Protozoa

Protozoa ili praživotinje (stgrč.: πρωτόζωο[ν] - protozoa(n) = prva životinja, od 'πρώτο - proto= prvo, prvi + ζώο - zoo = životinja) su najsitniji oblici u cijelom životinjskom svijetu. Dimenzije su im mikroskopske tj. nevidljive su golim okom. Poznato je oko 20000 fosilnih vrsta.

Najstarije potiču od prije preko 500 miliona godina. Danas je poznato oko 45 000 vrsta, koje žive u svim vodama (slatkoj slanoj i močvarama), vlažnom zemljištu i na životinjama i čovjeku. Na tijelu žive epizoične, a u tijelu su endozoične.

Ako praživotinja ne pričinjava nikakvu štetu domaćinu ona je komensal, a ako izazivaju štetu onda su paraziti, a simbionti su ako sa domaćinom žive nadopunjavajući se.

Prema načinu uzimanja hrane dijele se na:

1. Heterotrofne - hrane se gotovim organskim materijalom
2. Saprobne - hranu apsorbuju površinom tijela
3. Holozijske - ako uzimaju čvrstu hranu endocitozom.

Kontraktilnu vakuolu imaju slatkovodne praživotinje. Pomoću nje izbacuju višak vode i regulišu osmotski pritisak, a preko nje izbacuju i štetne materije produkte metabolizma. Većina praživotinja su solitarne- usamljene, ali postoje i kolonijalne.

Dijele se na pokretljive i sedetarne (sjedeće).

Kreću se pomoću:

1. treplji – cilia
2. bičeva – fragela
3. lažnih nožica – pseudopodija

Mnoge vrste su paraziti. Najprimitivniji su autotrofni slični biljkama. Takvih je malo poput euglene, koje od neorganskih materija prave organske.

Ove vrste imaju hlorofilna zrnca ili hloroplast, koja obavljaju fotosintezu tj iz H₂O i CO₂ u prisustvu sunčeve svjetlosti proizvode šećer. Praživotinje reaguju na svjetlost i hemijske draži i kreću se u pravcu te draži ili se udaljavaju od nje.

Sastoje se od jedne ćelije i sposobne su za samostalno hranjenje i razmnožavavanje.

Ćelija se sastoji od

• Protoplazme
• citoplazme
• jednog ili više jedara

Rijetko kad na površini nema ćelijske membrane (amebe imaju samo gušći sloj citoplazme). Membrana daje oblik praživotinji i zove se pelikula. Ona može biti zaštićena ljušturom od organskih ili mineralnih materija.

Citoplazma je najčešće podijeljena na spoljašnji gušći i homogeniji sloj - ektoplazmu i unutrašnji rjeđi, zrnasti sloj - endoplazmu.

Razmnožavanje praživotinja može biti bespolno i polno.

Binarna dioba je najčešći oblik razmnožavanja, jedinka dijeli na dvije pibližno jednake ćelije. Može biti

• Uzdužna (Bičari)
• Poprečna (Trepljari)

Multipla dioba: Kod multiple (višestruke) diobe prvo se jedro višestruko dijeli, a zatim citoplazma na onoliko dijelova koliko ima jedara (malarični plazmodijum)

Plazmotomijom se dijele više jedarne praživotinje. Prvo se podijeli citoplazma na onoliko jedinki koliko ima jedara, a zatim se dijeli jedro da bi se postigla više jedarnost.

Pupljanjem se bespolno razmnožavaju praživotinje tako što stvaraju unutrašnje ili spoljašnje pupoljke koji se mogu odvojiti od roditeljskog organizma ili ostati s njim i graditi koloniju.

Spolno razmnožavanje je praćeno mejozom i redukcijom broja hromozoma. Spajanjem jedara haploidan broj hromozoma ponovo postaje diploidan.

Singamija (kopulacija): spajaju se dvije jedinke Ako su jedinke istog oblika i veličine označeni su kao izogameti, a proces je izogamija. Kod anizogamije razlikujemo sitniji i krupniji gamet- jedinku. Sitniji je muški (mikrogamet), a krupniji ženski (makrogamet). Ove jedinke su anizogameti.

