Košljoribe

Košljoribe (Osteichthyes) Fosilni status: najranije kasni silur – Sadašnjost (420-0 miliona godina)
Obični (divlji) šaran (Cyprinus carpio)
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Potkoljeno	Vertebrata
Natklasa	Osteichthyes
Podklase Gray, 1821
- Uključuje: Actinopterygii Sarcopterygii - Isključuje: Tetrapoda

Košljoribe (lat. Osteichthyes) – zvane i koštunjače ili koštane ribe – su taksonomska grupa riba koje imaju kosti, za razliku od hrskavičavih (Chondrichthyes) koje imaju skelet od hrskavice.

Ogromna većina riba upravo spada u košljoribe, pa je ovo izuzetno raznolika i velika grupa koja se sastoji od 45 redova, više od 435 porodica i 28.000 vrsta.^[1][2][3] To je najveća danas postojeća klasa kičmenjaka.^[4]

Košljoribe su podijeljene u ribe zrakoperke (Actinopterygii) i resoperke (''Sarcopterygii''). Najstariji poznati fosili koštanih riba oko potiču od prije oko 420 miliona godina; prije oko milion godina, živjele su tranzicijski oblici, čiji zubi imali svojstva koja su bila između zuba redova ajkula i košljoriba.^[5]

Košljoribe se mogu porediti sa u pravim teleostomima. U paleontologiji, ovi termini su sinonimi. U ihtiologiji, razlika je u tome što euteleostomi predstavljaju kategoriju kladističkog viđenja, koje uključuje kopnene tetrapode (četveronošce) koji su se razvili iz riba resoperki, dok Osteichthyes uključuju samo ribe.

Košljoribe karakteriše relativno stabilan obrazac kranijskih kostju i ukorijenjen, medijalno ubačen donjevilični mišić. Glava i grudni pojas su prekriveni velikim kožnim kostima. Očne jabučice je podržan sklerotskim prstenom od četiri male kosti, ali ova karakteristika je kod mnogih današnjih vrsta izgubljena ili modificirana. Lavirint u unutrašnjeg uha sadrži velike otolite. Lobanja ili neurokranij je često je pukotinom ili udubinom (fissura) podijeljena u prednju (anteriornu) i stražnju (posteriornu) sekciju. Rane košljoribe su imale jednostavna pluća (mjehure s obje strane jednjaka) koja su im pomagala da dišu u vodi sa malom količinom kisika, odnosno blatu. Kod mnogih košljoriba ovi dodaci su se razvili u plivaći mjehur, koji omogućuje organizmu održavanje neutralnu ravnotežu između potapanja i plutanja. (Pluća vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara su naslijeđena od njihovih predaka košljoriba.)^[8][9][10] Oni nemaju zrake peraja, ali umjesto toga peraje su podržane lepidotrihijama (koštani zraci peraja). Također imaju škržni poklopac (operkulum), što im pomaže da dišu, bez potrebe da plivaju. Košljoribe nemaju plakoidne krljušti. Tijelo je obloženo sluznim žlijezdama. Većina ima glatke i, poput crijepa, preklapajuće ganoidne, cikloidne ili ktenoidne krljušti.

Sve košljoribe imaju škrge. Za većinu su to njihov jedini ili glavni organ disanja. Dvodihalice (Dipnoa) i druge košljoribe su sposobne za disanje na pluća ili prokrvljeni plovni mjehur. Ostale vrste mogu disati kroz kožu, crijeva, i / ili želudac.

Košljoribe su su primitivna ektotermne (hladnokrvne), što znači da njihova tjelesna temperatura ovisi o temperaturi vode. Međutim, neki predstavnici porodice Scombridae, kao što su sabljarke i tune su dostigle različite razine endotermije. Kada je riječ o načinu ishrane, mogu imati bilo koji tip heterotrofnosti: svaštojedi, mesojedi, biljojedi ili detritivori.

