Трицератопс
† Трицератопс Час існування: пізня крейда (маастрихт), 68–66 млн р. т. | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Змонтованний скелет T. prorsus в Музеї природничої історії Лос-Анджелеса | ||||||||||||||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||||||||
|
Трицера́топс (Triceratops) — рід хазмозаврових динозаврів, які жили в кінці Маастрихтського ярусу пізньої Крейди, приблизно 68—66 мільйонів років тому на території сучасної західної Північної Америки. Це був один з останніх відомих непташиних динозаврів, який дожив до періоду крейдово-палеогенового вимирання 66 мільйонів років тому. Назва «трицератопс», що буквально означає «трироге лице», походить від грецьких слів «τρί-» — «три», «κέρας» — «ріг» та «ὤψ» — «обличчя».
Трицератопс з його великою кістковою оборкою, трьома рогами на черепі та великим чотириногим тілом, що демонструє конвергентну еволюцію з биками та носорогами, є одним з найбільш впізнаваних динозаврів і найвідомішим з цератопсів. Він також був одним з найбільших — до 8—9 метрів завдовжки й 5—9 тонн маси тіла.
Рід містить два види, що зараз актуальні: Triceratops horridus і Triceratops prorsus. Однак протягом історії було названо сімнадцять різних видів. Трицератопси були задокументовані численними винайденими рештками, зібраними з того часу, як рід був вперше описаний у 1889 році американським палеонтологом Отніелем Чарльзом Маршем[1]. Були знайдені зразки, що представляють життєві стадії від вилуплення до дорослої особини. Як архетиповий цератопс, трицератопс є одним з найпопулярніших динозаврів і був зображений у численних фільмах, на поштових марках та багатьох інших видах медіа.
Трицератопси були великими тваринами, що пересувалися на чотирьох ногах. Досягали завдовжки від 8 до 9 м, і 2,3 м заввишки[2][3]. Маса складала 5—9 тонн[4][5]. Велика голова мала три роги: один короткий над ротом і два довгих над кожним оком. За рогами містився виступ у вигляді коміра, що прикривав шию згори[6].
Будова шкіри трицератопса відома за скам'янілим зразком з Вайомінгу, хоча офіційно він не був висвітлений у науковій літературі. Шкіру покривали шестикутні вузлики завширшки близько 5—6 см, а також більші, близько 10 см горбки з конічними виступами[7].
На голові трицератопса було три роги. Два великих надбрівних роги, та маленький на носі. З потилиці ріс комір, обрамлений широкими кістяними шипами. Роги та комір трицератопса були продовженням черепа, складалися з кісткової тканини на відміну від, наприклад, сучасного носорога, чий ріг росте зі шкіри. Роги використовувалися як для захисту, так і в бійках за територію або самок[8].
Комір був покритий шкірою. Можливо, на ньому був візерунок, щоб розрізняти одне одного. Раніше вважалося, що роги та комір потрібні були тільки для захисту від хижаків[9]. Але сліди кровоносних судин вказують, що за допомогою коміра тварини могли не тільки розрізняли одне одного, а і приваблювали партнерів, і, ймовірно, використовувати їх для терморегуляції[10].
Морда трицератопса закінчувалася дзьобом, характерним для цератопсів. Його дзьоб був схожий на дзьоб папуги і не мав зубів попереду. Щелепи рухалися вертикально, можливо з невеликими бічними зміщеннями[9].
В глибині дзьоба розташовувалися зуби. Вони були зібрані у багаторядні групи по 3—5 штук. З кожного боку щелепи містилося 36—40 зубів. За життя тварина змінювала до 800 зубів. У трицератопса був найпотужніший укус серед всіх рослиноїдних динозаврів. Він міг живитися жорстким рослинним матеріалом[9][11].