Konjugacija je karakteristična za paramecijum. Dva paramecijuma se priljube jedan uz drugi i između njih se formira citoplazmatični mostić. Makronukleusi iščezavaju, a mikronukleusi se dijele dva puta (mejoza) i u svakoj jedinki se formiraju po 4 haploidna jedra. Po tri jedra iščezavaju, a preostalo jedro se dijeli na dva. Jedno jedro je muško (migratorno), a drugo žensko (stacionarno). Migratorna jedra se razmjenjuju preko protoplazmatičnog mostića i spajaju sa stacionarnim

Autogamija se također sreće kod trepljara. Sve promjene opisane u konjugaciji dešavaju se i u autogamiji, ali samo u jednoj jedinki. Na taj način se postiže rekombinacija gena.

Praživotinje se dijele na:

1. Sarcomastigophora:
   1. Flagellata - Bičari
   2. Sarcodina - Amebe
2. Cnidospora
3. Sporozoa
4. Infusoria

Bičari svrstavaju se u najprimitivnije oblike. Imaju bičolike izraštaje flagelate. Prema načinu ishrane dijele se na:

• Biljne bičare (phitomastigina). Sadrže hlorofilna zrnca kao biljke i sposobni su za fotosintezu. Botaničari ih ubrajaju u alge. Većinom vode slobodan život. Ovdje ubrajamo: euglenu, chlamydomonas, volvoks, paramenu.
• Životinjski bičari su simbiotski. Oni žive u uzajamno korisnim zajednicama. Ili su paraziti (na beskičmenjacima i na kičmenjacima). Među čovjekovim parazitima su: tryponosoma gambiense i tryponosoma rhodresiense iz grupe protomastigina. Izazivaju spavajuću bolest u tropskim krajevima u crijevima termita simbiontski živi simbiontski joenina annectens pomaže probavu drvenastih naterijala koje pojede termit.

Amebe (grčki mijenjati se) se kreću pomoču pseudopodija (lažne nožice). Gole amebe obuhvataju sve amebe –lobopodije - sa malim cjevastim pseupodijama. Mijenjaju stalno oblike skupljajući se i opružajući se.

Neke se hrane algama bakterijama, i manjia vrstama praživotinja, a ostale žive parazitski. Enteamoeba živi u debelom crijevu čovjeka i izaziva amebnu dizenteriju. Rizopode su morske praživotinje. Mogu biti foraminifere nosioci pora imaju krečnjački omotač sa mnogobrojnim porama iz kojih izlaze pseudopodije. Većinom puze po dnu okeana. Čine 20-40% morskog taloga. Daju građu krečnjačkih planina.

Sporozoa nemaju treplji, a ni bičeva. Svi su paraziti. Ovdje spadaju:

• Gregarine - u crijevima insekata
• Kokcidioze - u jetri, crijevima i slezeni kičmenjaka. Izazivaju kokcidioze kod domaćih životinja
• Hemospodarije - u crvenim krvnim zrncima
• Knidosporidije - paraziti riba, zglavkara i crva
• Sarkosporidije - u mišićima nekih kičmenjaka

Infuzorije je prastari naziv za životinje koje naseljavaju infuzum (obično, mješavinu blata, vose i uginulih biljaka) su najrazvijeniji paraziti. Imaju treplje koje mogu postojati cijelog života (cilijate) ili samo u ranim fazama (siktorije). U naučnim istraživanjima često se koristi paramecijum. Heterotrihide su obojene u plavo, zeleno, roze ili narandžasto.

Veličina protozoa, kao što se tradicijski definiraju, kreće se u rasponu od samo 1 mikrometar do nekoliko milimetara ili više.^[1] Among the largest are the deep-sea–dwelling xenophyophores, single-celled foraminifera whose shells can reach 20 cm in diameter.^[2]

Slobodnoživeće protozoe su uobičajene i često mnogobrojne slatkim, bočatnim i slanim vodama, kao i drugim vlažnim sredinama, poput tla i mahovina. Neke vrste uspijevaju u ekstremnim okruženjima poput vrućih izvora^[13] hiperslanih jezera i laguna.^[14] Svim protozoama potrebno je vlažno stanište; međutim, neke mogu preživjeti dugo vremena u suhom okruženju, formiranjem ciste u mirovanju koja im omogućava da ostanu uspavane do pojave povoljnih uvjeta.

Parazitske i simbiotske protozoe žive na ili unutar drugih organizama, uključujući kičmenjake i beskičmenjake, kao i biljke i druge jednostanične organizme. Neki su bezopasni ili blagotvorni za njihove domaćinske organizme; drugi mogu biti značajni uzroci bolesti, kao što su babezija, malarija i toksoplazmoza.