Neka košljoribe su hermafroditi, a za jedan broj je dokazna partenogeneza (razviće bez oplodnje). Oplodnja je obično vanjska, ali može biti unutrašnja. Začeće i razvoj su obično oviparni (jajima), ali mogu biti ovoviviparni, ili viviparni (živorodni). Iako, nakon rođenja, obično nema roditeljske brige, prije rođenja roditelji mogu sakriti, stražariti ili maskirati legla jaja. Morski konjići su zanimljivi i po tome što mužjaci prolaze kroz jedan oblik "trudnoće", kada jaja deponiraju u ventralnoj torbici pomoću ženke.

Neke košljoribe morfološki sasvim oblikom odstupaju od osnovnog (tzv. ribolikog) oblika tijela. U tom pogledu, najilustrativniji su primjeri predstavnika reda Pleuronectiformes (plosnatice), u koji spada i porodica listova (Soleidae). Tokom ontogeneze, ribolike larve ovih riba prelaze na bočni način života, koji postaje njihova "donja strana". Oko i prsno peraja te strane su evolucijski "premješteni" na gornju stranu. Time ove ribe gube dvobočnu simetriju.

Pripadnici nekih drugih porodica, kao što su Antennariidae, Synanceiidae i Solegnathinae, brojnim izraslinama mijenjaju osnovne tjelesne konture, da bi se prikrili od predatora ili da namame plijen. Molovi otvorenog (pelagijala (Molidae) su viši nego što su dugi, a nemaju trbušno ni repno peraje, pa izgledaju kao "plivajuća glava", kako ih ponekad i nazivaju.

Koža košljoriba ima dva sloja. Gornji sloj – epiderma – nalazi se oko krljušti i ima sluzne žlijezde sa obilnim lučenjem. Sluz smanjuje otpor vode, a služi i kao zaštita životinje jer ima baktericidna svojstva. U endodermu se nalaze pigmentne ćelije čija funkcija određuje boju ribe. Pored toga, ovdje nastaju i krljušti koje su jedno od najuočljivijih obilježja riba, ali ih nemaju sve. Prema obliku, krljušti mogu biti cikloidne (okruglaste), ktenoidne (češljaste), plakoidne (zubaste) i ganoidne (pravokutne ili romboidne). Neke košljoribe uopće nemaju krljušti, ali su prekrivene sluzi.

Skelet košljoriba se sastoji od kosti, a kod primitivnih vrsta dijelom još i od hrskavice. Lobanju čini neurokranij, a škržni kostur sastavljen je od četiri škržna luka od kojih se prednji razvio u donju vilicu.

Kičma je povezana s lobanjom, a pršljenovi u trupnom pojasu nose rebra. Cijelom dužinom pršljenovi, na leđnoj strani, imaju trnaste nastavke, a u repu i na trbušnoj. Između mišića, košljoribe često imaju tzv. "riblje kosti", koje ne čini koštano, nego okoštalo vezivno tkivo. Za upravljanje i pokretanje ove ribe koriste peraja, koja su, osim masnih (kod pastrmolikih vrsta (Salmoniformes), te Characiformes i Siluriformes (somovi), ojačane koštanim šipčicama. Grudno i trbušnaperaja su parna i povezana su s kičmom. u ramenom odnosno karlicakarličnom pojasu. Neparna, leđno, repno i podrepno peraje povezana su s kičmom tankim šipčicama ili zrakama. Neke vrste, kao pastrmke i somovi, naprimjer, između leđnog i repnog, imaju masno peraje, koje nema kostur, ali može biti ojačano rožnatom masom.

Kod košljoriba si mišići diferencirani na trupne i repne. Mišići trupa dijele se na pojedine segmente čiji broj najčešće odgovara broju kičmenih pršljenova, ali ne uvijek. Tako mol (Mola mola) ima 16 mišićnih segmenata, dok ih zmijolika Nemichthys scolopaceus ima više od 600.

