Imperobator

Из Википедии, бесплатной энциклопедии

† Imperobator
Реконструированная левая задняя лапа
Реконструированная левая задняя лапа
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Клада:
Паравесы
Род:
† Imperobator
Международное научное название
Imperobator Ely & Case, 2019
Единственный вид
† Imperobator antarcticus Ely & Case, 2019
Геохронология
 вымер 71 млн лет

Imperobator (лат.) — род тероподных динозавров из клады паравесов (Paraves), обитавших в маастрихтском веке позднемеловой эпохи на территории нынешней Антарктиды. Включает единственный вид — Imperobator antarcticus. Один из двух антарктических нептичьих теропод, пересёкших сушу, когда она была частью Гондваны. Единственный описанный экземпляр был найден на острове Джеймса Росса в 2003 году экспедицией, организованной Университетом калифорнийского музея палеонтологии[англ.], и в 2007 году описан как дромеозаврид. Однако позднее из этих же отложений нашли другие окаменелости, включая зубы и кости черепа. В 2019 году их официально описали как новый род гигантских паравесов.

Imperobator является одним из крупнейших известных паравесов, его высота оценивается в 2 м, что делает его сопоставимым по размеру с гигантскими североамериканскими дромеозавридами ютараптором (Utahraptor) и дакотараптором (Dakotaraptor). В ископаемых остатках отсутствует характерный серповидный коготь на втором пальце, из-за чего не все исследователи считают его дромеозавридом. Отсутствие полного скелета Imperobator вызвало споры по поводу его классификации. Животное было описано как базальный паравес у Ely & Case (2019), но более позднее исследование восстановило его как базального дромеозаврида.

Imperobator обнаружен в пластах мыса Лэмб в формации Сноу-Хилл-Айленд[англ.], содержащей множество других окаменелостей животных, многие из которых уникальны, поскольку эволюционировали в изолированной Антарктиде после распада Гондваны. Imperobator сосуществовал с орнитоподным динозавром Morrosaurus, птицей Antarcticavis, а также с мозазаврами, плезиозаврами и птерозавром.

Открытие и наименование

[править | править код]
Photo of James Ross Island
Фото острова Джеймса Росса, на котором открыт Imperobator

Окаменелости крупного тероподного динозавра были обнаружены в декабре 2003 года экспедицией по поиску окаменелостей, организованной Университетом калифорнийского музея палеонтологии[англ.] на полуострове Нейз острова Джеймса Росса в Антарктиде[1][2][3]. На полуострове есть несколько содержащих окаменелости обнажений морских отложений. Они относятся к мысу Лэмб (Cape Lamb) формации Сноу-Хилл-Айленд[англ.], которая датируется ранним маастриктским веком позднего мела (~71 млн лет назад)[2][4]. Окаменелости, обнаруженные в 2003 году, состоят в основном из неполной изолированной части левой задней конечности, включая часть большеберцовой кости, неполную таранную кость, частичные пяточную и малоберцовую кости, ногтевую кость[англ.], частичные фаланги и пястные кости и зубы[1][2]. Позднее они были переданы в Университет Калифорнийского музея палеонтологии под каталожным номером UCMP 276000. Однако в Университете Восточного Вашингтона[англ.] и Школе горного дела и технологий Южной Дакоты[англ.] нашлись дополнительные ископаемые остатки, отнесённые к UCMP 276000, включая фрагменты черепа, предположительно предчелюстная, верхняя челюсть и/или зубная кость, а также хвостовой позвонок, зубы и фрагменты ступни[4]. Третья экспедиция Палеонтологического проекта «Антарктический полуостров» в 2011 и 2016 годах обнаружила в том же районе ещё больше окаменелостей особи UCMP 276000, таких как зуб, неполная ногтевая кость ступни, фрагменты черепа и неопределённые осколки костей, которые сейчас находятся в коллекциях Американского музея естественной истории под номером AMNH FARB 30894[4][5][6]. Согласно Lamanna et al. (2019), в настоящее время ведётся работа над описанием новых образцов[4].