Хоча трицератопси зазвичай зображуються як стадні тварини, наразі існує мало доказів того, що вони жили в стадах[12]. У той час як кілька інших цератопсів відомі з відкладень, що містять кістки від двох до сотень або навіть тисяч особин, наразі існує лише один документований кістковий шар, в якому переважають кістки трицератопса: місцезнаходження на південному сході Монтани з рештками трьох ювенільних особин. Можливо, той факт, що там були присутні лише молоді особини, має важливе значення[12]. У 2012 році поблизу Ньюкасла, штат Вайомінг, було знайдено групу з трьох трицератопсів у відносно цілісному стані, кожен з яких був різного розміру — від дорослої особини до маленького дитинчати. Наразі рештки розкопують палеонтолог Пітер Ларсон та команда з Інституту Блек-Гіллз. Вважається, що тварини подорожували сім'єю, але залишається невідомим, чи складалася ця група з пари батьків та їхніх дитинчат, чи з двох самок і дитинчати, за яким вони доглядали. Рештки також мають ознаки хижацтва або поїдання тиранозавром, особливо на найбільшому екземплярі, на передніх кінцівках якого видно переломи та пробиття від зубів тиранозавра[13]. У 2020 році Ілліс і Фаулер описали зрощені дистальні хвостові хребці трицератопса. На їхню думку, ця патологія могла виникнути внаслідок того, що один трицератопс випадково наступив на хвіст іншому члену стада[14][15].
Трицератопси були травоїдними, харчувалися низькорослими рослинами, хоча, можливо, були здатні валити високі рослини своїми рогами, дзьобом і масою[16][17]. Відомо, що тиранозаври полювали на трицератопсів, але ті не були легкою здобиччю[18]. Аналіз порожнин черепа вказує, що трицераптопси мали поганий нюх, порівняно з іншими цератопсами, але натомість мали хороший слух[19].
Дослідження 2022 року, проведене Віманном та його колегами щодо різних родів динозаврів, включаючи трицератопса, дозволяє припустити, що він мав ектотермічний (холоднокровний) або гігантотермічний метаболізм, на рівні з метаболізмом сучасних рептилій. Дослідження було проведено за допомогою спектроскопії сигналів ліпоксидації, що є побічними продуктами окисного фосфорилювання і корелюють зі швидкістю метаболізму. Вони припустили, що такий метаболізм, можливо, був характерним для птахотазових динозавірів загалом, і ця група еволюціонувала в бік ектотермії від предка з ендотермічним (теплокровним) метаболізмом[20].
Існує багато спекуляцій щодо функцій оборки на голові трицератопса. Дві основні теорії зводяться до того, що вони могли використовуватися в бою та для демонстрації, причому останнє зараз вважається найбільш вірогідною первинною функцією[9].
Трицератопси населяли Північну Америку в пізній крейдяний період[21]. Вони складали один з останніх родів цератопсів і жили одночасно з торозаврами[22], дромеозаврами, тиранозаврами, орнітомімами, троодонами[23].
- T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (оригінально Ceratops) (типовий вид)
- T. prorsus Marsh, 1890
- T. albertensis C. M. Sternberg, 1949
- T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher, Marsh, and Lull, 1907 [оригінально Bison alticornis, Marsh 1887, і Ceratops alticornis, Marsh 1888]
- T. brevicornus Hatcher, 1905 (=T. prorsus)
- T. calicornis Marsh, 1898 (=T. horridus)
- T. elatus Marsh, 1891 (=T. horridus)
- T. eurycephalus Schlaikjer, 1935
- T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891) (=T. horridus)
- T. galeus Marsh, 1889
- T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (суперечливо; див. Nedoceratops)
- T. ingens Marsh vide Lull, 1915
- T. maximus Brown, 1933
- T. mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 (nomen dubium; оригінально Polyonax mortuarius)
- T. obtusus Marsh, 1898 (=T. horridus)
- T. serratus Marsh, 1890 (=T. horridus)
- T. sulcatus Marsh, 1890
- T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 (nomen dubium; оригінально Agathaumas sylvestris)
Навесні 1887 року на розкопках біля Денвера в штаті Колорадо була виявлена пара надбрівних рогів, сполучених з верхом черепа[24]. Геолог Вітмен Крос відіслав знайдений екземпляр професорові палеонтології хребетних Єльського університету Чарльзу Маршу. Вважаючи, що формація, в якій були знайдені рештки, відноситься до пліоцену, палеонтолог приписав їх незвично великому бізонові, давши йому назву «Високорогий бізон» (Bison alticornis)[25]. Уже наступного року на основі нових фрагментарних решток Марш описав рогатих динозаврів, давши роду назву Ceratops, проте він продовжував вважати перші рештки видом бізона[26].