Povezivanje protozojskih simbionata i njihovih organizama domaćina može biti obostrano korisno. Pahuljasti protozoi poput Trichonympha i Pyrsonympha nastanjuju se u termitnjacima, gdje omogućavaju insektu domaćinu da iskopa, drvo pomažući u razgradnji složenih šećera u manje, lakše probavljive molekule.^[15] Širok raspon protozoja živi u komensalnim zajednicama, u rumenu preživarskih životinja, poput goveda i ovaca. To uključuje flagelate, kao što su bičar Trichomonas i trepljaste protozoa, poput rodova Isotricha i Entodinium.^[16] Cilijate podrazreda Astomatia sastavljena je u potpunosti sa simbionatima bez usta, prilagođene za život u utrobi glista.^[17]

Svw protozoe su heterotrofne, uzimanjem hranjivig sastojaka iz drugih organizama, bilo da ih gutaju u cijelini ili konzumiraju njihove organske ostatke i otpadne proizvode. Neke uzimaju hranu putem fagocitoze, zahvatajući organske čestice sa pseudopodijama (kao što to čine amebe) ili uzimaju hranu kroz specijalizirani otvor sličan ustima, nazvan citostom. Drugi se hrane putem osmotrofije, apsorbirajući rastvorene hranjive sastojke kroz ćelijsku membranu.

Parazitske protozoe koriste širok izbor strategija ishrane, a neke mogu promijeniti načine u različitim fazama životnog ciklusa. Naprimjer, parazit malarije Plasmodium hrani se pinocitozom tokom nezrele trophozoitne faze života (faza prstena), ali ima i posebne hranidbene organele (citostom) jer sazrijeva unutar crvenih krvnih zrnaca domaćina.^[18]

Protozoa također mogu živjeti kao miksotrofi, dopunjavajući heterotrofnu prehranu nekim oblikom autotrofije. Neke formiraju bliske asocijacije sa simbiontskim fotosintetskim algama, koje žive i rastu u membranama veće ćelije, a hranitelju pružaju hranjive tvari. Drugi se hrane koristeći kleptoplastiju, kradu hloroplaste iz organizama plijena, održavajući ih unutar vlastitih tijela dok zarobljeni plastidi nastavljaju da proizvode hranjive sastojke normalnom fotosintezom. Cilijata Mesodinium rubrum zadržava funkcioniranje plastida algi kriptofita kojima se hrani, koristeći ih za autotrofiju. One se, zauzvrat, mogu prenijeti na dinoflagelate roda Dinophysis, čiji je plijen Mesodinium rubrum, ali zadržavaju porobljene plastide za sebe. Unutar dinofiza, ovi plastidi mogu nastaviti funkcionirati mjesecima.^[19]

Organizmi koji su oduvijek klasificirani kao protozoe, najbrojniji su u vodenom okruženju i zemljištu, zauzimajući cijeli raspon trofičkih nivoa. Grupa uključuje Flagellate ili bičari (koji se kreću uz pomoć bičastih struktura zvanih flagele), cilijate (koje se kreću korištenjem struktura nalik na dlačice pod nazivom treplje) i amebe (koji se kreću upotrebom struktura u obliku stopala zvanih pseudopodije). Neke protozoa su sesilne i uopće se ne miču.

Za razliku od biljaka, gljiva i većine vrsta algi, protozoe obično nemaju kruti ćelijski zid, već su obično okruženi elastičnim strukturama membrana koje omogućavaju kretanje ćelije. U nekim protozoama, poput cilijata i euglenozoa, ćelika je podržana kompozitnom membranskom ovojnicom koja se naziva "pelikula". Ona ćeliji daje neki oblik, posebno tokom kretanja. Pelikule protozojskih organizama variraju od fleksibilnih i elastičnih do prilično krutih. Kod cilijata i Apicomplexa pelikula je podržan usko pakiranim vezikulama koje se nazivaju alveole. U euglenida formirana je od proteinskih traka, spiralno raspoređenih uzduž tijela. Poznati primjeri protista sa peliklom su euglenoidi i cilijata Paramecium. Kod nekih protozoa pelikule je domaćin epibiontskim bakterijama koje priliježu aa površinu svojim pilima (dlačicama).^[20]

