросли отвечают амилопласты, которые под действием силы тяжести скапливаются в нижней части клетки)^[13].

В вертикальных побегах сосредотачиваются хлоропласты, с помощью которых происходит фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с помощью света^[14]. Их форма весьма разнообразна. Например, ассимиляторы видов C. sertularioides и C. holmesiana почти плоские, мягкие и похожи на птичьи перья. Побеги C. cupressoides напротив, представляют собой плотные жёсткие столбики наподобие побегов спаржи, от которых расходятся короткие веточки. Отростки C. racemosa напоминают гроздья винограда, а отростки C. lentillifera — пузырьки. Особенности строения ассимилятора зависят от внешний условий, например от энергии волны в биотопе, где обитает тот или иной вид (например, тихая лагуна и полоса прибоя способствуют развитию отличных друг от друга форм)^[16][17].

В отличие от других сифоновых водорослей, у каулерпы хорошо развита густая сеть так называемых трабекул — внутренних клеточных стенок—перекладин, образующих прямые и извилистые туннели от одного края организма до другого. Они многочисленны везде, за исключением ризоидов. Функция этой адаптации, напоминающей скелет позвоночных животных, остаётся не до конца ясной — специалисты, изучавшие эту особенность на примере вида C. mexicana, выдвинули две гипотезы. Согласно одной из них, трабекулы являются структурным элементом, способствующим упругости клетки и препятствующим её сплющиванию. По второй версии, увеличивая площадь стенок без увеличения общего размера организма, трабекулы выполняют функцию диффузионного канала между внешней средой и цитоплазмой^[18].

В клетке каулерпы представлены пластиды двух типов: хлоропласты и амилопласты. Первые сосредоточены в ассимиляторах и ризомах, при этом практически отсутствуют в ризоидах. Нет их также на вершинах «стеблей» и «листьев», за счёт которых происходит основной рост организма. В противоположность хлоропластам, амилопласты концентрируются в ризоидах и на вершинах ассимиляторов. Центральную часть клетки занимает одна гигантская вакуоль. Движение протоплазмы осуществляется по двум направлениям: в большей степени в пределах вакуоли параллельно оси побега и в меньшей в цитоплазме за её пределами под углом 45°. Во втором случае в качестве движущей силы выступают микротрубочки^[7].

Целлюлоза в клеточных оболочках отсутствует, её место в составе тонковолокнистых полисахаридов занимают полимер пентозы β-1,3-ксилан и β-1,3-глюкан каллоза^[19]. Половое размножение происходит по типу анизогамии: мужские и женские гаметангии заметно отличаются друг от друга размером и подвижностью^[20]. И те, и другие формируются в «листьях» одного и того же организма. Слияние гамет и формирование зиготы происходит в зеленоватой вязкой жидкости^[21].

Водоросли рода Каулерпа широко распространены в прибрежных водах тропических и субтропических широт^[3][22].

В середине 1980-х годов тропическая водоросль C. taxifolia была случайно интродуцирована в прохладном для неё Средиземном море, где до этого ни один вид каулерпы не встречался. Генетические исследования показали, что водоросль попала в акваторию напрямую либо опосредованно из публичного океанариума, предположительно из аквариума Океанографического музея Монако (начиная с середины 1970-х годов штамм этого вида культивировался в штутгартском зоологическо-ботаническом саду Вильгельма и незадолго до описываемых событий был передан в океанариум города Нанси на севере Франции и в музей Монако, находящийся как раз на побережье). В новых для себя условиях каулерпа стала агрессивно размножаться, захватывая всё новые и новые мелководные участки: если в 1984 году вдоль побережья Ривьеры было известен лишь небольшой участок размером не более 1 кв. м., то спустя 6 лет (1990) в этом же месте площадь посадок увеличилась до 3 га, а ещё спустя 6 лет (1996) до 3000 га. Помимо Ривьеры, очаги распространения возникли у побережий Восточных Пиреней, Тосканы, Балеарских островов, Сицилии и Хорватии^[22]. В 2000-е годы C. taxifolia была обнаружена и в других частях света за пределами своего природного ареала: у берегов южной Австралии (Сидней, Аделаида) и Калифорнии (Лос-Анджелес, Сан-Диего)^[23].

Несколько видов каулерпы, такие как C. prolifera, C. ashmeadii, C. sertularioides, C. mexicana и C. racemosa, нередко содержат в публичных и частных аквариумах с морской водой. При достаточном освещении и приемлемом химическом составе воды их достаточно легко содержать даже новичкам в аквариумистике. Специалисты предупреждают, что некоторые обитатели моря, такие как рыбы-ангелы и морские ежи, охотно поедают эту водоросль и замедляют её рост либо полностью уничтожают. С другой стороны, некоторые виды очень быстро растут и излишки приходится периодически удалять^[24][25][26]. В Калифорнии, где C. taxifolia считается инвазивным видом, импорт, продажа и владение 9 видов каулерпы запрещено ввиду опасности их распространения в акватории Тихого океана у берегов США. В Сан-Диего это запрет распространяется на все без исключения виды рода^[27].

На Филиппинах, в Малайзии и Индонезии, а также на Окинаве (Япония) каулерпу C. lentillifera выращивают и в свежем виде добавляют в салаты^[28][29]. По свидетельству специалистов, она имеет острый и солоноватый вкус, обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами, способствует понижению кровяного давления и лечит ревматизм. В Японии её называют «морским виноградом» (яп. 海葡萄 уми-будо)^[29]. Помимо C. lentillifera, популярностью в кулинарии также пользуется каулерпа C. racemosa^[29].