У 1888 році 29-річний палеонтолог Джон Белл Гетчер, що працював з Маршем, випадково дізнався про практично повний двометровий череп з рогами у Вайомінгу. Місцевий ковбой Едмунд Б. Вілсон знайшов череп у яру та, намагаючись його витягнути, відламав ріг, який показав своєму босу, власнику ранчо й завзятому колекціонеру скам'янілостей Чарльзу Артуру Гернсі. Той своєю чергою показав знахідку Гетчеру. Марш наказав Гатчеру видобути череп[27]. Марш визначив цю знахідку як новий вид, що належить до роду Ceratops, потім, проте, виділив в окремий рід, якому дав назву Triceratops — з латинської мови «трирога морда»[28]. Пізніше і знахідка, заявлена як високорогий бізон, була зарахована до трицератопсів[29][30]. Знайдені в 1872 році в формації Ленс залишки задньої частини скелета, які Едвард Дрінкер Коп назвав Agathaumas sylvestris, теж тимчасово вважалися останками трицератопса[31].
У першій спробі виділити окремі види роду Triceratops, Річард Сванн Лулл у 1907 році виділив групу, куди, на його думку, належали види T. horridus, T. prorsus і T. brevicornus, та групу з T. elatus і T. calicornis. Два види (T. serratus і T. flabellatus) виділялися окремо від цих груп[32]. Згодом усталився перелік T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus, де види йшли у порядку за збільшенням черепа та зменшення переднього рогу. T. elatus–T. calicornis виділялися окрема на підставі великих надочних рогів і малого переднього рогу[33][34].
У 1986 році Джон Остром і Пітер Веллнгофер опублікували статтю, в якій припустили, що існує тільки один вид, Triceratops horridus, статеві та вікові відмінності представників якого помилково сприймалися за окремі види[35]. За кілька років потому Кетрін Форстер спростувала ці висновки, проаналізувавши останки трицератопсів повніше, та прийшла до висновку, що останки поділяються на два види, T. horridus і T. prorsus[36].
Згідно з дослідженням Джона Р. Горнера та Марка Гудвіна, опублікованим 2006 року, трицератопси суттєво змінювали вигляд впродовж 4-х життєвих стадій: малюки, дитинчата, підлітки та дорослі особини[37]. Джон Сканелла у своїй роботі, представленій 2009 року, припустив, що торозаври насправді були молодими трицератопсами або представниками однієї зі статей трицератопсів[38]. Того ж року Джон Сканелла і Денвер Фаулер підтримали розділення T. prorsus і T. horridus і зазначили, що ці два види одночасно населяли різні ареали[39].
У 2014 році в США, штат Монтана, знайшли один з найповніших скелетів трицератопса, вік якого датується в 67 млн років[40].
- Череп Triceratops horridus у Королівському музеї Онтаріо в Канаді
- Реконструкція вигляду, початок XX ст.
- Реконструкція вигляду
- Трицераптопс і протоцератопси
Трицератопс — офіційний символ-скам'янілість штату Південна Дакота[41] та офіційний динозавр-символ штату Вайомінг[42]. У 1942 році Чарльз Р. Найт намалював мурал, що зображає протистояння між тиранозавром і трицератопсом у Польовому музеї природної історії Національного географічного товариства. Цей малюнок закріпив популярне уявлення, що трицератопс і тиранозавр були постійними природними ворогами[43]. Палеонтолог Боб Бекер описав це уявне суперництво як одне з найдраматичніших протистоянь між хижаком і здобиччю[43].
