Organogeneza
Organogeneza je faza procesa embrionskog razvoja svakog višećelijskog organizma, koja počinje na kraju gastrulacije i nastavlja se do rođenja, a po nekima i sve do potpunog formiranja odraslog organizma. Počiva na proliferaciji (umnožavanju), diferencijacija (postajanju sve različitijim) i migraciji (premještanju) ćelija tokom formiranja tkiva pri oblikovanju (morfogeneza) mladog organizma. Tokom organogeneze, tri zametna sloja formirana gastrulacijom (ektoderm, endoderm i mezoderm) formiraju sve anatomske komponente organizama.[1]
Endoderm kičmenjaka proizvodi tkiva unutar Iz ovog sloja nastaju i ćelije koje oblažu sve žlijezde sa lučenjem u probavni sistem, uključujući jetru i gušteraču. Od njega postaju i epitel slušne cijevi i timpanske šupljine, dušnik, traheje, plućne ćelije, mokraćni mjehur i dio mokraćne cijevi, folikule štitnjače i timusa.
Mezoderm: Iz mezoderma se kasnije nastaju vezivno tkivo, kosti ihr hrskavica, mišići, krv i krvni sudovi, limfa, bubrezi, spolni organi i njiovi dodaci.
Ektoderma: tokom diferencijacije od njega nastaju koža i kožne tvorevine, usna šupljina i analni otvor, nervni sistem i čula. Od njega se formiraju kičma, PNS i CNS zubna caklina i epiderma, znojne žlijezde, dlake i nokti.
Ćelije svakog od tri zametna sloja prolaze diferencijacij, proces u kojem manje specijalizirane ćelije postaju više specijalizirane ekspresijom specifičnog skupa gena. Diferencijacija ćelija pokreće se njihovim signalnim kaskadama.[2] Na diferencijaciju utiču vanćelijski signali kao što su faktori rasta koji se razmjenjuju sa susjednim ćelijama što se naziva jukstakrinom signalizacijom ili sa susjednim ćelijama na kratkim udaljenostima što se naziva parakrina signalizacija.[3] Unutarćelijski signali koji se sastoje od same ćelijske signalizacije (autokrina signalizacija), također imaju ulogu u formiranju organa. Ovi signalni putevi omogućavaju preuređenje ćelija i osiguravaju da se organi formiraju na određenim mjestima unutar organizma.[1] Proces organogeneze se može proučavati korištenjem embriona i organoida (začetnih organa).[4]
Organi nastali od zametnih slojeva
[uredi | uredi izvor]
Endoderm je najzametniji sloj embriona koji stvara gastrointestinalne i respiratorne organe, formiranjem epitelnih obloga i organa kao što su jetra, pluća i gušterača.[5] Mezoderm ili srednji zametni sloj embrija formirat će krv, srce, bubrege, mišiće i vezivno tkivo.[5] Ektoderm ili najudaljeniji (vanjski) zametni sloj embrija u razvoju formira epidermu, mozak i ostatak nervnog sistema, kao i kožu.[5]
Mehanizam formiranja organa
[uredi | uredi izvor]Dok svaki zametni sloj tvori određene organe, 1820-ih godina embriolog Heinz Christian Pander otkrio je da zametni sloj ne može formirati svoje organe bez čelijske interakcije iz drugih tkiva.[1] Kod ljudi , unutrašnji organi počinju da se razvijaju u roku od 3-8 sedmica nakon oplodnje. Zametni slojevi formiraju organe pomoću tri procesa: nabiranja, cijepanja i kondenzacije.[6] Nabori se formiraju u zametnom listu ćelija i obično stvaraju zatvorenu cijev koja se može vidjeti u razvoju nervne cijevi kičmenjaka. U zametnom listu ćelija mogu se formirati rascjepi ili džepovi koji formiraju vezikule ili izduženja. Na ovaj način mogu se razviti pluća i žlijezde organizma.
Primarni korak u organogenezi za hordate je razvoj notohorda, koji inducira stvaranje nervne ploče i na kraju nervne cijevi u razvoju kičmenjaka. Razvoj nervne cijevi će dovesti do formiranja mozga i kičmene moždine.[1] Kičmenjaci razvijaju nervni greben koji se diferencira u mnoge strukture, uključujući kosti, mišiće i komponente perifernog i centralnog nervnog sistema. Diferencijacija ektoderma u neuralni greben, neuralnu cijev i površinski ektoderm ponekad se naziva neurulacija, a embrion u ovoj fazi je neurula. Tjelesni celom formira se od cijepanja mezoderma duž somitne ose[1]
Biljna organogeneza
[uredi | uredi izvor]U biljkama se organogeneza odvija kontinuirano i prestaje tek kada biljka ugine. U izdanku, vršni meristem izbojaka redovno proizvode nove bočne organe (listovi ili cvjetovi) i bočne grane. U korijenu, novi bočni korijeni formiraju se iz slabo diferenciranog unutrašnjeg tkiva (npr. ksilema i pericikla u modelnoj biljci Arabidopsis thaliana). In vitro i kao odgovor na specifične koktele hormona (uglavnom auksini i citokinini), većina biljnih tkiva može se dediferencirati i formirati masu dijeljenja totipotentnih matičnih ćelija zvanih kalus. Organogeneza se tada može dogoditi iz tih ćelija. Tip organa koji se formira ovisi o relativnim koncentracijama hormona u mediju. Organogeneza biljaka može se inducirati u kulturi tkiva i koristiti za razmnožavanje.[7]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b c d e Gilbert, S. F.; Barresi, M. J. F. (1. 5. 2017). "Developmental Biology, 11Th Edition 2016". American Journal of Medical Genetics Part A. 173 (5): 1430. doi:10.1002/ajmg.a.38166. ISSN 1552-4833.
- ^ Rankin, Scott (2018). "Timing is everything: Reiterative Wnt, BMP and RA signaling regulate developmental competence during endoderm organogenesis". Developmental Biology. 434 (1): 121–132. doi:10.1016/j.ydbio.2017.11.018. PMC 5785443. PMID 29217200 – preko NCBI.
- ^ Edlund, Helena (juli 2002). "Organogenesis: Pancreatic organogenesis — developmental mechanisms and implications for therapy". Nature Reviews Genetics. 3 (7): 524–532. doi:10.1038/nrg841. ISSN 1471-0064. PMID 12094230. S2CID 2436869.
- ^ Ader, Marius; Tanaka, Elly M (2014). "Modeling human development in 3D culture". Current Opinion in Cell Biology. 31: 23–28. doi:10.1016/j.ceb.2014.06.013. PMID 25033469.
- ^ a b c Kiecker, Clemens; Bates, Thomas; Bell, Esther (1. 3. 2016). "Molecular specification of germ layers in vertebrate embryos". Cellular and Molecular Life Sciences. 73 (5): 923–947. doi:10.1007/s00018-015-2092-y. ISSN 1420-682X. PMC 4744249. PMID 26667903.
- ^ "Animal development - Embryonic induction". Encyclopedia Britannica. Pristupljeno 4. 4. 2018.
- ^ "Plant and Soil Sciences eLibrary". passel.unl.edu. Pristupljeno 4. 4. 2018.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]