Košljoribe imaju zatvoreni krvotok s jednostavnim srcem, u kojem su po jedne pretkomora i jedna komor, smještene blizu škrga. Srce potiskuje vensku krv u škrge koje se sastoje od škržnih listića, finih kožnih nabora i resica, koje su prokrvljene vrlo velikim brojem kapilara neposredno ispod površine. Svojom velikom površinom, škrge iz vode preuzimaju otopljeni kisik i prenose ga ga dalje u krvotok. Stupanj efikasnosti škrga je vrlo visok, jer preuzimaju do 70% raspoloživog kisika. To vjerojatno počiva na nasuprotnom strujanju vode kroz škrge, kao i visokom afinitetu ribljeg hemoglobina prema kisiku. Škržne otvore zatvaraju rožnati škržni poklopci. Međutim, ovaj vid snabdijevanja riba kisikom nije jedini. Neke od košljoriba imaju i drugačije ili dodatne načine disanja. One koje žive, manje ili više, amfibijski, kao primjerice, one iz roda Periopthalmus mogu preuzeti kisik iz zraka, preko kože. Neke vrste imaju razvijenu i sposobnost disanja ždrijelom. Gutaju zrak, a zatim, u vrlo dobro prokrvljenom ždrijelu, dolazi do izmjene gasova. Neke ribe (podred labirintnjača (Anabantoidei) preuzimaju kisik i iz zraka, koristeći izrasline u području glave. Ribe kod kojih je riblji mjehur još povezan sa ždrijelom (kao kod Lepisosteidae), za disanje koriste i mjehur. Kod predstavnika porodice Polypteridae i reda Dipnoi (dvodihalice) ždrijelne izrasline su razvile funkciju pluća.

Kod većine košljoriba, riblji mjehur regulira specifičnu težinu, tako da mogu plutati ili vrlo polahko ponirati prema dnu, ne koristeći pritom peraja. Ovaj organ je evoluirao iz izrasline na gornjoj strani ždrijela. Mjehur može, kao kod šarana (Ciprinidae), biti još uvijek povezan sa ždrijelom ili, kao kod grgečki (Perciformes), tvoriti komore koje su od njega odvojene. Za reguliranje specifične težine, gasovi (kisik, ugljik-dioksid, dušik), iz krvi u mjehur, ulaze kroz plinsku žlijezdu ili preko veze sa ždrijelom (ductus pneumaticus). Za pražnjenje mjehura, plinovi ponovo izlaze preko veze sa ždrijelom ili se ponovo vraćaju u krv, preko jako prokrvljenog dijela mjehura (oval). Hrskavičave ribe, ali i neke košljoribe, koje žive u bentosu ili su izuzetno dobri plivači, nemaju riblji mjehur pa – ako se ne kreću – tonu na dno.

Nervni sistem košljoriba je jednostavan; mozak je malen, a veliki mozak nema koru. Ribe imaju dobro razvijeno čulo mirisa, a nosna i usna šupljina su odvojene. Uši su građene od mjehurića koji su ispunjenog tekućinom, a kod nekih vrsta su pokretljivim košćicama povezani s zračnim mjehurom. Građa unutrašnjeg uha je vrlo slična ljudskoj. Ušni mjehur je ispunjen tečnosti, u kojoj se nalaze otoliti, čije pomjeranje mehanički nadražuje čulne ćelije. Većina riba registrira zvuk i ispod 1 (kHz), dok neke vrste sa osobitim strukturama poboljšavaju čujnost do oko 5 ili više kHz. Oči im imaju vrlo jako leće, fokusirano na blizinu. Vide i ultraljubičastu svjetlost. Čulo dodira je posebno dobro razvijeno kod pridnenih (bentoskih) riba. Koža gornjih usana i brci bogati su receptorima koji reagiraju na mehanički dodir. Ribe imaju još jedan čulni organ, često nazvan i "šestim čulom". To je bočna linija koja se obično pruža lateralnom sredinom tijela, gotovo cijelom njegovom dužinom. Sastoji se od niza udubljenja u koži, u kojima se nalaze čulne ćelije sa dlačicama, koje svojim pomicanjem reagiraju na promjenu vodenih strujanja (dinamičko čulo).

Životni postori riba kategoriziraju se po dva glavna kriterija. Jedan je medij u kojem žive, a koji je u većini slučajeva isključiv. To su slane i slatke vode. Rijetki su primjeri vrsta koje tokom života mijenjaju svoj dominantni okoliš. Drugi kriterij po kojem se životni prostor pojedinih vrsta također dijeli, jest položaj po vertikali vodenog stuba, tj. dubinskoj poziciji na kojoj provode veći dio ili gotovo sav svoj život.

