Gnathifera
Gnathifera (Kladus malih Spiralia) | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Potcarstvo | Eumetazoa |
Natkoljeno | Spiralia |
|
Gnathifera (grč. γνάθος – gnátos = vilica + lat. -fera = nositi) je kladus općenito malih Spiralia okarakteriziranih složenim hitinskim čeljustima. Obuhvataju koljena : Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoa i Chaetognatha.[1] Moguće je da uključuju i Cycliophora.[2] Gnatifera obuhvataju neka od najvećih i najraznolikijih koljena. Rotifera su među najraznovrsnijim i najbogatijim slatkovodnim životinjama, a hetognate se smatraju najobilnijim morskim planktonom.[3][4]
Opis
[uredi | uredi izvor]Najkarakterističnije distintivno obilježje gnatifera je složeni sklerotizirani, hitinski utor (žlijeb).
Kod većine gnatifera, anus se otvara na dorzalnoj površini životinje.[5] Kod mikrognatozoa i gnatostomulida, anus je privremen i formira se samo tokom defekacije. Za razliku od drugih gnathifera, kod hetognata i Amiskwia, anus se nalazi na ventralnoj površini u donjem položaju.[6]
Razvoj
[uredi | uredi izvor]Svi poznati gnatiferi imaju direktno razviće.[7] Iako su uključeni u Spiralia, rotifera i Chaetognatha nemaju spiralno brazdanje,[1][7] dok se malo se zna o razvoju mikrognatozoa.[7] Razvoj gnatostomulida slabo je poznat, ali izgleda da blastula ima spiralno brazdanje.[1][7]
Klasifikacija
[uredi | uredi izvor]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rezime odnosa gnatifera u nedavnim studijama, sa spornim odnosima, zvanim politomije[1][8] |
Gnathifera su članovi Spiralia. To je sestrinski takson kladusa ostalih spiralija. Prije kladističke ere, većina gnatifera smatrana je pripadnicima Aschelminthes, grupe koja je sada poznata kao polifiletska.
Chaetognatha pokazuju brojne morfološke sličnosti s rotiferama, što sugerira da su oni možda sestorski taksoni. Međutim, na osnovu molekulskih podataka, mikrognatozoa mogu biti bliže rotiferima nego haetognatama.[9]
Rotifera se sastoji od četiri potkldusa: Seisonida, Acanthocephala, Bdelloidea i Monogononta. Acanthocephala su tradicijski bile isključene iz Rotifera, ali sada je poznato da su rotifere parafilske, bez uključivanja acantocepala. Neki taksonomi nazivaju kladus rotatoria, uključujući akanthocepale Syndermata, ali drugi i dalje koriste termin Rotifera i smatraju da su akantocefale također rotifere.[10] Postoje brojne hipoteze o međusobnim vezama rotifera.[11]
Engimatsko koljeno Cycliophora može pripadati u Gnathifera, ali druga istraživanja pokazuju da je ono bliže Entoprocta.[2]
Fosilni nalazi
[uredi | uredi izvor]Fosilni nalazi gnatifera su oskudni. Nisu poznati fosilni gnatostomulidi.[12] Fosili postojećeg rotifernog roda Habrotrocha poznati su iz dominikarskog jantara, koji datiraju u kasni eocen, ali rotifere su inače poznate samo iz holocena.[13][14] Za razliku od toga, evidencija fosilnih hetognata, iako je još oskudana, uključuje brojne paleozojske uzorke.[15] Protoconodonta su Chaetognatha bazne grupe.[16] Najraniji protokonodonti datiraju iz Fortunijskog doba kambrija i spadaju u najstarije poznate bilterije .[17] enigmatični kambrijski takson Amiskwia je gnatiferan, a može biti i kaoetonat iz matične grupe.[6][18] Za kambrijskog ektoparazita Inquicus pretpostavlja se da spada u gnatifera.[19]
Historija
[uredi | uredi izvor]Gnathifera su imenovane 1995. godine za spajanje sa gnatostomulida i rotatoria. U ovu grupu ubrzo su dodani i mikrognatozoa. Hetognati, dugo smatrani različitom lozom bez bliskih srodnika, dok nisu 2019. godine identificirani kao gnatiferire.[1] Slično grupiranje, kao Acanthognatha, predloženo je 1998. godine da se Gastrotricha spoje s gnathostomulidama i rotiferama.[20] Međutim, gastrotriha su bliže lofotrohozoama nego gnatiferama.[1][10]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b c d e f Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). "A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans". Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
- ^ a b Kristensen, Reinhardt Møbjerg (2002). "An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa". Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 641–651. doi:10.1093/icb/42.3.641. PMID 21708760.