Трицератопси зображені в таких фільмах і мультфільмах, як «Мільйон років до нашої ери» (1966), «Долина Гвангі» (1969) «Парк Юрського періоду» (1993), «Земля до початку часів» (1988), «Ми повернулися! Історія динозаврів» (1993), «Кінг Конг» (2005), «Динозавр» (2000), «Динотопія» (2002)[44].
У 2021 році анонімний колекціонер купив скелет трицератопса, знайдений у Південній Дакоті у 2014, за $7,7 млн на аукціоні в Парижі. Це була найвища ціна, коли-небудь сплачена за останки динозаврів в Європі[45].
- ↑ Convery, Stephanie (2 грудня 2020). Melbourne Museum acquires world’s most complete triceratops skeleton in ‘immense’ dinosaur deal. The Guardian (брит.). ISSN 0261-3077. Процитовано 14 жовтня 2023.
- ↑ T Dinosaurs Page 2. DinoDictionary.com. Архів оригіналу за 11 травня 2020. Процитовано 3 серпня 2010.
- ↑ Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory. Internt.nhm.ac.uk. Архів оригіналу за 17 лютого 2009. Процитовано 3 серпня 2010.
- ↑ Alexander, R.M. (1985). Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. 83: 1—25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
- ↑ Seebacher, Frank (26 березня 2001). A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 21, № 1. с. 51—60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 14 жовтня 2023.
- ↑ Triceratops horridus, facts and photos. Animals (англ.). 14 вересня 2020. Процитовано 20 березня 2022.
- ↑ Witton, Mark (24 грудня 2015). Mark Witton.com Blog: Dinosaur scales: some thoughts for artists. Mark Witton.com Blog. Архів оригіналу за 18 червня 2021. Процитовано 25 червня 2021.
- ↑ Farke, A. A. (2004). Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models (PDF). Palaeo-electronica. 7 (1): 1—10. Архів (PDF) оригіналу за 3 березня 2016. Процитовано 20 листопада 2010.
- ↑ а б в г Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). Ceratopsidae. У Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (вид. second). Berkeley: University of California Press. с. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Wheeler, P.E. (1978). Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs. Nature. 275 (5679): 441—443. Bibcode:1978Natur.275..441W. doi:10.1038/275441a0. PMID 692723.
- ↑ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. У Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; Crane, P. R. (ред.). The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences. Cambridge University Press. с. 225—258. ISBN 978-0-521-32357-4.
- ↑ а б Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (12 березня 2009). The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 29, № 1. с. 286—290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382. ISSN 0272-4634. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ Smith, Matt (4 червня 2013). Triceratops trio unearthed in Wyoming. CNN (англ.). Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ Canoy Illies, Matthew M.; Fowler, Denver W. (2020-04). Triceratops with a kink: Co-ossification of five distal caudal vertebrae from the Hell Creek Formation of North Dakota. Cretaceous Research (англ.). Т. 108. с. 104355. doi:10.1016/j.cretres.2019.104355. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ More than old bones: New study sheds light on Triceratops behavior and living habits. Dickinson Press (англ.). 9 січня 2020. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). Ceratopsidae. У Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (вид. second). Berkeley: University of California Press. с. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Tait, J.; Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head. Transactions of the Royal Society of Canada. 22: 13—23.
- ↑ Happ, J. (2008). An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops. У Larson, P.; Carpenter, K. (ред.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. с. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9.
- ↑ Sakagami, Rina; Kawabe, Soichiro (2020). Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function. PeerJ. 8: e9888. doi:10.7717/peerj.9888. PMC 7505063. PMID 32999761. Архів оригіналу за 19 травня 2021. Процитовано 18 вересня 2020.
{{cite journal}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - ↑ Wiemann, Jasmina; Menéndez, Iris; Crawford, Jason M.; Fabbri, Matteo; Gauthier, Jacques A.; Hull, Pincelli M.; Norell, Mark A.; Briggs, Derek E. G. (16 червня 2022). Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur. Nature (англ.). Т. 606, № 7914. с. 522—526. doi:10.1038/s41586-022-04770-6. ISSN 0028-0836. Процитовано 23 вересня 2024.