Svjetska mora pokrivaju oko 70% Zemljine površine, što ih čini najvećim životnim prostorom. Košljoribe koje žive u gornjem sloj, do dubine od 200 metara, čine samo nešto više od 1% svih vrsta. U tom dijelu morskih ekosistema žive uglavnom vrste iz porodica skuša (Scombridae) i lastavica-poletuša (Exocoetidae). Slijedećih 5% ovih riba žive pelagijalno, na dubini većoj od 200 metara. To su većim dijelom ribe iz reda sleđevki Clupeiformes (sleđevi) i porodice Myctophidae. Najviše morskih košljoriba glavninom se zadržava u blizini obala. U hladnim obalnim vodama žive uglavnom mehkušice (Gadidae), jegulje (Anguillidae), bodeljke (Scorpaenidae) i ribe iz podreda babica. Ovaj životni prostor nastanjuje više od 5% vrsta košljoriba. Te vode su veoma bogate hranom, pa se ribe javljaju u vrlo velikim jatima, što ove ekosisteme čini i veoma važnim ribolovnim područjima.

Zbog svojih raznovrsnih ekoloških niša, obale tropskih mora, u područjima koralnih grebenova i šuma mangrova, nastanjuje oko 40% svih u morskih vrsta košljoriba pa je to vrstama najbogatije okruženje. Najzastupljenije su vrste riba iz reda grgeča, podreda pravih grgeča, glavoča i babica. Pored toga, na obalama toplih mora živi i veliki broj vrsta jegulja (Anguilliformes).

Poseban životni prostor u okeanima je pridneno područje dubokih mora i kontinentalnih pragova, gdje živi nešto više od 6% vrsta košljoriba. To su ekosistemi pogodni za predstavnike vrsta iz redova, odnosno porodica Marcrouidae, Ophidiiformes, Zoarcidae, Anguilliformes i Scorpaeniformes.

Iako je udio slatkih voda u ukupnoj količini vode na Zemlji samo 2,6% do 3%, u rijekama, potocima i jezerima, od ukupnog broja vrsta košljoriba, u njima ih živi oko 40%. Prostorna izoliranost i velike razlike u životnim, kao što su sastav dna, temperatura, brzina toka, sezone, količina otopljenog kisika, tvrdoća vode i PH vrednost doveli su do pojave velikog broja prilagodbi vrsta na date komplekse ekoloških faktora. Većina, od oko 6.000 slatkovodnih vrsta košljoriba su šaranolike (Cypriniformes), somovi (Siluriformes) i Characiformes koje s malobrojnijim vrstama redova Gymnotiformes i Gonorynchiformes čine takson Ostariophysi. Prema rasprostranjenosti vrsta ovog taksona vidljivo je da su evoluirale u vrijeme dok su još svi kontinenti, osim Australije (gdje ih nema), bili jedinstvena kopnena masa. Vrlo rano su se odvojili od sleđeva s kojima su imali zajedničke pretke. Oni spadaju u kategoriju primarnih slatkovodnih riba. Nakon ostariofiza, među slatkovodnim ribama najznačajnija je porodica Ciclidae. One dominiraju slatkovodnom faunom istočnoafričkih srednjeameričkih jezerskih ekosistema, ali i u Zapadno Africi, Južnoj Americi, Madagaskaru i Južnoj Indiji.

Kao i ogromna većina ostalih riba, i koštunjače se kreću podešenim bočnim savijanjem tijela, skupa sa repnim perajem, koje istovremeno služi i za kormilarenje. Prilikom kretanja, veliku prednost imaju ribe aerodinamičnog oblika, koje se, zahvaljujući tome i snazi mišića, postižu i neočekivane brzine. Ipak, i u tom pogledu postoje iznimake. Tako se ribe iz porodica Labridae (usnače) i hirurga (Acanthuridae) kreću pretežno pomoću prsnih peraja, dok repno koriste samo za usmjeravanje.