- ^ Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A (2007). "Analysis of expressed sequence tags of the cyclically parthenogenetic rotifer Brachionus plicatilis". PLoS ONE. 2 (7): e671. doi:10.1371/journal.pone.0000671. PMC 1925144. PMID 17668053.
- ^ Longhurst, Alan R. (1985). "The structure and evolution of plankton communities". Progress in Ocenography. 15: 1–35. doi:10.1016/0079-6611(85)90036-9.
- ^ Knauss, Elizabeth B. (1979). "Indication of an anal pore in Gnathostomulida". Zoologica Scripta. 8 (1–4): 181–186. doi:10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x.
- ^ a b Caron, Jean-Bernard; Cheung, Brittany (2019). "Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws". Communications Biology. 2: 164. doi:10.1038/s42003-019-0388-4. PMC 6499802. PMID 31069273.
- ^ a b c d Hejnol, Andreas (2015). "Gnathifera". u Wanninger, A. (ured.). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2: Lophotrochozoa (Spiralia). Springer. str. 1–12. doi:10.1007/978-3-7091-1871-9_1. ISBN 978-3-7091-1870-2.
- ^ Sielaff, Malte; Schmidt, Hanno; Struck, Torsten H.; Rosenkranz, David; Mark Welch, David B.; Hankeln, Thomas; Herlyn, Holger (2016). "Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera". Molecular Phylogenetics and Evolution. 96: 79–92. doi:10.1016/j.ympev.2015.11.017.
- ^ Arnaud, Jean; Brunet, Michel; Casanova, Jean-Paul; Mazza, Jacques; Pasqualini, Vanina (1996). "Morphology and ultrastructure of the gut in Spadella cephaloptera (Chaetognatha)". Journal of Morphology. 228: 27–44. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199604)228:1<27::AID-JMOR3>3.0.CO;2-M. PMID 29852579.
- ^ a b Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W.; Giribet, Gonzalo; Worsaae, Katrine (2015). "Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages". Current Biology. 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884.
- ^ Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Funch, Peter (2000). "Micrognathozoa: a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida". Journal of Morphology. 246 (1): 1–49. doi:10.1002/1097-4687(200010)246:1<1::AID-JMOR1>3.0.CO;2-D. PMID 11015715.
- ^ Piper, Ross (2013). Animal Earth: The Amazing Diversity of Living Creatures. Thames & Hudson.
- ^ Poinar, G. O.; Ricci, C. (1992). "Bdelloid rotifers in Dominican amber: evidence for parthenogenetic continuity". Experientia. 48 (4): 408–410. doi:10.1007/bf01923444.
- ^ Waggoner, B. M.; Poinar, G. O. (1993). "Fossil habrotrochid rotifers in Dominican amber". Experientia. 49 (4): 354–357. doi:10.1007/bf01923421.
- ^ Vannier, J.; Steiner, M.; Renvoisé, E.; Hu, S.-X.; Casanova, J.-P. (2007). "Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1610): 627–633. doi:10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID 17254986.
- ^ Szaniawski, Hubert (2002). "New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths". Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.
- ^ Kouchinsky, Artem; Bengtson, Stefan; Runnegar, Bruce; Skovsted, Christian; Steiner, Michael; Vendrasco, Michael (2011). "Chronology of early Cambrian biomineralization". Geological Magazine. 149 (2): 221–251. doi:10.1017/S0016756811000720.
- ^ Vinther, Jakob; Parry, Luke A. (2019). "Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths". Current Biology. 29 (5): 881–888.e1. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238.
- ^ Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
- ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (3): 203–266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.