В отдельных случаях употребление в пищу каулерпы может вызвать отравление, симптомы которого аналогичны таковым при заболевании сигуатера: онемение языка, головокружение, ощущение холода в конечностях, затруднённое дыхание и потеря ориентации в пространстве. Ранее предполагали, что его вызывают содержащиеся в водоросли алкалоиды каулерпин (caulerpin) и каулерпицин (caulerpicin), однако лабораторные тесты на мышах показали отрицательный результат. Учёные предполагают, что за интоксикацию может нести ответственность другой организм, попадающий на побеги каулерпы, — динофлагеллят Gambierdiscus toxicus. Именно он является непосредственной причиной сигуатеры^[30].

Нижеследующий список видов указан в соответствии со списком подтверждённых таксонов во Всемирном реестре морских видов (версия от 5 августа 2015)^[5]. Он может отличаться в той или иной системе классификации.

• Жизнь растений. В 6-ти т. / Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М. М. Голлербаха. — 487 с. — 300 000 экз.
• Acton, Q. Ashton, PhD (Contributor). Issues in Environmental Law, Policy, and Planning: 2013 Edition. — ScholarlyEditions, 2013. — 1185 p. — ISBN 9781490109343.
• Bell, Peter R.; Hemsley, Alan R. Green Plants: Their Origin and Diversity. — 2nd Edition. — Cambridge University Press, 2000. — 360 p. — ISBN 978-0521646734.
• Blasiola, George. Saltwater Aquarium Handbook. — 3 edition. — Barron's Educational Series, 2009. — 184 p. — ISBN 978-0764142543.
• Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James. Introduction to the algae. — 2 edition. — Prentice-Hall, 1984. — 720 p. — ISBN 978-0134777467.
• Chávez, Ernesto A. Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico. — Texas A&M University Press, 2007. — 216 p. — ISBN 978-1603447935.
• Dawes, Clinton J. Marine Botany. — John Wiley & Sons, 1998. — 480 p. — ISBN 978-0471192084.
• Famà, Patrizia; Wysor, Brian; Kooistra, Wiebe H. C. F.; Zuccarello, Giuseppe C. Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene // Journal of Phycology. — 2002. — Т. 38. — С. 1040—1050. — doi:10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01237.x.
• Fagerberg, Wayne R.; Hodges, Ellen (Lavoie); Dawes, Clinton J. The development and potential roles of cell wall trabeculae in Caulerpa mexicana (Chlorophyta) // J. Phycol.. — 2009. — Т. 46. — С. 309—315. — doi:10.1111/j.1529-8817.2009.00784.x.
• Goldstein, Robert J. Marine Reef Aquarium Handbook. — 2 edition. — Barron's Educational Series, 2007. — 208 p. — ISBN 978-0764136740.
• Gupta, P. K. Genetics Classical To Modern. — Rastogi Publications, 2007. — 984 p. — ISBN 978-8171338962.
• Jacobs, William P. Caulerpa // Scientific American. — 1994. — № December.
• Johnson, Craig R. Seaweed Invasions: A Synthesis of Ecological, Economic and Legal Imperatives. — Walter de Gruyter, 2008. — ISBN 978-3110195347.
• Jousson, Olivier; Pawlowski, Jan; Zaninetti, L.; Meinesz, A.; Boudouresque, Charles F. Molecular evidence for the aquarium origin of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea // Marine Ecology Progress Series. — 1998. — Т. 172. — С. 275—280. — doi:10.3354/meps172275.
• Knolker, Hans-Joachim. The Alkaloids. — Academic Press, 2014. — 358 p. — ISBN 978-0124115651.
• Lee, Robert Edward. Phycology. — 4 edition. — Cambridge University Press, 2008. — 560 p. — ISBN 978-0521682770.
• Meinesz, Alexandre. Killer Algae. — University Of Chicago Press, 1999. — 360 p. — ISBN 978-0226519227.
• Price, Ian R. A taxonomic revision of the marine green algal genera Caulerpa and Caulerpella (Chlorophyta, Caulerpaceae) in northern (tropical and subtropical) Australia // Australian Systematic Botany. — 2011. — Т. 24, № 3. — С. 137—213. — doi:10.1071/SB10033.
• Sharma, O. P. Textbook of Algae. — McGraw Hill Higher Education, 1986. — 360 p. — ISBN 978-0074519288.
• Tullock, John H. Saltwater Aquarium Models: Recipes for Creating Beautiful Aquariums That Thrive. — John Wiley & Sons, 2006. — 280 p. — ISBN 978-0470119471.
• Vidal, J. P.; Laurent, Dominique; Kabore, S. A.; Rechencq, E.; Boucard, M.; Girard, J. P.; Escale, R.; Rossi, J. C. Caulerpin, Caulerpicin, Caulerpa scalpelliformis: Comparative Acute Toxicity Study // Botanica Marina. — 1984. — Т. 27. — С. 533—537. — doi:10.1515/botm.1984.27.12.533.

	В Викисловаре есть статья «каулерпа»

• Caulerpa: информация в базе данных AlgaeBase Архивная копия от 7 ноября 2012 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 24 октября 2010)
• Каулерпа // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (Дата обращения: 24 октября 2010)
• Largest Single Cell Архивная копия от 5 февраля 2012 на Wayback Machine
• CISR: Caulerpa taxifolia or Killer Alga Архивная копия от 10 августа 2009 на Wayback Machine
• Род Каулерпа (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).