- ↑ Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (вид. Second). Berkeley: University of California Press. с. 861. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02882-8.
- ↑ Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (вид. Second). Berkeley: University of California Press. с. 861. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Carpenter, K. (2006). Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. У Carpenter, K. (ред.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. с. 349—364. ISBN 978-0-253-34817-3.
- ↑ Marsh, O.C. (1887). Notice of new fossil mammals. American Journal of Science. 34 (202): 323—331. Bibcode:1887AmJS...34..323M. doi:10.2475/ajs.s3-34.202.323. Архів оригіналу за 29 вересня 2018. Процитовано 19 жовтня 2021.
- ↑ Marsh, O.C. (1888). A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous. American Journal of Science. 36 (216): 477—478. Bibcode:1888AmJS...36..477M. doi:10.2475/ajs.s3-36.216.477. Архів оригіналу за 18 лютого 2020. Процитовано 19 жовтня 2021.
- ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02882-8.
- ↑ Marsh, O.C. (1889a). Notice of new American Dinosauria. American Journal of Science. 37 (220): 331—336. Bibcode:1889AmJS...37..331M. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.331. Архів оригіналу за 29 вересня 2018. Процитовано 19 жовтня 2021.
- ↑ Marsh, O.C. (1889b). Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal of Science. 38 (224): 173—175. Bibcode:1889AmJS...38..173M. doi:10.2475/ajs.s3-38.224.173. Архів оригіналу за 28 вересня 2018. Процитовано 19 жовтня 2021.
- ↑ Hatcher, J. B.; Marsh, O. C.; Lull, R. S. (1907). The Ceratopsia. Washington, D.C.: Government Printing Office. ISBN 978-0-405-12713-7.
- ↑ Breithaupt, B. H. (1999). First Discovery of Dinosaurs in the American West. У Gillette, D. D. (ред.). Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey. с. 59–65. ISBN 978-1-55791-634-1.
- ↑ Hatcher, J. B.; Marsh, O. C.; Lull, R. S. (1907). The Ceratopsia. Washington, D.C.: Government Printing Office. ISBN 978-0-405-12713-7.
- ↑ Lull, R. S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History. 3 (3): 1—175. doi:10.5962/bhl.title.5716. Процитовано 20 листопада 2010.
- ↑ Goussard, Florent (2006). The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Geodiversitas. 28 (3): 467—476. Архів оригіналу за 19 жовтня 2021. Процитовано 22 грудня 2017 — через ResearchGate.
- ↑ Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. У Carpenter, K.; Currie, P. J. (ред.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. с. 211–229. ISBN 978-0-521-36672-4.
- ↑ Forster, C.A. (1996). Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (2): 259—270. doi:10.1080/02724634.1996.10011313.
- ↑ Horner, J.R.; Goodwin, M.B. (2006). Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1602): 2757—2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. PMC 1635501. PMID 17015322.
- ↑ New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species. Science News. ScienceDaily.com. 31 жовтня 2009. Архів оригіналу за 5 лютого 2019. Процитовано 3 листопада 2009.
- ↑ Scannella, J. B.; Fowler, D. W. (2009). Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3. с. 148—149.
- ↑ CNN, Megan Marples. Say hello to Horridus, one of the most complete Triceratops fossils found on Earth. CNN. Процитовано 20 березня 2022.
- ↑ State of South Dakota. Signs and Symbols of South Dakota... Архів оригіналу за 20 лютого 2008. Процитовано 20 січня 2007.
- ↑ State of Wyoming. State of Wyoming – General Information. Архів оригіналу за 10 лютого 2007. Процитовано 20 січня 2007.
- ↑ а б Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. с. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.
- ↑ Triceratops movies | Best and New films. bestsimilar.com (англ.). Процитовано 20 березня 2022.
- ↑ Barnes, Adam (21 жовтня 2021). Largest triceratops remains ever discovered sell for $7.7 million. TheHill (англ.). Процитовано 20 березня 2022.