Описание окаменелостей впервые опубликовано в 2005 году, при этом авторы предположили, что образец был «примитивным пережитком ранних гондванских динозавров», отметив его менее развитые характеристики по сравнению с другими маастрихтскими дромеозавридами[3][6]. В 2007 году была опубликована более подробная статья о тероподном образце, принадлежащем, как утверждалось, дромеозавриду, названному «дромеозавром Нейза» в честь полуострова, на котором он был найден[1][7]. Идея того, что окаменелости принадлежали дромеозавриду, оказалась ошибочной, так как на ступне отсутствовал отчётливый серповидный коготь в дополнение к другим характеристикам этих животных[1][2]. Американские палеонтологи Рикардо Эли и Джадд Кейс официально описали образец как голотип нового рода и вида Imperobator antarcticus в 2019 году. Родовое название происходит от латинского «могучий воин». Видовое название отсылает на континент, на котором обнаружен образец[2].

Описание

[править | править код]
Life restoration
Гипотетическая реконструкция

Голотип длиной около 45 см, оценочно Imperobator должен был достигать 2 м в высоту[2] , что сопоставимо с размером самого крупного дромеозаврида ютараптора (Utahraptor)[8]. Гигантизм редко встречается среди паравесов и лучше всего задокументирован в родах Utahraptor, Austroraptor, Deinonychus и Dakotaraptor. Несмотря на считавшуюся принадлежность к дромеозавридам, Imperobator позднее включён в кладу Paraves из-за наличия характеристик, которые отличают его от дромеозаврид, включая отсутствие серповидного когтя, гладкую дистальную поверхность второй плюсневой кости и отсутствие ногтевой кости[англ.] на втором пальце задней лапы[2]. У образца сохранились зубы верхней челюсти и зубного ряда, длинные, изогнутые и лезвиевидные, как у других плотоядных паравесов[4][6].

Нога

[править | править код]

Imperobator известен только по фрагментарным остаткам задних конечностей, но всё-же он диагностируется по нескольким признакам. Сохранились дистальная часть левой большеберцовой кости (кость голени) и часть ххтаранная кость|таранной кости]], хотя из-за эрозии и мороза основной набор их признаков отсутствует. Обе пяточные кости сохранились и срослись с малоберцовыми костями — уникальная чертой рода. На внутренней поверхности пяточной кости присутствует ямка для сочленения с таранной костью. Пяточная кость имеет круглую, гладкую поверхность, разделенную бороздкой, проходящей вдоль её дорсальной стороны. Левая предплюсна длиннее в переднезаднем направлении, чем в ширину, с субтреугольным контуром на виде спереди[1][2].

Плюсневые кости сохранились, но фрагментированы и сломаны. Из сохранившихся плюсневых костей вторая[англ.] и четвёртая[англ.] раздроблены на три части, а третья[англ.] — на две. Пятая плюсневая кость[англ.], вероятно, сохранилась, но у Ely & Case (2019) в этом нет полной уверенности. Вторая плюсневая кость уникальна среди паравесов тем, что имеет в поперечном сечении имеет контур параллелограмма, в отличие от круглых или яйцевидных контуров у других родов. В ней может присутствовать ещё один диагностический признак: медиальный наклон на конце диафиза (средняя часть длинной кости), хотя это может оказаться свидетельством патологии. Третья плюсневая кость сильно повреждена, но имеет симметричный дистальный конец возле сочленовной кости и треугольный проксимальный конец на виде спереди, как и у других паравесов. На четвёртой плюсневой кости расположен длинный гребень, проходящий вдоль её заднего края, с более широким проксимальным концом пропорционально по сравнению с другими плюсневыми костями. Второй палец задней конечности неполный, но известна проксимальная половина второй фаланги и ногтевая кость. Третья плюсневая кость представлена фрагментом проксимальной фаланги, которая плохо сохранилась. Также обнаружена полная проксимальная фаланга четвёртого пальца. Неполная ногтевая кость имеет выступающий сгибатель — черта, присущая румынскому паравесу Balaur bondoc[2][9].