Neke protozoe imaju dvofazne životne cikluse, naizmjenično između proliferativnih stadija (npr. trofozoit) i uspavanih cisti. Kao ciste, protozoje mogu preživjeti teška stanja, poput izloženosti ekstremnim temperaturama ili štetnim hemikalijama ili duge periode bez pristupa hranjivim tvarima, vodi ili kisiku tokom određenog vremena. Budući da je ciste parazitskih vrsta mogu preživjeti izvan domaćina, omogućava im prenošenje s jednog domaćina na drugog. Kad su protozoe u obliku trofozoita (grč. trofo, trofein = hraniti se), hrane se aktivno. Pretvorba trofozoita u oblik ciste poznata je pod nazivom encistacija ili incistiranje, dok je proces pretvaranja natrag u trofozoit poznat i kao ekscistacija ili ekcistiranje. Gotovo sve protozoe se razmnožavaju aseksualno putem binarne fisije ili višestrukom fisijom. Mnoge vrste razmjenjuju genetički materijal seksualnim putem (obično, putem konjugacije); međutim, seksualnost se uglavnom odvaja od procesa reprodukcije i ne rezultira odmah povećanjem populacije.^[21]

Iako je mejotička spolnost široko rasprostranjena među današnjim eukariotima, donedavno nije bilo jasno jesu li eukarioti bili ranije seksualni ili ne. Zbog nedavnog napretka u detekciji gena i drugim tehnikama, pronađeni su dokazi za neki oblik mejotskog seksa u sve većem broju protozoa drevne loze koji su se razišli rano u evoluciji eukariota.^[22] Dakle, takvi nalazi sugeriraju da je mejotski razmnožavanje nastalo rano u eukariotskoj evoluciji. Primjeri protozojske mejotske seksualnosti opisani su u člancima Amoebozoa, Giardia lamblia, Leishmania, Plasmodium falciparum biology, Paramecium, Toxoplasma gondii, Trichomonas vaginalis and Trypanosoma brucei.

Historijski, Protozoa su klasificirane kao "jednoćelijske životinje", za razliku od Protophyta, jednoćelijskih fotosintetskih organizama (algi) koji su se smatrali primitivnim biljkama. Obje grupe su obično dobijale taksonomski rang koljene, pod carstvom Protista.^[23] In older systems of classification, the phylum Protozoa was commonly divided into several sub-groups, reflecting the means of locomotion.^[24] Sheme klasifikacije su se razlikovale, ali u velikom dijelu 20. stoljeća, glavne skupine Protozoa uključuju:

• Flagellate ili Mastigophora (pokretnih ćelija sa bičastim organelama za kretanje, npr. Giardia lamblia)
• Amoebae ili Sarcodina (ćelije koje se kreću širenjem pseudopodija ili lamelipodija, npr., Entamoeba histolytica)
• Sporozoa (parazitske ćelije koje stvaraju spore, čiji odrasli oblik nema organela za kretanje, npr. ' Plasmodium knowlesi)
  • Apicomplexa (sada u Alveolata)
  • Microsporidia (sada u Fungi)
  • Ascetosporea (sada u Rhizaria)
  • Myxosporidia (sada u Cnidaria)
• Ciliate ili Ciliophora (ćelije sa velikim brojem kratkih dlakavih treplji, npr. Balantidium coli

Pojavom molekularne filogenetike i alata koji omogućavaju istraživačima da direktno uspoređuju DNK različitih organizama, postalo je očigledno da su, od glavnih podskupina Protozoe, samo cilijate (Ciliophora) formirali prirodnu grupu, ili [ [Monofilija| monofiletki]] kladus (izrazita loza organizama koji dijele zajedničko porijeklo). Ostali razredi ili potkoljena Protozoa bila su sva polifiletske grupe sastavljene od organizama koji, uprkos sličnostima izgleda ili načina života, nisu nužno bili međusobno usko povezani. U sistemu klasifikacije Eukaryota koji je odobrilo Međunarodno društvo protistologa, predstavnici starog protokola Protozoe raspoređeni su u različite supergrupe.^[25]

Kao komponente mikro- i mejofaune, protozoe su važan izvor hrane za mikroinvertebrate. Stoga je važna ekološka uloga protozoa u prenošenju proizvodnje bakterija i algi na sukcesivne trofičke razine. Kao grabljivice, oni plijene jednoćelijske ili nitaste alge, bakterije i mikrogljive. Protozojske vrste uključuju i biljojede i potrošače u vezi raspadanja lanaca ishrane. One također u određenoj mjeri kontroliraju populaciju bakterija i biomasu.