Organi za razmnožavanje košljoriba nalaze se kod bočno iznad crijeva. Kod većine, oplodnja se odvija bez parenja. Umjesto toga, ženkina ikra i mužjakovA "mliječ" (sjeme) polažu se, gotovo istovremeno, na isto mjesto u vodu ili na dno. Pri tome se, od vrste do vrste, broj položenih jajašaca ekstremno razlikuje. Dok ženke nekih vrsta polažu milione jajašaca, dotle one vrkoje vode brigu o leglu rijetko polažu više od par stotina (kao koljuške (Gasterosteidae), koje ih polože oko stotinu). Vrste koje brinu o leglu, obavljaju to na mnogo različitih načina. Kod onih koje koje se mrijeste na otvorenom, ženka polaže jajašca na biljke (šaran, npr.) ili drugi čvrti materijal, a mužjak ih zatim oplodi. Kod vrsta koje brinu o leglu u pećinama ili nekom sličnom, djelimice zatvorenom prostoru, ženka pričvršćuje jajašca za strop. Nakon izlaska („izvale“) iz jaja, larve provode veći dio vremena na listovima ili u jamicama, dok ne potroše sav žumanjak koji je ostao u prirasloj vitelusnoj kesici, tokom izvale. Nakon toga, roditelji, na smjenu ili samo jedan od njih, najčešće mužjak, vode larve i čuvaju granice revira. Ako veći dio mladih zbog nečega i strada, može se dogoditi da roditelji pojedu preživjele larve i odmah nastave novim ciklusom podizanja legla.

Kod nekih vrsta riba evoluirao je i osobujan oblik brige o potomstvu, u kojem se jaja, a poslije i larve čuvaju u ustima, tako da majka uzima oplođena jajašca u usta i nakon pojave larvi, pušta ih napolje. Tu briga ne prestaje, jer u slučaju opasnosti, larve se skrivaju natrag u majčina usta. Synodontis multipunctatus odlikuje reprodukcijsko ponašanje koje je slično ttv. „parazitiranju gnijezda“ kod nekih vrsta ptica: kao kukavica, npr., jaja ostavljaju uz jaja ribe - domaćina. Ženka – domaćin ih uzima u svoja usta i brine o njima kao i o svojima. Kako se larve parazitirajuće vrste ranije izvale od larvi domaćina, pojedu jaja ili larve ribe - domaćina. Koža riba iz roda Symphysodon, nakon izvale larvi, luči sekret koji larve uzimaju kao prvu hranu. U labirintnjača, na površini vode, mužjaci među algama, naprave "gnijezdo" od pjene i tjeraju ženku da u njega položi jajašca. Tada, svojim tijelom obuhvataju ženku i okrenu na leđa, tako da jajašca otplivaaju prema gnijezdu na površini. Nakon toga, mužjak otjera ženku i sam brine o leglu, čuvajući ga od grabljivaca. Kad se larve izvale, prestaje briga mužjaka o potomstvu.

Neke košljoribe, naročito morski grgeči, nemaju genetički određen spol, a postoje i one koje su dobar dio života jednog spola, a u starijim uzrastima prelaze na drugi. Spolnost se također ispoljava i tek pri susretu s partnerom, ili u određenim uvjetima okruženja, a može se mijenjati više puta. Postoje i košljoribe koje imaju organe za parenje, kao živorodne vrste roda Poeciliidae. Nakon unutartjelesne oplodnje, ženka rađa žive mladunce.

Tradiciijski, košljoribe se smatraju razredom, prepoznata po plivaćem mjehuru, samo tri para škržnih lukova, skrivenih iza koštanog škržnog poklopca (operkul) i pretežno koštani skelet.^[11] U okviru ove klasifikacijskog sistema, Osteichthyes su parafiletska grupa u odnosu na kopnene kičmenjake kao zajedničkog pretka svih Osteichthyes i tetrapoda. Najveća potklasa je Actinopterygii (zrakoperke)koja je monofiletska, ali uz uključivanje manje potklasa Sarcopterygii' i Osteichthyes koje su parafiletske. To je dovelo do alternative rivalske klasifikacije, podijelivši Osteichthyes u dvije pune klase. Paradoksalno, Sarcopterygii se prema ovom planu smatraju monofiletskim, jer uključuju četiri klase tetrapoda. Većina košljoriba pripada zrakoperkama (Actinopterygii); postoji samo osam današnjih vrsta resoperki (Sarcopterygii), uključujući i dvodihalice i celakante.