Классификация

[править | править код]

Прежде, чем вышло официальное описание Imperobator, в статье 2007 года объявили о находке образца и включили это животное в кладу Dromaeosauridae под названием «Naze dromaeosaur»[1]. Классификация была проблематичной, так как в UCMP 276000 отсутствовали многие характеристики дромеозаврид, в том числе выдающийся серповидный коготь, а в статье, в которой животному присуждается название Imperobator, динозавра относят только к кладе Paraves[2]. Во время формального описания Imperobator авторы определили этот таксон как теропода-паравеса, родственного более мелким представителям группы[2]:

Позже — в 2019 году — Скотт Хартман и его команда в своём описании Hesperornithoides провели большой филогенетический анализ теропод, в ходе которого они восстановили Imperobator (оставленного безымянным на момент анализа) как базального (примитивного) орнитомимозавра, тесно связанного с дейнохейридами (Deinocheiridae)[10]; однако обновлённая версия этого анализа, сделанная одним из авторов (включая информацию из его формального описания), восстановила Imperobator как базального представителя дейнонихозавров[6].

Палеоэкология

[править | править код]
Реконструкция флоры и фауны формации Сноу-Хилл-Айленд, Imperobator слева на заднем плане

Imperobator известен только из слоёв Кейп-Лэмб в формации Сноу-Хилл-Айленд на острове Джеймса Росса — острове одноимённой группы[англ.] на северо-восточной окраине Антарктического полуострова. Формация Сноу-Хилл-Айленд — одна из двух крупных скальных формаций, содержащих антарктических динозавров, всех, кроме двух континентальных[11]. Флористическая композиция, среда обитания и климат похожи на современные вулканические арки[англ.][12]. Во времена обитания Imperobator климат Земли был намного теплее и влажнее, чем сегодня, и Антарктида была свободна от льдов. В окружающей среде преобладали крупные густые хвойные леса, саговники и гинкго. Животным, населявшим Антарктиду в то время, приходилось переживать длительные периоды зимней темноты, как и в современной Антарктиде[4].