Brojne patogene protozoa su paraziti čovjeka, koji izazivaju bolesti poput malarije (od Plasmodiuma), amebijaza, giardijaza, toksoplazmoza, kriptosporidioza, trihomonijaza, bolest Chagasa, leishmanijaza, afrička tripanosomijaza (bolest spavanja), amebna dizenterija, acanthamoeba keratitis i primarni amebni meningoencefalitis (naeglerijaza).

Protozoa Ophryocystis elektroscirrha je parazit larvi leptira, prenesen od ženke do gusjenice. Teško zaražene jedinke su slabe, nesposobne da šire krila ili ih nisu u stanju sklapati i imaju skraćen životni vijek, ali razina parazita varira u populaciji. Infekcija stvara efekt odstrela, pri čemu je manja verovatnoća da će zaražene migratorne životinje i završiti seobu. To dovodi do formiranja populacije sa manjim opterećenjem parazita na kraju migracije.^[26] To nije slučaj u laboratorijskom ili komercijalnom uzgoju, gdje se nakon nekoliko generacija mogu zaraziti sve individue.^[27]

Protozojske bolesti čovjeka:^[28]

• Metazoa

General

• Dogiel, V. A., revised by J.I. Poljanskij and E. M. Chejsin. General Protozoology, 2nd ed., Oxford University Press, 1965.
• Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoology. Thieme Verlag; New York, 1996.
• Kudo, R.R. Protozoology. Springfield, Illinois: C.C. Thomas, 1954; 4th ed.
• Manwell, R.D. Introduction to Protozoology, second revised edition, Dover Publications Inc., New York, 1968.
• Roger Anderson, O. Comparative protozoology: ecology, physiology, life history. Berlin [etc.]: Springer-Verlag, 1988.
• Sleigh, M. The Biology of Protozoa. E. Arnold: London, 1981.

Identification

• Jahn,T.L.- Bovee, E.C. & Jahn, F.F. How to Know the Protozoa. Wm. C. Brown Publishers, Div. of McGraw Hill, Dubuque, Iowa, 1979; 2nd ed.
• Lee, J.J., Leedale, G.F. & Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa. Lawrence, Kansas, U.S.A: Society of Protozoologists, 2000; 2nd ed.
• Patterson, D.J. Free-Living Freshwater Protozoa. A Colour Guide. Manson Publishing; London, 1996.
• Patterson, D.J., M.A. Burford. A Guide to the Protozoa of Marine Aquaculture Ponds. CSIRO Publishing, 2001.

Morphology

• Harrison, F.W., Corliss, J.O. (ed.). 1991. Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 1, Protozoa. New York: Wiley-Liss, 512 pp.
• Pitelka, D. R. 1963. Electron-Microscopic Structure of Protozoa. Pergamon Press, Oxford.

Physiology and biochemistry

• Nisbet, B. 1984. Nutrition and feeding strategies in Protozoa. Croom Helm Publ., London, 280 pp.
• Coombs, G.H. & North, M. 1991. Biochemical protozoology. Taylor & Francis, London, Washington.
• Laybourn-Parry J. 1984. A Functional Biology of Free-Living Protozoa. Berkeley, California: University of California Press.
• Levandowski, M., S.H. Hutner (eds). 1979. Biochemistry and physiology of protozoa. Volumes 1, 2, and 3. Academic Press: New York, NY; 2nd ed.
• Sukhareva-Buell, N.N. 2003. Biologically active substances of protozoa. Dordrecht: Kluwer.

Ecology

• Capriulo, G.M. (ed.). 1990. Ecology of Marine Protozoa. Oxford Univ. Press, New York.
• Darbyshire, J.F. (ed.). 1994. Soil Protozoa. CAB International: Wallingford, U.K. 2009 pp.
• Laybourn-Parry, J. 1992. Protozoan plankton ecology. Chapman & Hall, New York. 213 pp.
• Fenchel, T. 1987. Ecology of protozoan: The biology of free-living phagotrophic protists. Springer-Verlag, Berlin. 197 pp.

Parasitology

• Kreier, J.P. (ed.). 1991-1995. Parasitic Protozoa, 2nd ed. 10 vols (1-3 coedited by Baker, J.R.). Academic Press, San Diego, California, [1].

Methods

• Lee, J. J., & Soldo, A. T. (1992). Protocols in protozoology. Kansas, USA: Society of Protozoologists, Lawrence, [2] Arhivirano 29. 7. 2016. na Wayback Machine.

Commons ima datoteke na temu: Protozoa