Actinopterygii	Zrakoperke	Actinopterygii ili 'zrakoperke čine a klasu ili subklasu košljoribaof the. Zrakoperke su nazvane po posjedovanju lepidotrihija ili perajnih zraka kao kožnih traka podržanih koštanim ili bodljastim "zracima", za razliku od mesnatih, resastih peraja koja su karakteristične za klasu Sarcopterygii koji, međutim, imaju lepidotrihje. Zrake zrakoperki su neposredno pričvršćene na proksimalni ili baznu skeletni elemenata+, radijal, koji predstavlja vezu ili poveznik između ovih peraja i unutrašnjeg skeleta (npr. karlice i grudnog koša). Što se tiče brojnosti, aktinopterigije su vladajuća klasa kičmenjaka, jer čine gotovo 99% njihovog ukupnog diverziteta, sa više od 30.000 vrsta riba. One su sveprisutni u cijeloj slatkovodnom i okeanskom okruženju, od morskih dubina do najviših planinskih potoka. Postojeće vrste mogu varirati u veličini od Paedocypris , sa 8 mm, do masivne okeanske sunčanice sa 2300 kg, a dužina tijela, može biti i do 11 m (veslasta riba).
Sarcopterygii	Resoperke	Sarcopterygii ili resoperke uključuju kladus (tradicijske klase ili subklase) košljoriba, iako strogo kladističko viđenje uključujei kopnene kičmenjake. Današnje resoperke su celakante, dvodihalice, a tetrapode e. Resoperke imaju mesnata, resasta, parna peraja, koja se na tijelu spajaju jednom kosti. Ova peraja se razlikuju od svih drugih riba, jer svako snosi mesnato, loboliko, ljuskavo stablo koje se proteže iz tijela. Grudna i karlična krilca imaju zglobove nalik onima kod tetrapodnih udova. Ova peraja su evoluirala u noge prvih tetrapodnih kopnenih kičmenjak: vodozemaca. Oni također imaju dva leđna peraja sa odvojenim bazama, za razliku od jedinstvenog leđnog peraja aktinopterigija (zrakoperki). Lobanja od resoperki ima primitivnu zglobnu liniju, koje je izgubljena u tetrapoda i dvodihalica. Mnoge rane resoperke ribe su imale imaju simetrične repove. Sve resoperke imaju zube prekrivene ipravom zubnnom caklinom.

Slijedi kladogram danas najšire prihvaćene filogenije košljoriba.^[12][13][14]

Okeanska sunčanica je najveća košljoribe u svijetu, dok je najduži kralj haringa, tip veslaste ribe. Uzorci okeanske sunčanice su uočeni od 3,3 m dužine i težine do 2303 kg. Ostale vrlo velike košljoribe uključuju atlantskog plavog merlina, kod koga su neki snimljeni primjerci bili veći od 820 kg, a crni merlin, neke vrste jesetri, kao i džinovska škarpina i pacifička golijat škrpina mogu premašiti 300 kg. Nasuprot tome, patuljasti gobiji mjere oko 15 mm. Arapaima gigas je najkrupnija slatkovodna košljoriba. Najveća košljoriba ikada bila je Leedsichthys, čiji su patuljci beluga jesetre, okeske škarpine i sve druge gigantske košljoribe koje danas žive.

Hrskavičave ribe se dalje dijele na ajkule, raže i himere. U tabeli ispod, napravljeno je poređenje između morskih pasa i košljoriba.

Commons ima datoteke na temu: Košljoribe

• Ribe
• Hrskavičave ribe
• Ostrakodermi
• Prehistorijske ribe

• http://www.nature.com/nature/journal/v458/n7237/full/458413a.html, Nature, 458: 413–414.
• https://web.archive.org/web/20120309223251/http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/04/guiyu_oneiros.php Pharyngula.
• Post details: Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation.
• http://www.nature.com/nature/journal/v458/n7237/full/nature07855.html, Nature, 458.