На окаменелостях Imperobator заметны следы поверхностного выветривания и истирания, указывающие на минимальное перемещение, переотложение и субаэральное выветривание остатков[2]. Это контрастирует с голотипом анкилозавра Antarctopelta, которая, вероятно, заплыла в море и была погребена морскими отложениями на дне океана[13][14]. Из слоёв, где найден Imperobator, также собраны пыльцевые зёрна Asteraceae — группы растений, содержащей подсолнечник и маргаритки. Это древнейшие из известных образов данного семейства[15]. Некоторая часть окружающей среды, возможно, была влажной и похожей на торфяные болота, о чём свидетельствуют Sphagnaceae (торфяные мхи) и некоторые другие группы, таких как клубневый мох Selaginella и растения из групп Lycopodiaceae и Ericaceae[16]. В слоях Кейп-Лэмб из этой же формации найдено несколько других ископаемых остатков, таких как растительноядный орнитопод Morrosaurus, неопределённый орнитопод-гипсилофодонтид[12], птица Antarcticavis[17], неопределённая птица из группы Neornithes[18], безымянный птерозавр[19], эласмозаврид Vegasaurus[20]; мозазавры Taniwhasaurus[21], Liodon[22], Plioplatecarpus[21] и Mosasaurus[22]; акулы, такие как Notidanodon[12], и несколько костистых рыб из групп Teleostei[12], Actinopterygii[23], Ichthyodectiformes[12] и Sphenocephalidae[12]. Раковинные аммониты — морские головоногие моллюски — тоже найдены в слоях мыса Лэмб[12].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Case, J. A.; Martin, J. E.; Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna". U.S. Geological Survey and the National Academies. Open-File Report: 1−4. doi:10.3133/ofr20071047SRP083.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ely, R. C.; Case, J. A. (2019). "Phylogeny of A New Gigantic Paravian (Theropoda; Coelurosauria; Maniraptora) From The Upper Cretaceous Of James Ross Island, Antarctica". Cretaceous Research (англ.). 101: 1—16. doi:10.1016/j.cretres.2019.04.003. S2CID 146325060.
  3. ↑ 1 2 Martin, James; Case, Judd (2005). "Fossil hunting in Antarctica". Geotimes Magazine. pp. 18—21.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lamanna, Matthew; Case, Judd; Roberts, Eric; Arbour, Victoria (2019). "Late Cretaceous non-avian dinosaurs from the James Ross Basin, Antarctica: description of new material, updated synthesis, biostratigraphy, and paleobiogeography". Advances in Polar Science. 30 (3): 228—250.
  5. ↑ Lamanna, O’Connor, Salisbury, Gorscak, Clarke, MacPhee, Roberts, Malinzak, Ely and Case, (2017). New material of non-avian dinosaurs from the Late Cretaceous of James Ross Island, Antarctica. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2017, 147.
  6. ↑ 1 2 3 4 Mortimer, Mickey Troodontidae. The Theropoda Database. Дата обращения: 26 мая 2023. Архивировано 5 января 2023 года.
  7. ↑ Reguero, Marcelo A.; Tambussi, Claudia P.; Coria, Rodolfo A.; Marenssi, Sergio A. (2013). "Late Cretaceous dinosaurs from the James Ross Basin, West Antarctica". Geological Society, London, Special Publications (англ.). 381 (1): 99—116. doi:10.1144/SP381.20. hdl:11336/183603. ISSN 0305-8719. S2CID 130027429.
  8. ↑ Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A. (2009). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx". PLOS ONE (англ.). 4 (10): e7390. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1932-6203. PMC 2756958. PMID 19816582.
  9. ↑ Brusatte, Stephen L.; Vremir, Mátyás; Csiki-Sava, Zoltán; Turner, Alan H.; Watanabe, Akinobu; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. (2013-02-13). "The Osteology of Balaur bondoc, an Island-Dwelling Dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania". Bulletin of the American Museum of Natural History (англ.). 374: 1—100. doi:10.1206/798.1. ISSN 0003-0090. S2CID 59932467.
  10. ↑ Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525. PMID 31333906.
  11. ↑ Smith, N. D., Makovicky, P. J., Pol, D., Hammer, W. R., & Currie, P. J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the central Transantarctic Mountains: phylogenetic review and synthesis. US Geological Survey and the National Academies, Short Research Paper, 3.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Reguero, Marcelo A.; Gasparini, Zulma; Olivero, Eduardo B.; Coria, Rodolfo A.; Fernández, Marta S.; O´gorman, José P.; Gouiric-Cavalli, Soledad; Hospitaleche, Carolina Acosta; Bona, Paula; Iglesias, Ari; Gelfo, Javier N.; Raffi, María E.; Moly, Juan José; Santillana, Sergio N.; Cárdenas, Magalí (2022-06-03). "Late Campanian-Early Maastrichtian Vertebrates From The James Ross Basin, West Antarctica: Updated Synthesis, Biostratigraphy, And Paleobiogeography". Anais da Academia Brasileira de Ciências (англ.). 94: e20211142. doi:10.1590/0001-3765202220211142. ISSN 0001-3765. PMID 35674550. S2CID 249359371.
  13. ↑ Mallon, Jordan C.; Henderson, Donald M.; McDonough, Colleen M.; Loughry, W.J. (2018). "A "bloat-and-float" taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). 497: 117—127. doi:10.1016/j.palaeo.2018.02.010.
  14. ↑ Salgado, L.; Gasparini, Z. (2006). "Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica)" (PDF). Geodiversitas. 28 (1): 119—135. Архивировано (PDF) 21 мая 2023.
  15. ↑ Barreda, Viviana D.; Palazzesi, Luis; Tellería, Maria C.; Olivero, Eduardo B.; Raine, J. Ian; Forest, Félix (2015). "Early evolution of the angiosperm clade Asteraceae in the Cretaceous of Antarctica". Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 112 (35): 10989—10994. doi:10.1073/pnas.1423653112. ISSN 0027-8424. PMC 4568267. PMID 26261324.
  16. ↑ Barreda, Viviana D.; Palazzesi, Luis; Olivero, Eduardo B. (2019). "When flowering plants ruled Antarctica: evidence from Cretaceous pollen grains". New Phytologist (англ.). 223 (2): 1023—1030. doi:10.1111/nph.15823. hdl:11336/120926. ISSN 0028-646X. PMID 30924945.
  17. ↑ Cordes-Person, Amanda; Acosta Hospitaleche, Carolina; Case, Judd; Martin, James (2020-04-01). "An enigmatic bird from the lower Maastrichtian of Vega Island, Antarctica". Cretaceous Research (англ.). 108: 104314. doi:10.1016/j.cretres.2019.104314. ISSN 0195-6671. S2CID 213442204.
  18. ↑ Acosta Hospitaleche, Carolina; Gelfo, Javier N. (2015). "New Antarctic findings of Upper Cretaceous and lower Eocene loons (Aves: Gaviiformes)". Annales de Paléontologie (англ.). 101 (4): 315—324. doi:10.1016/j.annpal.2015.10.002. hdl:11336/53690.
  19. ↑ Kellner, Alexander W. A.; Rodrigues, Taissa; Costa, Fabiana R.; Weinschütz, Luiz C.; Figueiredo, Rodrigo G.; Souza, Geovane a. De; Brum, Arthur S.; Eleutério, Lúcia H. S.; Mueller, Carsten W.; Sayão, Juliana M. (2019-12-02). "Pterodactyloid pterosaur bones from Cretaceous deposits of the Antarctic Peninsula". Anais da Academia Brasileira de Ciências (англ.). 91 (suppl 2): e20191300. doi:10.1590/0001-3765201920191300. ISSN 0001-3765. PMID 31800676. S2CID 208642733.
  20. ↑ O’Gorman, José P.; Salgado, Leonardo; Olivero, Eduardo B.; Marenssi, Sergio A. (2015-05-04). "Vegasaurus molyi, gen. et sp. nov. (Plesiosauria, Elasmosauridae), from the Cape Lamb Member (lower maastrichtian) of the Snow Hill Island Formation, Vega Island, Antarctica, and remarks on Wedellian Elasmosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 35 (3): e931285. doi:10.1080/02724634.2014.931285. hdl:11336/53416. ISSN 0272-4634. S2CID 128965534.
  21. ↑ 1 2 Martin S. Fernandez; Zulma Gasparini (2012). "Campanian and Maastrichtian mosasaurs from Antarctic Peninsula and Patagonia, Argentina". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (2): 93—102. doi:10.2113/gssgfbull.183.2.93. S2CID 129228056.
  22. ↑ 1 2 Martin, J. E., Bell Jr, G. L., Case, J. A., Chaney, D. S., Fernández, M. A., Gasparini, Z., … & Woodburne, M. O. (2002). Mosasaurs (Reptilia) from the Late Cretaceous of the Antarctic peninsula. In Antarctica at the Close of a Millennium, Eighth International Symposium on Antarctic Earth Sciences. Royal Society, New Zealand Bulletin (Vol. 35, pp. 293—299).
  23. ↑ Roberts, Eric M.; Lamanna, Matthew C.; Clarke, Julia A.; Meng, Jin; Gorscak, Eric; Sertich, Joseph J. W.; O'Connor, Patrick M.; Claeson, Kerin M.; MacPhee, Ross D. E. (2014-05-15). "Stratigraphy and vertebrate paleoecology of Upper Cretaceous–?lowest Paleogene strata on Vega Island, Antarctica". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). 402: 55—72. doi:10.1016/j.palaeo.2014.03.005. ISSN 0031-0182.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Imperobator&oldid=140604424